23份木薯種質資源在貴州的形態多樣性分析與評價

羅春芳，楊 龍，歐珍貴，羅亞紅，饒 萍，盧加舉

(貴州省亞熱帶作物研究所，貴州 興義 562400)

木薯(ManihotesculentaCrantz)屬大戟科(Euphorbiaceae)木薯屬(Manihot)植物，是世界上三大薯類作物之一，有“地下糧倉”、“淀粉之王”之美譽，也是重要的能源、飼料和特色優質雜糧作物，廣泛種植于非洲、美洲和亞洲等100余個國家或地區，世界近8億人以木薯為糧食[1]。由于木薯耐旱、耐貧瘠，抗病蟲性強，單位面積產量高，淀粉含量高，種植省工、投入少，已成為熱帶亞熱帶丘陵山區最具競爭力的作物之一。目前，我國木薯生產只能滿足產品需求量的40%左右，而木薯優勢種植區域集中在華南沿海地區，種植面積有限[2]。木薯北移是擴大種植面積、增加木薯總產量、緩解供需矛盾的有效辦法。

貴州省地處熱帶及南亞熱帶邊緣，屬于我國8個熱區省份之一[3]，適宜木薯種植面積約有12.6萬hm2[4]。2015年，貴州省亞熱帶作物研究所與中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所合作，在望謨縣建立了“國家木薯種質資源圃(貴州)備份基地”，目前保存種質400余份。貴州獨特的山地氣候條件有利于木薯開花，有利于開展雜交育種[5]，選育優質抗寒品種，而雜交育種的基礎工作是篩選一批性狀優良的親本。為此，本研究從種質圃中隨機選擇23份木薯種質資源，對其37項農藝性狀進行了評價，以期為貴州木薯種質資源的創新利用及優良品種選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

所有試驗材料均來源于國家木薯種質資源圃(貴州)備份基地，其中SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)、SC205(S1)分別是SC8、KU50、SC5和SC205的自交子一代。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 試驗在望謨縣向陽組進行，試驗地土壤pH為7.2，全氮2.1 g/kg，速效磷12.8 mg/kg，速效鉀109.3 mg/kg，有機質20.17 g/kg。

試驗采用隨機區組設計，以品種為處理，每處理種植木薯15株，均采用莖粗基本一致的成熟木薯種莖播種，種植規格為80 cm×100 cm，3次重復。田間管理按常規管理進行，于2017年3月20日種植，2018年1月23日收獲。

1.2.2 測定內容 根據《木薯種質資源形態圖譜》[6]及《木薯種質資源描述規范》[7]，在木薯生長中期觀察和測量第1片完全展開葉的顏色，以及成熟功能葉的顏色、葉片裂葉數、裂片葉形、葉柄顏色、葉脈顏色、葉柄角度、裂葉長度、裂葉寬度；在木薯生長后期觀測成熟主莖外皮和內皮顏色、株型、第1分枝角度、分枝高度、株高、主莖高度、莖粗、主莖節間長；在開花結果期觀察和測量花萼顏色、子房顏色、蒴果長度、蒴果直徑；收獲木薯塊根時調查塊根分布、結薯集中度、塊根形狀、塊根縊痕、塊根外皮和內皮顏色、塊根肉質顏色、塊根數，并測定單株鮮薯產量、干物率和淀粉含量。其中，薯干率(%)=158.3×[空中重/(空中重-水中重)]-142.0，鮮薯淀粉含量(%)=210.8×[空中重/(空中重-水中重)]-213.4[8]。

1.3 數據處理和分析

采用Micorsoft Excel 2007和DPS 7.05軟件對試驗數據進行處理，采用Duncan新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 23份木薯種質的出苗率及莖部性狀

23份木薯種質的出苗率存在顯著差異，出苗率均在85.0%以上，有17份種質的出苗率大于90.0%，其中以SC8(S1)出苗最好，其次為SC5(S1)，其出苗率分別達100%、98.9%。從表1看出，23份種質的株型有緊湊型、直立型、開張型、傘型和圓柱型共5種株型，其中以緊湊型居多，GR6、GR4、KU50(S1)、SC205、R60、17-Q、COL1095(S1)、SC6068、SC10共9份種質屬于緊湊型，SC205(S1)、Rongyong9、寶島9-5共3份種質屬于直立型，直立型和緊湊型為理想株型，適宜進行間套作；成熟主莖外皮顏色有黃褐色、褐色、紅褐色、灰綠色、灰白色、灰黃色6種顏色，以灰白色居多，其次為灰綠色；成熟主莖內皮顏色有淺綠色、深綠色，以淺綠色居多；株高變幅在156.7～283.5 cm，矮稈株型有13份，其余為中等株型；不同種質資源主莖高度變幅為52.0～186.7 cm，其中矮主莖種質有2份，中等主莖種質有6份，高主莖(>120 cm)種質有15份，說明大多數種質屬于高位分枝；不同種質資源的節間長變幅為1.9～11.9 cm，說明有些種質葉片分布較緊密，有些種質葉片分布較稀疏；各種質主莖粗差異較小，變幅為2.1～3.5 cm，多數為中等莖，粗壯莖種質只有4份，為SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)和Rongyong9；不同種質分枝角度差異不明顯，屬于小分枝資源只有1份，中等分枝種質有17份，其余為大分枝。自交系KU50(S1)和SC205 (S1)的株型與親本的不同，SC8(S1)、SC205(S1)的成熟主莖外皮顏色也不同于親本。SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)的株高均高于其親本。

2.2 23份木薯種質葉部的性狀

23份木薯種質葉部的性狀見表2。23份木薯種質資源的第1片完全展開葉多為淺綠色，其次為紫綠色和褐色，紫色最少，只有1份材料為紫色；成熟功能葉的顏色多為綠色，部分為淺綠色；葉片裂葉數在不同種質及同一植株的不同葉片間均存在差異，調查時以植株中部葉片裂葉數為主，各木薯種質資源裂葉數有五、七和九裂3種類型，以七裂葉種質居多；裂片葉形較豐富，以披針形和拱形居多，其次為提琴形，最少為橢圓形和倒卵披針形。葉柄顏色以紫紅色和紅帶乳黃色居多，其次為紅帶乳黃色和淺綠色，紅色和紫色最少；葉柄角度變幅為42.8°～80.9°，小于45°種質只有2份，葉形較直立。各木薯種質資源間裂葉長度在12.8～28.2 cm，多數種質的裂葉屬于中、長裂葉，各有10份，很長(>20.0 cm)裂葉的種質只有3份；各種質資源的裂葉寬變幅為1.8～5.8 cm，20份種質的裂葉屬于中裂葉，3份種質的裂葉屬于寬裂葉。自交系KU50(S1)和SC5(S1)的第一片完全展開葉顏色與親本發生了分離，SC8(S1)的裂片葉型和葉柄顏色以及SC5(S1)的裂片葉型也與親本發生了分離，SC8(S1)、SC205(S1)和SC5(S1)的葉脈顏色均不同于親本。

表1 23份木薯種質的出苗率及莖部性狀

2.3 23份木薯種質的花和果實性狀

從表3可以看出，23份種質均能開花，有15份種質結實，8份種質未收獲到果實；花萼顏色有白色、淺紅色、綠色、紫紅色4種，以白色和淺紅色花萼居多，白色和淺紅色花萼種質各有9份，綠色花萼種質有3份，紫紅色花萼種質有1份；子房顏色有紫色、綠色、奶黃色、紫綠色4種，主要為綠色和紫綠色，紫色和奶黃色較少；果皮顏色有紫紅色、綠色、紫紅色，以綠色居多；測量到15份種質的蒴果長度和直徑，變幅分別為1.4～2.3 cm、1.1～2.3 cm。在自交系SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)種質資源中，除了SC8(S1)的花萼顏色不同于親本外，其余自交系的花萼均與親本相同。

2.4 23份木薯種質的塊根性狀

從表4可知，不同木薯種質的塊根分布有水平伸長、垂直伸長和無規則分布，以水平伸長和垂直伸長居多，分別為12份和7份，無規則分布只有4份；結薯集中度分為集中結薯和分散結薯兩種類型，集中結薯種質略多于分散結薯種質；塊根形狀有圓柱形、紡錘形、圓錐～圓柱形、圓錐和不規則4種類型，其中以圓柱形居多，有14份；大多數種質的塊根無縊痕，表皮粗糙；塊根外皮顏色較豐富，有白色、乳黃色、淡褐色、黃褐色、深褐色、紅褐色，多數為深褐色、乳黃色和淡褐色，紅褐色和黃褐色較少，白色最少，只有1份；塊根內皮顏色有白色、紫紅色、黃色和粉紅色，以白色居多；塊根肉質顏色較單一，除SC9為黃色、SC10為乳黃色外，其余均為白色。自交系SC8(S1)、KU50(S1)、SC205(S1)、SC5(S1)的塊根分布均與親本相同，而塊根縊痕情況不同于親本；SC8(S1)的結薯集中度、塊根表皮情況，KU50(S1)、SC205(S1)的塊根形狀、塊根外皮顏色，SC5(S1)的塊根內外皮顏色都不同于親本。

表2 23份木薯種質葉部的性狀

表3 23份木薯種質的花和果實性狀

表4 23份木薯種質的塊根性狀

2.5 23份木薯種質的產量性狀

從表5看出，23份木薯種質的單株薯重、塊根條數、干物率、淀粉含量、鮮薯產量均達到顯著差異。各木薯種質單株薯重變幅為1.2～5.6 kg，單株薯重大于>4.0 kg的種質有8份，SC8(S1)的單株薯重最高，高達5.6 kg。23份種質的單株結薯數變幅為4.7～12.0條，多數種質的單株結薯數集中在6.0～10.0條。多數木薯種質的干物質含量在39.0%～42.0%，其中以八一1的干物質含量最高，高達46.8%。23份種質的淀粉含量存在較大差異，變幅為23.95%～40.53%，多數種質集中在30.0%～33.0%，其中淀粉含量最高的種質為SC8(S1)，高達40.53%。23份種質的鮮薯產量差異也較大，每公頃產量范圍在15.2～70.0 t，>50.0 t/hm2的種質有8份，其中SC8(S1)和 SC5(S1)的每公頃產量分別高達70.0 t和66.5 t。自交系SC8(S1)的單株薯重、塊根條數、淀粉含量和鮮薯產量均高于其親本SC8，其中鮮薯產量比親本高31.3%；KU50(S1)的單株薯重、干物率和鮮薯產量高于其親本KU50，其中鮮薯產量比親本高13.1%，但干物率和淀粉含量稍低于親本；SC205(S1)的單株薯重和鮮薯產量低于其親本SC205，而干物率和淀粉含量分別比親本高3.8和1.85個百分點；SC5(S1)的單株薯重、塊根條數、鮮薯產量均高于其親本SC5，其中鮮薯產量比其親本高98.5%，而干物率和淀粉含量低于親本，淀粉含量比其親本低10.97個百分點。

3 結論與討論

木薯品種為高度雜合體，其雜種F1代高度分離，生產上利用雜種優勢原理、無性繁殖特點，從雜交F1代開始進行優良單株選擇，之后通過系列無性系試驗比較，按育種目標篩選雜種優勢穩定的優良品系在生產上推廣應用[9]。我國目前通過雜交育種，已選育了SC5、SC10、SC11、SC12、SC8013等華南系列木薯品種[10]。在海南、廣西等的大部分地區，木薯較難開花結果，阻礙了木薯雜交育種工作的開展[11]，而貴州特有的氣候條件能夠促進木薯開花結實，且海拔高差大，溫差大，病蟲害少，能保證種苗健康[5]。在本研究中，所有木薯種質均能開花，部分種質能收獲成熟果實，可以建立雜交育種基地，選育優質抗寒品種。

種質資源的形態性狀易受外界因素的影響而出現較大波動[12]。廣西亞熱帶作物研究所選育的木薯品種桂熱4號(GR4)，屬于直立不分枝品種，成熟主莖外皮灰白色，葉片濃綠，葉脈淺紅，葉柄紅色，結薯集中、水平伸長，薯型長圓錐形，薯表皮光滑，薯外皮淺黃色、內皮白色、肉質白色[13]。在本研究中，GR4存在分枝現象，還能開花結果，說明GR4的相關性狀已發生變化，其相關基因是否已變異，有待進一步進行分子水平鑒定。

表5 23份木薯種質的產量性狀及品質

自交可以使木薯的一些隱性基因表現出來，是創制優異中間材料和種質資源的有效方式之一。尚小紅等[14]對木薯“新選048”自交系群體進行了表型鑒定評價，結果表明自交系的淀粉含量均低于親本。本研究中自交系SC8(S1)和SC205(S1)的淀粉含量高于其親本，而SC5(S1)和KU50(S1)的淀粉含量低于其親本，與尚小紅等的研究結果不太一致，可能是本研究的自交系來源于不同親本，而尚小紅研究的自交系來源于同一個親本所致。

木薯種質資源的多樣性評價是深入挖掘、篩選優質種質資源的基礎工作，多樣性越高，說明群體內包含變異越豐富，從而篩選到優質育種材料的幾率越高[15]。曾霞等[16]應用RAPD技術對44份木薯材料的遺傳背景進行了研究，結果顯示遺傳多樣性指數處于0.20～0.30，表明研究群體的遺傳多樣性狹窄。鄒積鑫等[17]采用SSR標記對我國的89個品種(系)進行了遺傳多樣性分析，結果顯示各種質資源的遺傳多樣性指數在0.20～0.30，表明研究群體的遺傳多樣性貧乏。齊蘭等[18]采用SRAP分子標記對木薯原始種質和引進種質共134份資源進行了遺傳多樣性分析，結果顯示其平均遺傳多樣性指數為0.463，說明引種可以提高木薯種質資源的多樣性。謝向譽等[19]采用傳統表型鑒定與化學分析方法，對31份國內外木薯種質進行了遺傳多樣性分析，結果表明木薯群體表現出較豐富的遺傳多樣性，并初步篩選出2份食用種質。李月仙等[20]研究了50份木薯種質在云南的形態多樣性，結果表明遺傳多樣性豐富，遺傳差異大，篩選出9份高淀粉含量種質和8份高鮮薯產量種質。本研究對23份木薯種質資源進行系統的表型鑒定，各性狀表現出較大的差異性，初步表明23份種質資源形態多樣性豐富；SC8(S1)、KU50、17-Q、八一1、糯米木薯和SC10種質共6份種質的淀粉含量超過35.0%，可作為選育高淀粉品種的育種材料；GR4、GR5、SC8、SC8(S1)、KU50(S1)、SC5(S1)、R60和E1424共8份種質的每公頃產量超過50 t，可作為選育高產種質的育種材料或直接推廣利用，其中SC8(S1)和 SC5(S1)的產量分別高達70.0和66.5 t/hm2，可以直接作為高產種質推廣利用。