模擬氮沉降對華北落葉松林凋落葉生態化學計量特征的影響

李素新， 張蕓香， 郭晉平?

(1.山西農業大學林學院，030801，山西晉中; 2.功能油料樹種培育與利用山西省重點實驗室，030801，山西晉中)

生態化學計量學旨在研究生態過程中化學元素的比例關系，目前主要集中在C、N、P元素的計量關系[1]。森林凋落物是森林生態系統的組成部分和森林土壤物質轉換的基礎[2]，凋落葉作為凋落物的主要成分，其養分元素的變化會影響凋落物的分解速率。近年來隨著大氣氮沉降的增加[3]，生態系統中的氮輸入也大大增加，這不僅直接影響森林生態系統的結構和功能，還間接影響全球生態系統的生物地球化學循環[4-5]。有研究[6-7]表明，氮沉降會直接或間接影響土壤微生物的生長和活性，從而改變土壤pH值，進一步影響森林凋落物的分解。目前研究模擬氮沉降對凋落物的影響側重于其養分釋放[5]、分解[6,8]、土壤有效養分[9-10]、動態[11]等，而對人工林與天然林凋落葉的主要養分含量及化學計量特征差異研究關注較少，且凋落葉的分解對氮沉降的響應尚存爭議，因此，氮沉降對凋落葉的影響仍需進行長期深入研究。

華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)作為華北山地針葉林的主要建群樹種[12]，在水源涵養和水土保持方面具有重要的生態作用。筆者以華北落葉松天然林和人工林為研究對象，通過全生長季野外定點施氮模擬氮沉降試驗，研究不同濃度氮添加對凋落葉生態化學計量特征的影響，期望為凋落葉對氮添加響應的養分轉運機制研究提供參考，為氮沉降變化影響養分循環研究提供依據。

1 研究區概況

試驗地位于山西省呂梁山脈中段關帝山林區腹地(E 111°22′～111°40′，N 37°28′～37°55′)，該區屬于暖溫帶大陸性山地氣候，年均溫8.85 ℃，年平均降水量550 mm，降雨集中在7—9月，無霜期110～140 d，生長季為4—10月。華北落葉松天然林樣地為林齡65 a的純林，樹種組成10華北落葉松，郁閉度0.67，林分平均高23.9 m，林下植被種類豐富，灌木主要有沙棘(HippspHaerhamnoides)、刺果茶藨子(刺梨)(Ribesburejense)、美薔薇(Rosabella)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)等；草本植物主要有披針苔草(Carexlanceolata)、瓣蕊唐松草(Thalictrumpetaloideum)、華北耬斗菜(Aquilegiayabeana)、玉簪(Hostaplantaginea)、鈴蘭(Convallariamajalis)、小紅菊(Dendranthemachanetii)等。華北落葉松人工林樣地為林齡24 a的純林，樹種組成10華北落葉松+白樺，郁閉度0.79，林分平均高15.6 m，林下植被種類豐富，覆蓋度85%，其中，灌木主要有土莊繡線菊(Spiraeapubescens)、金花忍冬(Lonicerachrysantha)、美薔薇(Rosabella)、灰栒子(Cotoneasteracutifolius)等，草本植物有小紅菊(Dendranthemachanetii)、唐松草(Thalictrumaquilegifoliumvar.sibiricum)、香薷(Elsholtziaciliate)、鼠掌老鸛草(Geraniumsibiricum)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、四葉葎(Galiumbungei)、羊紅膻(Pimpinellathellungiana)等。樣地的林分和土壤特征見表1。

2 研究方法

2.1 試驗設計

試驗采用3個處理3 次重復，隨機區組設計。在龐泉溝保護區神尾溝和龍興林場五葉溝分別選定3個坡面，分別為華北落葉松天然林和人工林，在每個坡面分別設置3塊固定標準地，共18塊。標準地初設于2013年4月中旬，面積20 m×30 m，外圍緩沖帶≥10 m，埋設中心樁、角樁和界樁，樣地設置好后立即調查立地條件和測定林分因子。試驗設計的3個施氮處理分別為：對照CK(0)、輕度施氮LN(8 g/(m2·a))和重度施氮HN(15 g/(m2·a))。外源施氮處理采用化學純(≥98.5%)NH4NO3晶體水溶液，按設計施氮量計算用藥量。在2013—2016 年期間，每年4—10月，每月月初按設計藥量溶解于20 L水中，用背負式噴霧器均勻噴灑在標準地內，對照樣地噴灑等量清水。

2.2 凋落葉樣品的采集與處理

2016年8月在每個樣地中隨機布設5個凋落物收集框，9—11月每月月初收集當年新鮮凋落葉，收集框是大小1 m×1 m，孔徑1 mm的尼龍網。收集筐底部直接放在地面離開土壤取樣樣方的地方，四周用木樁支撐固定，每次把5個收集框內收集到的凋落物按樣地混合，裝袋、標簽，帶回實驗室后分揀出新鮮的凋落葉，在65 ℃恒溫箱中烘干72 h后稱量，然后機械粉碎過篩，測定其養分含量。

2.3 土壤樣品的采集

2016年8—10月，每月月初用內徑10 cm的土鉆按梅花形對表層(0～10 cm)土壤進行五點取樣，充分混合，3次重復，取回的土樣將石礫和動植物殘體揀出，自然風干、研磨、過100目篩，用于測定元素含量。

2.4 凋落葉與土壤碳、氮、磷含量的測定

全碳用multi N/C 2100分析儀和HT1300 Solids Module (Analytik Jena AG, Germany)測定；全氮經H2SO4-H2O2消煮后，用半微量凱氏定氮法測定，全磷經H2SO4-H2O2消煮后，用鉬銻抗比色法測定。

2.5 數據處理

凋落葉和土壤C、N、P化學計量比均采用質量比。采用Microsoft Excel對原始數據進行初步整理，SPSS 20.0 軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)分別分析氮添加和林分起源對凋落葉養分含量及化學計量特征的影響。雙因素方差分析(two-way ANOVA)對氮添加和林分起源對凋落葉養分含量及化學計量特征進行比較。凋落葉和土壤主要養分含量及化學計量特征間的關系采用Pearson相關分析。用Origin 9.0軟件繪圖。

表1 華北落葉松林樣地初始林分特征和土壤理化性質Tab.1 Initial stand characteristics and soil properties of plots in the Larix principis-rupprechtii stand

3 結果與分析

3.1 氮沉降對凋落葉C、N、P質量分數的影響

由圖1可知，華北落葉松天然林凋落葉的C、N、P平均質量分數分別為405.66、12.05和0.77 g/kg，人工林的平均質量分數分別為413.44、15.32和0.82 g/kg，人工林C、N、P質量分數均高于天然林。不同濃度氮添加處理下天然林和人工林凋落葉C、N、P質量分數存在顯著差異(P<0.05)(圖1)。輕度氮處理顯著提高天然林和人工林凋落葉C、N質量分數，C分別為5.9%和4.3%，N分別為9.0%和16.3%;重度氮處理顯著提高人工林N質量分數14.8%。輕度氮處理顯著提高人工林P質量分數4.9%，重度氮處理顯著降低天然林和人工林P質量分數，分別為7.8%和13.4%。

氮處理 Nitrogen addition treatment CK：對照0； LN:輕度施氮8 g/(m2·a)；HN:重度施氮15 g/(m2·a)。不同大寫字母表示不同起源間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示不同施氮處理間差異顯著(P<0.05)，下同。Notes: CK: The control without nitrogen addition. LN:Light nitrogen fertilizer 8 g/(m2·a). HN: Heavy nitrogen fertilizer 15 g/(m2·a). Different capital letters at the same column indicate significant differences among different forest origins (P<0.05). Different lowercase letters at the same column indicate significant differences among different nitrogen fertilizer (P<0.05) . The same below. 圖1 不同氮處理下華北落葉松天然林和人工林凋落葉碳、氮、磷質量分數Fig.1 Contents of carbon(C), nitrogen (N) and phosphorus (P) of leaf litter in the natural and planted Larix principis-rupprechtiistand with different nitrogen addition treatment

3.2 氮沉降對凋落葉C∶N、C∶P、N∶P的影響

自然狀態下，人工林凋落葉C∶N和C∶P均顯著低于天然林，N∶P是人工林顯著高于天然林(P<0.05)(圖2)。不同濃度氮添加下天然林和人工林C∶N、C∶P和N∶P存在顯著差異(P<0.05)。與對照相比，輕度氮處理顯著降低天然林和人工林C∶N，重度氮處理顯著增加其C∶P和N∶P。

氮處理 Nitrogen addition treatment 圖2 不同氮處理下華北落葉松天然林和人工林凋落葉C∶N、C∶P、N∶PFig.2 C∶N，C∶P，N∶P of leaf litter in the natural and planted Larix principis-rupprechtii stand with different nitrogen addition treatment

3.3 氮沉降和林分起源對凋落葉生態化學計量的交互作用

雙因素方差分析結果(表2)表明：氮處理顯著影響凋落葉C、N、P質量分數及C∶P和N∶P，不同林分起源顯著影響其N、P質量分數及C∶N、C∶P和N∶P，二者的交互作用對C∶N和N∶P有顯著影響。

3.4 凋落葉與土壤化學計量特征相關性分析

相關性分析結果(表3)表明：華北落葉松天然林凋落葉C與土壤C、N呈顯著正相關，與P極顯著正相關；凋落葉N與土壤C、N、C∶P、N∶P極顯著正相關。人工林凋落葉C與土壤C呈顯著正相關；凋落葉N與土壤N極顯著正相關，與P顯著正相關；凋落葉P與土壤C、C∶N極顯著正相關，與C∶P顯著正相關；凋落葉C∶N與土壤N顯著負相關，與C∶P顯著正相關；凋落葉C∶P、N∶P分別與土壤C∶N、C∶P極顯著負相關。

表2 凋落葉C、N、P質量分數及其生態化學計量特征雙因素方差分析Tab.2 Two-way ANOVA of the C，N， and P contents and ecological stoichiometric characteristics of leaf litter

表3 華北落葉松林凋落葉與土壤生態化學計量相關性分析Tab.3 Correlation analysis among the ecological stoichiometric characteristics of leaf litter and soil inLarix principis-rupprechtii stand

4 討論

4.1 氮沉降對凋落葉生態化學計量特征的影響

大氣氮沉降進入森林地表，增加土壤中氮的含量，促進植物生長，進而引起森林凋落物化學元素含量的變化[13]。本研究中，輕度氮添加顯著增加天然林和人工林C、N、P的質量分數，這與樊后保等[14]通過氮沉降對杉木人工林凋落葉分解過程中C、N元素動態變化的結論一致。重度氮處理下凋落葉P元素的釋放受到抑制，而C、N未受到高濃度氮添加的顯著影響。輕度氮處理顯著降低其C∶N，說明輕度施氮使得凋落物中氮的質量分數顯著增加，與趙晶等[9]的研究結論一致，施氮降低樟樹凋落物各組分的C∶N比。重度氮處理下C∶P和N∶P顯著增加，與前人研究結果[15-16]相似，這是因為高濃度的氮沉降導致植物對P的重吸收增加，P的質量分數降低所致。

4.2 林分起源對凋落葉生態化學計量特征的影響

本研究表明，華北落葉松天然林和人工林凋落葉生態化學計量特征對氮沉降的響應不同。天然林在輕度氮處理下顯著提高C、N質量分數，重度氮處理顯著降低P質量分數，可能由于本實驗對象華北落葉松天然林是近熟林，林分結構復雜，物種多樣性豐富，土壤肥力較高，在長期適應環境的過程中表現出良好的地上和地下養分循環，對氮添加的響應相對較弱，在輕度氮處理下，土壤C、N質量分數增加，葉片N素利用效率增強[17]，凋落葉C、N質量分數相應增加。重度氮處理下，植物需要消耗更多的P來彌補對N的吸收，意味著葉片吸收更多的P而導致凋落葉P顯著降低。人工林凋落葉C、N、P在輕度氮處理下均顯著提高，重度氮處理下N顯著提高，P降低，本實驗人工林為中齡林[18]，處于速生期，對氮添加的響應相對較強，氮沉降增加了土壤和凋落物層的礦質氮含量，導致土壤中的有效氮含量增加，生長旺盛的人工林大量吸收土壤有效氮，引起針葉氮含量累積[14]，凋落葉的氮含量相應顯著增加，C∶N值降低(圖2)。

凋落物C∶N是影響有機質分解和養分回歸的重要指標，較高的凋落物C∶N會導致較低的分解速率和N釋放率[19]。本研究中，天然林和人工林C∶N經輕度施氮處理后均有所下降，表明施氮后凋落葉氮質量分數顯著增加，從而引起C∶N下降。人工林P較天然林高，而導致較低的C∶P，表明人工林凋落葉分解過程中P能更快地被釋放。N、P作為植物生長的主要限制性元素，N∶P常作為判斷生態系統受N或受P限制的判斷指標[20]。本研究中，對照樣地中人工林N∶P均值(18.8)，顯著高于天然林(15.7)(圖1)，它們的差異可能是由于不同起源林分生長受P限制的程度不同所致。

總之，本研究表明，氮添加對凋落葉的生態化學計量特征影響不同，不同林分起源對氮添加的響應存在差異。由于本試驗設置的氮添加梯度較少，施氮時間較短，也未對凋落葉的生態化學計量變化特征進行逐年分析，因此，關于氮沉降速率對凋落物的影響機制仍需進一步深入研究。

5 結論

1)氮沉降對天然林和人工林凋落葉生態化學計量特征的影響不同，相比較天然林，人工林的響應更顯著。天然林輕度氮沉降下可促進C、N富集，重度氮沉降下P釋放；人工林輕度氮沉降下可促進C、N、P富集，重度氮沉降下N富集，P釋放。

2)凋落葉與土壤C、N、P及其化學計量比間存在顯著相關性。天然林凋落葉C與土壤C、凋落葉N與土壤C、N、C∶P、N∶P呈正相關。人工林凋落葉C與土壤C、凋落葉N與土壤N、P呈正相關，凋落葉C∶N與土壤N呈極顯著負相關。天然林土壤C∶N、人工林土壤N∶P與凋落葉C、N、P及其化學計量比無顯著相關性。