灌叢化對黃土高原草地植物群落結構和地上生物量的影響

安琪琪，喬文英，李維軍，常小峰

(1 西北農林科技大學 水土保持研究所，陜西楊陵 7121001；2 西北農林科技大學 林學院，陜西楊陵 712100；3 寧夏云霧山國家級自然保護區管理局，寧夏固原 756000)

草地生態系統中灌木密度、蓋度和生物量增加的現象稱為草地灌叢化[1-3]。近一個世紀以來，全球約有10%～20%的草地出現灌叢化[4]。氣候變化、大氣CO2濃度升高等自然因素和火燒、放牧等人為干擾因素是促使草地灌叢化的主要原因[5]。在中國北方草原，包括內蒙古高原和黃土高原的溫帶草原、青藏高原東北部和新疆山區的高寒(山)草甸都發現了灌叢化現象[6]。黃土高原地處中國干旱半干旱區，擁有草地面積為2.32×107hm2[7]，在調節區域氣候、保持水土和維持生物多樣性等方面發揮著重要作用，是黃土高原生態環境脆弱區重要的生態安全屏障。由于過去對草地生態功能認識不足，人類對草地資源的過度利用，導致草地植被嚴重退化，為恢復退化草地，封育措施在黃土高原廣泛實施[8]。寧夏云霧山是黃土高原地區保護最早、保護最完整的本氏針茅典型草原區。在封育保護近40年后，云霧山草地有向灌叢化演替的潛勢[9-10]。灌叢化顯著改變植物群落結構和生物多樣性、草地生產力及其穩定性，直接影響草地生態保護和可持續性利用。因此，研究灌叢化對草地植物群落結構和功能的影響，對黃土高原草地生態恢復具有重要意義。

隨著灌木增多，原先集中連片的草地被分割成形狀不同的斑塊，形成灌叢斑塊與禾草斑塊鑲嵌的分布格局[11]。這將影響土壤水分、養分等資源分配，進而影響草地植物種間競爭關系[2]，對植物多樣性和生產力產生深刻影響。郭璞等[12]發現內蒙古荒漠草原錦雞兒屬的灌叢擴增會導致草地植物物種豐富度降低，對植物多樣性產生消極影響。Peng等[13]在中國內蒙古草原小葉錦雞兒灌叢化過程中發現，灌叢斑塊的植物蓋度和生物量顯著高于禾草斑塊；在輕度灌叢化草地中，灌叢斑塊物種豐富度低于禾草斑塊，而中度和重度灌叢化草地的物種豐富度有所增加。在草地灌叢化過程中，植物種的獲得和損失是同時發生的。很多研究分析了灌叢化草地不同斑塊多樣性和生產力的變化[14-15]，未進一步分析灌叢化過程中物種的得失及不同物種對生物量變化的影響。

生物量及物種多樣性是草地生態系統兩個基本屬性，也是衡量草地生態系統功能的重要指標[16]。物種多樣性變化對草地生物量的影響與每個物種及物種組成都有關系。單個植物種從其土壤中獲取水分養分資源，通過個體生長或繁殖將這些資源轉化為生物量。每一個(類)物種因植物性狀不同，對群落生物量的貢獻不同[17-18]。植物群落是由植物物種間的各種過程(包括物種獲得與喪失，以及物種之間的競爭關系)耦合形成。因此，基于植物群落組合的概念，Bannar-Martin KH等提出群落組成與生態系統功能分析方法[19](the Community Assembly and the Function of Ecosystems approach，簡稱CAFE方法)，將物種組合過程與群落生態功能變化聯系起來，揭示群落結構變化如何影響生態系統功能。

本研究首先通過對黃土高原灌叢化草地進行植物群落調查，分析灌叢斑塊和禾草斑塊植物群落物種組成、多樣性與生物量的差異，然后利用CAFE方法分析灌叢化過程(禾草斑塊-灌叢斑塊)中植物群落物種組成變化(物種丟失、獲取及共存物種多度變化)對地上生物量的影響。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

云霧山國家級自然保護區(36°13′～36°19′ N，106°22′～106°28′ E)位于寧夏回族自治區固原市境內，海拔1 800～2 100 m，屬于溫帶大陸性半干旱氣候。保護區年平均溫度6.9 ℃，7月份最高氣溫為22～25 ℃，1月份最低氣溫為-18 ～ -15 ℃，年均降雨量425.4 mm，多集中在7～9月份。土壤類型以山地灰褐土和黑壚土為主。保護區最早在1982年開始實施封育，總面積約7 150 hm2，是黃土高原保存最完整、面積最大的本氏針茅典型草原保護區[20]。草地植物群落中，草本植物主要有長芒草(Stipabungeana)、大針茅(Stipagrandis)、百里香(Thymusmongolicus)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等。灌木植物主要為矮腳錦雞兒(Caraganabrachypoda)，半灌木主要為白蓮蒿(Artemisiasacrorum)。近年來，在長期封育草地發現有灌叢化現象，灌木矮腳錦雞兒和半灌木白蓮蒿呈團塊狀散布在草地上，形成灌叢斑塊與禾草斑塊鑲嵌分布的景觀[10]。

1.2 試驗設計及數據收集

2019年8月，在保護區內選取2個坡度相近(15～23°)且坡向不同(54～68°NE和214～221°SW)的封育草地樣地，樣地灌叢蓋度均大于40%。在這兩塊毗鄰的樣地內，隨機確定5個3 m×4 m的小區。每小區內包括成對的灌叢斑塊和禾草斑塊，分別在灌叢斑塊和禾草斑塊用0.5 m×0.5 m的樣方進行植物群落調查，記錄樣方內物種組成，并齊地面剪下每個物種地上綠色部分裝入信封，同時收集樣方內全部凋落物裝入信封，帶回實驗室經65 ℃烘箱48 h烘干至恒重后，稱重記錄每個物種的地上生物量。每個樣方框內所有物種生物量之和作為植物群落地上生物量。

1.3 數據處理

物種多樣性采用物種豐富度指數(R)、辛普森多樣性指數(D)、香農維納指數(H)和物種均勻度指數(E)表示[21]。運用雙因素方差分析和Duncan差異顯著性檢驗，分析不同坡向和斑塊類型植物多樣性、地上生物量的差異。采用主成分分析方法(principal components analysis,PCA)，對不同坡向的禾草斑塊和灌叢斑塊中包含的物種相對多度數據進行降維排序，分析不同斑塊群落結構組成差異。圖形中不同顏色的點代表不同斑塊類型的分組信息。同一顏色點的距離遠近說明了樣本的重復性強弱，不同顏色點的遠近則反映了組間群落差異[22]。用R 4.0.0軟件的vegan包進行分析，采用相似性分析(ANOSIM)檢驗不同斑塊植物群落組成差異的顯著性。采用CAFE方法，通過普萊斯方程拆分計算從禾草斑塊到灌叢斑塊植物群落物種組成變化(包括物種丟失、獲取和維持)對地上生物量的影響過程[19]。

2 結果與分析

2.1 灌叢化對草地植物群落結構的影響

灌叢化草地植物群落中，共出現植物29種，隸屬13科21屬。根據不同生活型劃分，灌木及半灌木物種有3科3屬3種，多年生叢生禾草有1科1屬2種，多年生根莖禾草有1科1屬1種，多年生雜類草有10科15屬21種，一、二年生草本有2科2屬2種。其中，禾草斑塊植物有27種，半陽坡有18種，半陰坡有17種；灌叢斑塊植物有18種，半陽坡有14種，半陰坡有12種。在禾草斑塊與灌叢斑塊內均出現的物種有15種(表1)。

基于物種相對多度數據，采用主成分分析(PCA)方法，分析不同坡向禾草斑塊與灌叢斑塊群落結構組成的變化，結果(圖1，A)表明，不同斑塊群落物種組成差異顯著(R= 0.62，P= 0.001)，但不同坡向間無顯著差異(R= 0.009，P= 0.296)。第一軸和第二軸能夠解釋總方差的比例達到80.21%，灌叢斑塊和禾草斑塊沿第一軸分離顯著，共解釋了群落方差變化的62.74%，但在不同坡向斑塊群落結構組成無顯著差異，第二軸的群落方差變化為17.47%。草地植物群落中，92%的多年生禾草和雜草出現在禾草斑塊，而灌叢斑塊僅出現68%的多年生禾草和雜草植物，其中唐松草和等齒委陵菜僅在灌叢斑塊出現，丟失的植物為植株矮小的多年生雜草及偶見種，如火絨草、苜蓿、細葉沙參、野韭、直立點地梅、星毛委陵菜、百里香等(表1)。盡管灌叢斑塊和禾草斑塊中均有長芒草植物和灌木/半灌木植物矮腳錦雞兒和白蓮蒿，但在群落中的優勢顯著不同(圖1，B)。禾草斑塊中，長芒草占地上生物量的72.7%，矮腳錦雞兒和白蓮蒿分別占地上生物量的3.1%和2.5%；在灌叢斑塊中，長芒草地上生物量比例下降至6.9%，矮腳錦雞兒和白蓮蒿比例分別提高至48.8%和43.3%。

圖1 斑塊植物群落物種組成(A)和優勢種(B)變化Fig.1 Changes of plant community species composition (A) and dominant species (B) in different patches

表1 灌叢化草地群落物種組成Table 1 Plant community composition of shrub-encroached grassland

2.2 灌叢化對植物多樣性的影響

灌叢化顯著降低了草地物種豐富度，增加了群落均勻度。坡向、坡向和斑塊類型的交互作用對植物多樣性沒有顯著影響(P>0.05)，不同坡向同一斑塊類型的物種多樣性無顯著差異。灌叢斑塊較禾草斑塊植物物種豐富度降低了22.4%(P= 0.04)，物種豐富度變化趨勢為半陽坡禾草斑塊>半陰坡禾草斑塊>半陰坡灌叢斑塊>半陽坡灌叢斑塊；辛普森多樣性增加了27.8%(P= 0.03)、均勻度增加了23.8%(P= 0.05)，辛普森多樣性與均勻度的變化趨勢為半陰坡灌叢斑塊>半陽坡灌叢斑塊>半陰坡禾草斑塊>半陽坡禾草斑塊；香農維納多樣性(P= 0.31)在兩個斑塊間無顯著差異(表2)。

表2 灌叢化后不同斑塊群落物種多樣性的變化Table 2 Changes of species diversity in different patches after shrub encroachment

2.3 灌叢化對不同斑塊草地地上生物量的影響

灌叢化顯著增加了草地地上生物量，不同植物功能群的地上生物量比例發生改變(圖2)。灌叢斑塊較禾草斑塊地上生物量增加了251.2 g·m-2(P<0.001)。坡向(P= 0.233)、坡向與斑塊類型的交互作用(P= 0.773)對地上生物量沒有顯著影響。灌叢斑塊中，灌木/半灌木地上生物量比禾草斑塊提高了452.1 g·m-2(P<0.001)，但多年生叢生禾草生物量比禾草斑塊降低了176.5 g·m-2(P<0.001)，多年生根莖禾草、多年生雜類草生物量比禾草斑塊分別降低了10.8 g·m-2(P= 0.03)、6.4 g·m-2(P= 0.01)，1、2年生草本生物量降低了7.2 g·m-2(P= 0.11)。多年生根莖禾草、多年生雜類草及1、2年生草本占禾草斑塊地上生物量的16.1%，占灌叢斑塊中地上生物量的3.1%，對植物群落地上生物量的貢獻較小。灌木/半灌木和多年生叢生禾草功能群植物地上量的變化是灌叢斑塊地上生物量變化的主要原因。

Ⅰ.多年生叢生禾草；Ⅱ.灌木/半灌木；Ⅲ.多年生根莖禾草；Ⅳ.多年生雜草；Ⅴ.1、2年生草本；星號代表灌叢斑塊與禾草斑塊間存在差異，*代表有顯著差異 (P <0.05)，***代表有極顯著差異(P <0.001)圖2 不同斑塊內植物地上生物量的變化Ⅰ.Perennial bunch grasses；Ⅱ.Shrubs and semi-shrubs；Ⅲ.Perennial rhizome grasses；Ⅳ.Perennial forbs；Ⅴ.Annual and biennial herbaceous plants；the asterisks indicate the differences between the shrub- and grass patches.One asterisk indicates significant difference (0.01 ≤ P <0.05),three asterisks indicate the extremely significant difference (P <0.001)Fig.2 Changes of plant aboveground biomass in different patches

2.4 植物物種組成變化對地上生物量的影響

坡向對物種多樣性和地上生物量無顯著影響，灌叢化過程中植物物種組成變化對地上生物量的影響在不同坡向也無顯著差異并呈現相同的變化規律。灌叢化過程中，植物物種豐富度減少，但由于新獲取植物種對丟失植物的生物量補充效應，群落生物量顯著增加了251.2 g·m-2(圖3)。灌叢化過程中，植物物種隨機丟失后地上生物量平均減少(SRE.L)153.5 g·m-2，而實際物種丟失(SL，x = 4±2)導致生物量減少38.8 g·m-2，實際丟失物種對群落生物量的貢獻低于隨機的平均效應。灌叢斑塊中，新獲取物種(SG，x = 3±1)后地上生物量增加了260.4 g·m-2，隨機物種獲取后地上生物量增加236.3 g·m-2，實際獲取的植物種對生物量的貢獻大于隨機效應。灌叢化過程中，灌叢斑塊和禾草斑塊共有植物種生物量增加(CDE)29.7 g·m-2。

綠色圓點代表禾草斑塊，橘色圓點代表灌叢斑塊。縮寫和線條顏色表示：SL.物種丟失效應(紅色)；SG.物種獲得效應(淺藍色)；CDE.共有物種貢獻的功能差異(紫色)；SRE.L.物種丟失效應的隨機影響(粉色)；SIE.L.物種丟失效應的校正(橘黃色)；SRE.G.物種獲得效應的隨機影響(黑色)；SIE.G.物種獲得效應的校正(淺綠色)圖3 灌叢化草地物種豐富度對地上生物量的影響The green dots represent grass patches,and the orange dots represent shrub patches.Abbreviations and colors:SL.Species loss effect (red);SG.Species gain effect (light blue);CDE.Context-dependent effect (purple);SRE.L.Species richness effect of species loss (pink);SIE.L.Species identity effect of species loss (orange);SRE.G.Species richness effect of species gain (black);SIE.G.Species identity effect of species gain (light green)Fig.3 Effects of species richness variation on above-ground biomass in shrub encroachment grasslands

3 討 論

3.1 灌叢化對植物群落結構的影響

黃土高原云霧山草地灌叢化是草地優勢種由長芒草演替為矮腳錦雞兒和白蓮蒿的過程。在不同坡向光照、溫度和水分等因素存在著顯著差異，這些因素影響草地植物的生長和分布[23]。矮腳錦雞兒是一種植株低矮的叢生灌木。灌木叢生形成郁閉度大的灌叢斑塊。灌叢斑塊內灌木與草本之間也存在強烈的光照競爭[11]，弱化了坡向對光照的影響。不同斑塊的物種組成差異顯著，灌叢斑塊內喜陰的半灌木-白蓮蒿逐漸成為亞優勢種，喜蔭濕的唐松草、等齒委陵菜成為新增物種，而喜陽的多年生禾草及多年生雜草(如大針茅、細葉沙參、野韭等)多度下降。這與內蒙古典型草地灌叢化的結果類似，灌叢化導致草地多年生禾草和多年生雜類草減少[24]。

灌叢化草地中，禾草斑塊與灌叢斑塊的物種組成差異顯著，表現在植物多樣性和優勢種發生明顯變化。在非洲放牧的灌叢化草地[25]，灌叢斑塊比禾草斑塊維持更高的物種豐富度，主要原因是灌叢為冠層下的草本植物提供庇護，避免牲畜采食。在內蒙古烏海荒漠草地發生灌叢化后[26]，優勢種發生轉變，物種豐富度減少，群落結構趨于簡單。灌叢化對草地植物多樣性的影響未有一致結論，其原因可能與地理環境、草地植被類型以及草地管理不同有關[5]。在本研究區，草地灌叢化導致物種豐富度減少，辛普森多樣性和均勻度增加。灌叢斑塊物種豐富度減少的原因可能是灌叢下不耐陰蔽的草本植物如苜蓿、直立點地梅、百里香的消失。灌木根系比草本植物根系分布深，有利于灌木吸收養分及深層的土壤水分，因此，灌木植物比草本植物在干旱或貧瘠環境中更具競爭力[27]。火絨草、委陵菜等植物種耐陰蔽但由于其植株較矮，根系分布淺，對土壤水分獲取競爭力弱，所以在灌叢斑塊中消失。禾本科植物長芒草具有許多須根，有利于吸收土壤養分及水分[28]，其相對生物量減少但在草本植物中仍然保持優勢，成為灌叢斑塊中僅次于矮腳錦雞兒與白蓮蒿的亞優勢種。灌叢斑塊的辛普森多樣性和均勻度的提高，可能是由于消失的物種多為偶見種，在群落中占比較少，灌叢斑塊內各物種的豐度分配更均勻。

3.2 灌叢化對草地地上生物量的影響

許多研究表明，植物物種多樣性有助于提高生物量[29]。在本研究中，黃土高原封育草地灌叢化后，灌叢斑塊物種豐富度減少，地上生物量卻顯著高于禾草斑塊。這與灌叢斑塊物種組成及其豐度變化有關。灌叢斑塊中，盡管物種豐富度降低，但新增物種及共存物種地上生物量的增加抵消了物種損失的影響。灌叢化過程中，實際物種丟失導致地上生物量的減少低于隨機物種丟失帶來的損失，表明失去的物種多為偶見種，對地上生物量的影響小；而新出現物種的實際影響與物種隨機獲得效應接近重疊，表明優勢物種更替為矮腳錦雞兒和白蓮蒿決定了灌叢化后群落地上生物量的變化趨勢。也有研究表明，群落地上生物量與優勢物種的多度呈正相關[30]。本研究中，灌叢斑塊丟失的偶見種占禾草斑塊物種豐富度的40.7%，但只占群落生物量的1.5%。因此，黃土高原灌叢化草地生物量的變化與植物物種多樣性關系較弱，主要取決于優勢種的更替。

優勢種的變化會影響群落生物量及其穩定性[30]。灌叢斑塊中，優勢種(矮腳錦雞兒)與亞優勢種(白蓮蒿)植株個體較大，因此盡管物種組成簡單，植物多樣性較低，但地上生物量顯著高于禾草斑塊。而且，灌木/半灌木生物量顯著提高，其余植物功能群生物量顯著減少，這可能是由于灌木與草本植物之間存在競爭關系。灌木比草本植物有競爭優勢，限制了草本植物的生長，導致草本植物地上生物量降低。草地灌叢化過程中，草本植物的丟失和生物量的減少削弱了禾草對水、養分和光照等資源的競爭力，進一步促進灌叢擴增[11]。如果灌木不斷擴張，降低了草地物種多樣性，這可能會改變草地生態系統生產力和穩定性的維持機制。

4 結 論

灌叢化通常被認為對草地物種多樣性具有負面影響，并引發草地生態系統退化[31]。本研究發現灌叢化降低了草地植物種豐富度，優勢種更替為矮腳錦雞兒與白蓮蒿，但并未導致地上生物量減少。灌叢斑塊中，矮腳錦雞兒與白蓮蒿貢獻了群落生物量的89.6%，偶見種丟失對群落生物量的影響很小。灌叢化后群落的地上生物量變化不受物種多樣性的影響，主要取決于優勢種。因此，如果單從生物量角度考慮，灌叢化并不是草地生態系統功能退化的過程。灌叢化對草地生態系統的影響還需要更深入的認識。