江西水漿自然保護區苔蘚植物區系研究

孫世峰，蔡奇英，蔡美婷，管畢財，葛 剛

(南昌大學 生命科學學院，南昌 330031)

水漿自然保護區位于唐宋八大家歐陽修故里—江西省永豐縣沙溪鎮境內。保護區地理坐標115.64°E、26.91°N，位置獨特，從南北方向上看，中亞熱帶橫貫江西南北，保護區地處贛中，正處于中亞熱帶的南北分界線上[1]，從東西方向上看，保護區所屬的雩山山脈南北走向，聯絡贛東武夷山脈和贛西羅霄山脈。南北氣候帶轉換和東西地理過渡，導致這一區域植被類型具有地帶性代表意義[1-2]。水漿自然保護區的植被類型研究資料僅見于主要森林植被類型的立木種群研究[2]，但研究時間久遠，有關保護區苔蘚植物資源的調查研究尚屬空白。本次研究于2019年水漿自然保護區綜合科學考察之際，對區內苔蘚植物類群的區系地理進行研究，探討水漿自然保護區苔蘚植物類群的地帶性意義。

1 材料和方法

1.1 水漿自然保護區概況

水漿自然保護區處中亞熱帶中部地帶，屬于贛中南部丘陵區，現有面積7 600 hm2。保護區屬中亞熱帶季風型氣候，區內水、熱條件充沛，年均降雨量1 577.4 mm，年平均氣溫18.2 ℃。區內生物多樣性資源豐富，保存有南方紅豆杉等國家一級、二級和省級珍稀保護植物31種及多種珍稀動物[3]。植被類型多樣，以中亞熱帶常綠闊葉林最為突出。

1.2 研究方法

于2019年開展了2次的樣線、樣點調查。采集苔蘚植物標本700余份。標本鑒定和統計參照《中國苔綱和角苔綱植物屬志》[4]和《中國苔蘚志》(1-10卷)[5-12]。標本歸檔于南昌大學標本館(JXU)。苔蘚植物的地理分布區劃分參照吳征鎰等[13-14]的觀點。

在陳邦杰[15]和胡人亮[16]所劃定的華中區、華南區中，選取鄰近12個地區的苔蘚植物區系與水漿自然保護區進行比較，這12個地區分別為梵凈山[17]、雷公山[18]、十萬大山[19]、湘西北[20]、鼎湖山[21]、齊云山[22]、九連山[23]、戴云山[24-25]、桃紅嶺[26]、官山[27]、銅鈸山[28]和清涼峰[29-30]。分別統計上述各地及水漿自然保護區內苔蘚區系成分的熱帶性質和溫帶性質，計算熱帶性質/溫帶性質(R/T)值，比較說明水漿自然保護區的地理位置。

采用種相似性系數(coefficient of similarity of species)比較水漿與12個地區苔蘚物種相似性程度。采用 Sprenso(1948)提出的公式：Ss=(2c/A+B)×100%，其中，A為甲地區全部種數，B為乙地區全部種數，c為兩地區共有種數。世界廣布種和外來種均不計入A、B、c。

統計上述12個地區的苔蘚植物區系譜?；趨^系譜系數據，采用MVSP3.22進行聚類分析，采用R軟件vegan包進行PCA分析，以說明水漿自然保護區與其他地區苔蘚植物區系的關系。

2 結果與分析

2.1 優勢科、屬統計

水漿自然保護區共鑒定苔蘚植物197種，隸屬于57科、102屬。其中，苔門24科34屬51種；角苔門1科1屬2種；蘚門32科67屬144種。此保護區分別占江西省苔蘚植物總科、屬、種[30]的81.43%、47.44%、34.68%。

水漿自然保護區苔蘚植物的優勢科(以科內種數≥6為標準)11科(表1)，占總科數的19.30%、總屬數的41.18%、總種數的55.33%。排名前三的依次為青蘚科、灰蘚科、叢蘚科，其科中物種多為溫帶分布。

表1 水漿自然保護區苔蘚植物優勢科的屬、種統計Table 1 Genus and species statistics of dominant families of bryophytes in Shuijiang Nature Reserve

水漿自然保護區苔蘚植物的優勢屬(以≥3種為記)10屬(表2)，占當地總屬數的30.96%。其中，物種最多的為青蘚屬13種；其次為鳳尾蘚屬9種；曲柄蘚屬、真蘚屬和匐燈蘚屬各6種。

表2 水漿自然保護區苔蘚植物優勢屬的種統計Table 2 Species statistics of dominant genera of bryophytes in Shuijiang Nature Reserve

2.2 區系成分分析

根據水漿自然保護區苔蘚植物的現代地理分布范圍，水漿自然保護區苔蘚植物區系成分共有10種(表3)，其中主要成分是東亞成分、熱帶亞洲成分、北溫帶成分，占總種數比依次為35.91%、19.89%和17.68%。具體情況如下：

表3 水漿自然保護區苔蘚植物區系成分Table 3 Composition of bryophyte flora in Shuijiang Nature Reserve

(1)世界廣布(Cosmopolitan) 共16種，隸屬于14科14屬，如長蒴蘚(Trematodonlongicollis)、鱗葉鳳尾蘚(Fissidenstaxifolius)、卷葉濕地蘚(Hyophilainvoluta)、葫蘆蘚(Funariahygrometrica)、銀葉真蘚(Bryumargenteum)、雙色真蘚(Bryumdichotomum)和叢生真蘚(Bryumcaespiticium)等種類。

(2)泛熱帶分布(Pantropic) 普遍分布于東西兩半球熱帶，該類型有6種，隸屬于5科6屬，包括卷葉牛毛蘚(Ditrichumdifficile)、纖枝短月蘚(Brachymeniumexile)、球根真蘚(Bryumradiculosum)、尖葉油蘚(Hookeriaacutifolia)、腐木蘚(Heterophylliumaffine)等。

(3)舊世界熱帶分布(Old World Tropics=OW Trop.) 共2種，分屬2科2屬，包括黃葉鳳尾蘚(Fissidenscrispulus)和小墻蘚(Weisiopsisplicata)。

(4)熱帶亞洲及熱帶大洋洲分布(Trop.Asia to Trop.Australasia Oceania) 該類型有3種，分屬3科3屬，包括南亞小曲尾蘚(Dicranellacoarctata)、蔓蘚(Meteoriumpolytrichum)和薄壁卷柏蘚(Racopilumcuspidigerum)。

(5)熱帶亞洲分布(Trop.Asia) 該類型有20科27屬36種，包括小曲柄蘚(Microcampylopuskhasianus)、節莖曲柄蘚(Campylopusumbellatus)、狹葉白發蘚(Leucobryumbowringii)、檜葉白發蘚(Leucobryumjuniperoideum)、二形鳳尾蘚(Fissidensgeminiflorus)、匙葉濕地蘚(Hyophilaspathulata)、大葉匐燈蘚(Plagiomniumsucculentum)、柔葉澤蘚(Philonotismollis)等種類。

(6)北溫帶分布(N.Temp.) 北溫帶分布區類型一般指廣泛分布于歐洲、亞洲和北美洲溫帶地區的屬。該類型有22科23屬32種，包括牛毛蘚(Ditrichumheteromallum)、黃牛毛蘚(Ditrichumpallidum)、長葉曲柄蘚(Campylopusatrovirens)、卷葉鳳尾蘚(Fissidenscristatus)、黃色真蘚(Bryumpallescens)、匐燈蘚(Plagiomniumcuspidatum)、暗綠多枝蘚(Haplohymeniumtriste)等種類。

(7)東亞至北美間斷分布(Trop.&Subtr.E.Asia&(S.)Trop.Amer.disjuncted) 該類型有9種，隸屬于8科8屬，包括黑對齒蘚(Didymodonnigrescens)、近高山真蘚(Bryumparadoxum)、鞭枝疣燈蘚(Trachycystisflagellaris)、新絲蘚(Neodicladiellapendula)、羊角蘚(Herpetineurontoccoae)等種類。

(8)舊世界溫帶分布(Old World Temperate=Temp.Eurasia) 共5種，隸屬于5科5屬。包括紅蒴立碗蘚(Physcomitriumeurystomum)、狹葉小羽蘚(Haplocladiumangustifolium)、短尖美喙蘚(Eurhynchiumangustirete)、盔瓣耳葉苔(Frullaniamuscicola)和粗齒擬大萼苔(Cephalozielladentata)。

(9)東亞分布(E.Asia) 屬于該類型的有65種。

(9—1)日本-喜馬拉雅分布(Japano-Himalayan)

屬于該類型的有11科13屬14種，包括東亞小石蘚(Weissiaexserta)、平肋提燈蘚(Mniumlaevinerve)、側枝匐燈蘚(Plagiomniummaximoviczii)、尖葉匐燈蘚(Plagiomniumacutum)、疣燈蘚(Trachycystismicrophylla)等種類。

(9—2)中國-日本分布(Sino-Japansese)

屬于該類型的有42種，隸屬21科28屬，包括日本曲柄蘚(Campylopusjaponicum)、擬合睫蘚(Pseudosymblepharisangustata)、長帽蓑蘚(Macromitriumtosae)、矮平蘚(Neckerahumilis)、黃邊孔雀蘚(Hypopterygiumflavolimbatum)、短肋雉尾蘚(Cyathophorumhookerianum)、狹葉麻羽蘚(Claopodiumaciculum)等。

(9—3)中國-喜馬拉雅分布(Sino-Himalaya)

共7科8屬9種，分別為卷葉曲柄蘚(Campylopusinvolutus)、辛氏曲柄蘚(Campylopusschimperi)、叢葉青毛蘚(Dicranodontiumcaespitosum)、花狀濕地蘚(Hyophilanymaniana)、皺葉匐燈蘚(Plagiomniumarbusculum)、赤莖小錦蘚(Brotherellaerythrocaulis)、纖細剪葉苔(Herbertusfragilis)、小葉鞭苔(Bazzaniaovistipula)、日本角鱗苔(Drepanolejeuneaerecta)。

(10)中國特有分布(Endemic to China) 該區以中國整體的自然植物區為中心而分布界限不越出國界很遠。屬于該類型的共13科17屬23種。包括節莖曲柄蘚(Campylopusumbellatus)、短肋鳳尾蘚(Fissidensgardneri)、卷葉毛口蘚(Trichostomuminvolutum)、劍葉對齒蘚(Didymodonrufidulus)、粗肋薄羅蘚(Leskeascabrinervis)、四川多毛蘚(Lescuraeasetschwanica)等種類。

2.3 水漿自然保護區與其他12個自然保護區的苔蘚物種相似性系數及熱帶性質/溫帶性質(R/T)值比較

比較水漿自然保護區與其他12個自然保護區的苔蘚物種，結果(表4)顯示，水漿與桃紅嶺苔蘚物種相似性系數高達0.44。兩個保護區分別位于贛中和贛北，區內均多紅壤丘陵，植被及生態環境較為相似，其物種組成最近；其次是湘西北、戴云山、清涼峰，相似系數達0.30以上；與梵凈山、雷公山相似性系數最低，這與兩者地理位置更遠有關。

表4 水漿與其他12個自然保護區苔蘚植物種相似性系數(Ss)及R/T值比較Table 4 Comparison of similarity coefficients (Ss) and R/T values of bryophytes between Shuijiang and other 12 nature reserves

水漿保護區熱帶性質/溫帶性質(R/T)值為0.35，處于贛北桃紅嶺(0.23)與贛南九連山(0.40)之間，與水漿所處江西中部的地理位置相符，表現出明顯的熱帶向溫帶過渡的性質；與相對距離較遠的湘西北(0.36)和贛東的銅鈸山(0.37)比較相近，而與物種相似系數最高的桃紅嶺(0.23)偏離較多，而與北回歸線上的鼎湖山保護區(0.94)差值最大。

2.4 水漿自然保護區與國內其他地區苔蘚植物區系成分關系

對包括水漿在內的13個地區的苔蘚植物區系構成(表5)進行聚類分析和主成分分析，結果發現，聚類分析(圖1)與主成分分析(圖2)得到相似的結果。廣西十萬大山與廣東鼎湖聚為一支，兩者均屬嶺南區域，熱帶亞洲成分(F)的比例在所有參比保護區中最高；梵凈山、湘西北、桃紅嶺和清涼峰地處13個參比保護區的北線，受北溫帶成分(G)影響相似，但受東亞成分(M)的影響有差異，桃紅嶺東亞成分影響最大。九連山與戴云山均鄰近嶺南區域，二者熱帶分布比例相似，但九連山受北溫帶分布成分影響較大，而戴云山受東亞分布成分影響較大；同樣的規律出現在官山和齊云山之間。江西省水漿位于PCA分析圖的近中心位置，受所有分布類型的影響均較小，相對突出的特點是受中國特有分布(N)的影響非常明顯。

圖1 水漿自然保護區苔蘚植物區系與其他地區關系的聚類分析圖Fig.1 Clustering analysis of the bryoflora relationship between Shuijiang and other 12 nature reserves

表5 水漿與其他12個自然保護區的苔蘚植物區系成分譜系Table 5 Bryoflora lineages of Shuijiang and other 12 nature reserves/%

3 基于中國特有分布探討水漿自然保護區苔蘚植被地帶性意義

吳鵬程和賈渝[31]將中國苔蘚植物傳播路線描述為以下3條分布路線：“北”線是由喜馬拉雅地區經秦嶺山區直至長白山區，與中國暖溫帶和中溫帶區域相符；“中”線由喜馬拉雅山區經滇西北、川西,沿長江流域向東到達中國東南部沿海山區，與北亞熱帶和中亞熱帶區域相符；“南”線存在于喜馬拉雅地區、橫斷山區和臺灣之間，與南亞熱帶和邊緣熱帶區域相符。根據《中國苔蘚志》的采集記錄，對水漿的23種中國特有分布苔蘚植物的分布和傳播進行比對，發現15個物種的傳播符合這3條分布路線，起源于喜馬拉雅及云貴川區域。另有8種苔蘚植物僅在中國東南部呈現鄰近分布、傳播的狀態，此區域作為古老避難所，自早白堊紀或晚侏羅紀以來，保存了大量植物類群[32-34]，這一分布和傳播路徑以“古”命名，相對青藏高原的隆起造成的物種分化早很多(表6)。

據表6，前3條路線傳播的物種以中線分布的最多(12種)，北線有9種，南線僅5種，北線與中線物種相似性系數最高為0.67(2×7/21)，中線與南線相似性系數為0.59(2×5/17)，相對北/中線低，這可能與嶺南地區所屬的東南褶皺帶較晚露出海面和相對較炎熱的氣候有關。而代表北線與南線的相似性系數僅0.43(2×3/14)。

由表6統計，水漿的非喜馬拉雅地區起源苔蘚特有種相對集中分布于中國東南部地區，如小萼葉苔只分布于福建，小杯囊苔分布于海南霸王嶺，厚角杯囊苔僅記錄于湖南宜章莽山，多棍細鱗苔僅記錄于臺灣，東亞曲柄蘚分布于廣東和北朝鮮。它們與水漿之間的傳播方式，除了借山系在西東方向上進行相對短距離上的傳播，也很有可能是依靠季風進行南北方向上的傳播。江西省位于中國東南部內陸，地理位置正好橫跨中亞熱帶，屬于典型的亞熱帶季風氣候。夏季受西北太平洋副熱帶高壓的影響，吹東南風；冬季受來自蒙古-西伯利亞高氣壓影響，吹西北風，苔蘚植物的孢子可以依賴風力進行遠距離傳播[35]。水漿地處中亞熱帶的南北分界區段，具備良好的溫濕條件，可以作為苔蘚植物種質資源的保護地和苔蘚物種傳播的天然驛站[36-37]。

圖中A-N含義同表5圖2 水漿自然保護區苔蘚植物區系與其他地區關系的PCA分析A-N in the figure has the same meaning as Table 5Fig.2 PCA diagram of the bryoflora relationship between Shuijiang and other 12 nature reserves

4 結 論

(1) 水漿自然保護區苔蘚植物物種種類較為豐富，共有57科102屬197種，其中苔門25科34屬51種，角苔門1科1屬2種，蘚門32科67屬144種。

(2) 水漿自然保護區苔蘚植物地理分布類型有10個，主要成分為東亞分布(35.91%)、熱帶亞洲分布(19.89%)和北溫帶分布(17.68%)。苔蘚植物東亞區系特征明顯，地理分布類型呈現交匯互融的狀態，表現出熱帶向北溫帶轉換的過渡性質。

(3) 與南方12個自然保護區比較，水漿與桃紅嶺苔蘚物種相似性系數最高，達0.44；基于區系成分譜系數據的聚類分析和主成分分析顯示，水漿與湘西北、銅鈸山及雷公山的苔蘚植物區系關系較為密切。

(4) 水漿自然保護區內苔蘚植物中中國特有分布的特征明顯，其中多數起源于喜馬拉雅山及云、貴、川地區，由西向東進行傳播；另一部分屬于鄰近分布的類群，南北的季風在它們的傳播中可以發揮重要作用。