基于栓皮櫟幼苗葉綠素熒光參數的不同質地土壤干旱脅迫指標

王 謙， 李明蔚， 李 強， 陳景玲?， 楊喜田, 寇淵博， 張勁松

(1.河南農業大學林學院，450002，鄭州; 2.中國林業科學院林業研究所，100091，北京)

華北太行山石質山區土壤發育差異較大。有砂性和黏性的不同。在這個地區開展的科學研究，其結果必然因土壤質地不同而不同。土壤質地對不同植被的影響有“正、反質地效應”。“反質地效應”認為質地越黏，植物生產力越小[1- 4]。“正質地效應”認為質地越粗樹木死亡率越大[5- 6]。土壤質地影響植物生長，而植物生長狀況直接影響水土保持。有學者關注小尺度的土壤水分空間異質性[7- 8]，和不同質地土壤水對不同植被的影響[8]，都是在研究土壤的質地效應。

栓皮櫟(Quercusvariabilis)，殼斗科(Fagaceae)落葉喬木，是太行山區的主要水土保持樹種。其生長也受到土壤質地效應影響。栓皮櫟幼苗階段死亡率高[9]，需要研究死苗的原因，以降低造林的死苗率。一般認為死苗的外因是生境條件。生境條件包括光、溫、水、土等環境因素。這些因素中土壤水缺乏導致的干旱脅迫是栓皮櫟死苗的主要因素。所以，需要有不同質地土壤水分的干旱脅迫指標，以便分析干旱脅迫程度，進而理解死苗的原因[10]；但是，目前栓皮櫟的干旱脅迫指標很不完善，僅粗略地分輕、中、重3個干旱脅迫等級[10]。有學者[11- 12]的研究曾經指出，輕度干旱不影響光合作用，不產生干旱脅迫；重度干旱時光合速率才迅速下降，才有明顯的干旱脅迫。另外，土壤質地效應影響干旱脅迫指標值，即不同土壤質地的土壤，即使土壤水分含量相同，栓皮櫟幼苗受到的干旱脅迫程度也會不同。所以，需要研究不同土壤質地、不同土壤水分含量的干旱脅迫指標。太行山石質山地土壤對栓皮櫟幼苗的質地效應如何？質地效應對土壤干旱的指標影響有多大？

葉綠素熒光是植物干旱的敏感指針[13- 14]，對太行山小浪底地區不同質地土壤干旱脅迫下栓皮櫟葉綠素熒光參數進行測定和分析，研究土壤水分的質地效應，并確定干旱脅迫指標，可為栓皮櫟實生苗幼苗生態分析和人工調控生態環境、提高幼苗存活率和促進種群增長提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

在太行山南麓黃河小浪底選5個樣點(樣點位置分別在：沙石坡、全樹嶺、瞭望塔、氣象站、蒸滲儀)，平原林地選1個樣點(樣點位置在鄭州市)作為對照。將6個樣點的土壤樣本，用Mastersize 2000土壤粒徑分析儀，分別測定土壤顆粒<2、2～50和50～2 000 μm 3個不同等級的土壤顆粒數目。以粉粒占比遞增、砂粒占比遞減、黏粒占比基本遞增的原則，排序并編號A～F。根據美國農部制土壤質地三角圖，6個土壤樣本分為3種土壤質地類型。樣點分布及其自然地貌、土壤性狀、土壤質地和土壤粒徑分布如表1。

表1 試驗樣點地貌及土壤特征Tab.1 Landfroms and soil characteristics of experimental sample points

1.2 試驗方法

用盆栽1年生栓皮櫟實生苗，澆水至土壤含水量達到飽和狀態，移入遮雨棚自然降低土壤濕度。從澆水后第2天開始，用德國WALZ公司的Mini-PAM葉綠素熒光儀測定葉綠素熒光最大量子效率(Fv/Fm)和實際量子產量Y(Ⅱ)。測定后用天平稱花盆質量。每天重復以上測定，直至葉片枯死。完成以上測定過程后，取出花盆中土壤和幼苗，將幼苗、栓皮櫟種子和土壤分開稱質量，烘干土壤稱得干土質量。計算出各花盆測定時的土壤濕度。

1.3 數據處理

1.3.1 葉綠素熒光參數模擬 栓皮櫟幼苗葉綠素熒光參數中，Fv/Fm和Y(Ⅱ)在土壤水分脅迫下隨土壤濕度降低而降低，可用冪函數模擬。

Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度的變化均為冪函數關系，可以統一用下式表示

y=ym-αθ-b。

(1)

式中：y為Fv/Fm或Y(Ⅱ)，量綱為1；ym為Fv/Fm或Y(Ⅱ)的最大值，量綱為1；θ為土壤濕度，%。

1.3.2 脅迫開始下降點模擬方法Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度減少而下降，下降由慢到快的轉折點，對應冪函數曲線斜率為1的點，是曲線的一階導數等于1的1個特征點。這個點即是開始下降點的土壤濕度θk，對應的葉綠素熒光參數用Fv/Fmk或Y(Ⅱ)k表示。

1.3.3 葉綠素熒光參數下降50%計算方法 參考Ulrich Schreiber[15]的分析方法，土壤水分脅迫導致抑制50%電子傳遞的“臨界值”，用θ50表示。

根據前述得到的Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度的變化的模擬方程，令

y=0.5ym。

(2)

則可反求得θ50。

2 結果與分析

2.1 Fv/Fm和Y(Ⅱ)與土壤濕度的關系

Fv/Fm和Y(Ⅱ)與土壤濕度的關系，用散點表示，并用式(1)的方法模擬，給出模擬曲線。如圖1(以樣點A和F為代表，其余略去)。冪函數能較好地模擬Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度降低的變化規律，Fv/Fm模擬值與散點間關系系數在0.7～0.9之間，Y(Ⅱ)模擬值與散點間關系系數在0.6～0.8之間。

圖1 Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤濕度的變化Fig.1 Fv/Fm and Y (Ⅱ) changing with soil humidity

2.2 Fv/Fm和Y(Ⅱ)的θk和θ50及不同樣點間差異性檢驗

Fv/Fm開始下降時的土壤濕度θk(表2)在7.9%～15.5%之間，不同土壤樣點有較大的變化。方差分析結果本試驗樣點在0.05信度下可分為2類。A、B、C、D與E、F之間有較顯著的差異。Y(Ⅱ)的開始下降時的土壤濕度θk在11.2%～19.3%之間，不同土壤樣點也有較大的變化。A、B、C、D與E、F之間也有較顯著的差異。

表2 6個土壤樣點干旱脅迫下Fv/Fm和Y(Ⅱ)開始下降時的土壤濕度θk及其方差

Fv/Fm和Y(Ⅱ)的θ50(表3)與前述開始下降點類似，也是A、B、C、D與E、F之間有較顯著的差異。同一樣點θ50(Fv/Fm)<θ50(Y(Ⅱ))，Y(Ⅱ)比Fv/Fm更加敏感的反應植物對環境脅迫的表征[16]。

表3 6個土壤樣點干旱脅迫下Fv/Fm和Y(Ⅱ)下降50%時的土壤濕度θ50及其方差

2.3 由θk和θ50確定干旱脅迫指標

綜合2.2中的結果，干旱脅迫下土壤樣點A、B、C和D的葉綠素熒光參數開始下降時的土壤濕度θk(Fv/Fm)的平均值為9.6%，θk(Y(Ⅱ))的平均值為12.9%，下降50%時的土壤濕度θ50(Fv/Fm)的平均值是5.7%，θ50(Y(Ⅱ))的平均值為7.9%。以θ>θk(Y(Ⅱ))為無干旱，θk(Y(Ⅱ))>θ>θk(Fv/Fm)為輕度干旱，θk(Fv/Fm) >θ>θ50(Y(Ⅱ))為中度干旱，θ<θ50(Y(Ⅱ))為重度干旱，確定干旱脅迫土壤濕度指標。若θ<θ50(Fv/Fm)則接近死苗。干旱脅迫下土壤樣點E和F的葉綠素熒光參數開始下降時的土壤濕度θk(Fv/Fm)的值為14.9%，θk(Y(Ⅱ))為18.7%，下降50%時的土壤濕度θ50(Fv/Fm)為9.8%，θ50(Y(Ⅱ))為12.8%。類似于土壤樣點A、B、C、D，可確定土壤樣點E、F的各干旱級別土壤濕度指標。綜合如表4所示。

表4 栓皮櫟幼苗6個土壤樣點的干旱脅迫指標Tab.4 Drought stress index of Quercus variabilis seedlings in 6 soil sample points %

3 討論

目前，對栓皮櫟幼苗的干旱脅迫程度研究區分不細致，以輕、中、重3個等級來劃分[9]。不能適應精準林業需要。植物葉綠素熒光參數對環境脅迫敏感，這為植物干旱指標界限值的確定提供了很好的手段[13]。監測跟蹤這些葉綠素熒光特性的變化，就可以及時掌握環境脅迫的發生，預知對植物的影響的程度，及時采取防御措施。小浪底地區植被的生態恢復過程中，栓皮櫟幼苗的存活問題是關鍵[8,16- 20]，而干旱脅迫是影響存活的主要因素[8- 9,16- 17]。準確的栓皮櫟幼苗的干旱脅迫指標是科學研究和生產所需。筆者分析了6個樣點3種土壤質地類型下栓皮櫟幼苗的葉綠素熒光參數隨土壤濕度的變化，得到了干旱脅迫的土壤水分指標。砂壤土和粉壤土的干旱脅迫指標差異不大，它們與粉土差異是比較明顯的，相差4%～6%左右。這說明了研究不同質地類型是有意義的。

分析栓皮櫟幼苗干旱脅迫下6個樣點葉綠素熒光參數的開始下降和下降50%時所對應的土壤濕度可知，6個土壤樣點干旱脅迫指標可分為2類，砂壤土和粉壤土的樣點A、B、C、D為1類；粉土的E、F為1類。Fv/Fm或Y(Ⅱ)同一葉綠素熒光參數樣點間相比，樣點A、B、C、D中平原砂壤土C所對應的土壤濕度最低，順序為CF，樣點的E最易對栓皮櫟幼苗產生干旱脅迫，這與土壤粉粒比例越大，土壤水分可利用率越低不同。這可能與土壤的類型、結構、質地都有很大關系，有待進一步研究。

4 結論

1)土壤質地對栓皮櫟幼苗的作用呈“反質地效應”，即質地越細，土壤水分的有效性越差，土壤干旱的水分指標越偏高；砂粒含量較高質地的土壤水分有效性好，土壤干旱的水分指標偏低。來自于平原地區(鄭州市，編號C)的土壤與山地砂性土的A、B、D差異不明顯。

2)基于葉綠素熒光參數Fv/Fm和Y(Ⅱ)，確定了2種干旱脅迫指標。砂壤土A、B和粉壤土C、D的干旱脅迫指標為：>13%無干旱，>10%～13%輕度干旱，>8%～10%中度干旱，>5%～8%重度干旱。粉土E和F的干旱脅迫指標為：>19%無干旱，>15%～19%輕度干旱，>13%～15%中度干旱，>9%～13%重度干旱。

3)質地效應主要是土壤黏粒和粉粒含量高，土壤水分有效性下降，Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤水分降低而下降得較快。Fv/Fm和Y(Ⅱ)隨土壤水分降低而下降50%的土壤水分指標與土壤質地的黏粒和粉粒關系雖未通過顯著性檢驗，但相關系數為0.41～0.54，且也與砂粒負相關，也表現出了質地效應的內涵主要是黏粒和粉粒含量的作用。