高溫條件下澳洲堅果葉片黃化的生理特性
2021-05-19 11:06:14楊為海曾輝萬繼鋒張漢周陸超忠
熱帶作物學報 2021年3期
楊為海 曾輝 萬繼鋒 張漢周 陸超忠
摘 ?要：為探明高溫條件下澳洲堅果葉片黃化的生理特性，以澳洲堅果品種‘HAES344的葉片為試材，對湛江地區2019年6月份的氣溫進行調查，初步研究葉片的一些生理生化指標的變化。結果表明：湛江地區6月份的晝/夜平均溫度高達33.6 ℃/28.5 ℃，特別是遭遇了3次較長時間的溫度高峰期，其每日的晝/夜平均溫度均超過35 ℃/29 ℃，可能導致了黃化葉片發生。隨著葉片黃化程度的加深，葉片的SPAD值、SOD活性以及葉綠素（Chla+Chlb、Chla與Chlb）含量及其熒光參數（Fo、Fm與Fv / Fm）均顯著下降，而丙二醛（MDA）和過氧化氫（H2O2）含量以及POD活性均顯著升高，CAT活性則保持相對穩定。但同正常葉片相比，黃化葉片的SPAD值、葉綠素含量及其熒光參數均顯著降低，而MDA和H2O2含量以及POD與CAT活性卻顯著升高。相關性分析結果表明，Fo、Fm、Fv / Fm、MDA、Chla、CAT、SOD、POD等8個指標間存在一定的顯著相關性。該結果對于了解澳洲堅果葉片黃化具有參考價值，為進一步開展相關分子機理研究奠定了基礎。
關鍵詞：澳洲堅果;高溫;葉片黃化;葉綠素熒光
中圖分類號：S667.9 ? ? ?文獻標識碼：A
Preliminary Study on Physiological Characteristics of Macadamia Leaf Etiolation under High Temperature
YANG Weihai1， ZENG Hui2，3， WAN Jifeng2，3， ZHANG Hanzhou2，3， LU Chaozhong2，3*
1. College of Life Science and Resources and Environment， Yichun University， Yichun， Jiangxi 336000， China; 2. South Subtropical Crops Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Zhanjiang， Guangdong 524091， China; 3. Key Laboratory of Tropical Fruit Biology， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Zhanjiang， Guangdong 524091， China
Abstract： In order to find the physiological characteristics of macadamia leaf etiolation under high temperature， taking the leaves of ‘HAES344 macadamia as the test materials， the trial studied the temperature of June， 2019 in Zhanjiang area， and the changes of several related physiological indexes in the leaves were preliminarily investigated. The results showed that the average day/night temperature in June was as high as 33.6 ℃/28.5 ℃， especially the three long temperature peaks whose daily day/night average temperature exceeded 35 ℃/29 ℃， which probably caused the yellowing of the leaves. With the intensification of leaf etiolation， the SPAD value， SOD activity， chlorophyll （Chla+Chlab， Chla and Chlb） content and its fluorescence parameters （Fo， Fm and Fv / Fm） of the leaves decreased significantly， while the contents of malondialdehyde （MDA） and H2O2 and the activity of POD increased obviously， but the CAT activity remained relatively stable. However， compared with normal leaves， the SPAD value， chlorophyll content and fluorescence parameters of the etiolation leaves were significantly reduced， while MDA and H2O2 contents and POD and CAT activities significantly increased. The correlation analysis showed that there was a certain significant correlation among Fo， Fm， Fv/Fm， MDA， Chla， CAT， SOD and POD. The results would provide the reference value in understanding the yellowing leaves of macadamia and establishing a foundation for further research on relevant molecular mechanism.
Keywords： macadamia; high temperature; leaf etiolation; chlorophyll fluorescence
DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.031
澳洲堅果（Macadamia integrifolia，M. tetraphylla）是我國南亞熱帶地區新興的常綠喬木果樹，已在我國云南、廣西、廣東、貴州等省（區）推廣種植約200 000 hm2，成為了一個經濟與生態效益俱佳的新興特色產業。然而，隨著全球氣候變暖，高溫對作物生育和產量的威脅已是一個全球性的熱點問題[1]。經調查發現，在夏季持續的高溫條件下，廣東與廣西的堅果園中一些耐熱性較差的澳洲堅果品種（如‘HAES344‘桂熱1號等）的新梢葉片容易發生黃化，甚至失水干枯，影響果實產量，而在貴州與云南產區則少見此類現象。然而，迄今有關澳洲堅果葉片黃化的生理特性研究尚未見報道。
葉片是植物進行光合作用的主要器官，葉色變化對植物的光合作用與生長發育有著直接影響。通常情況下，常綠植物葉色的主要決定因子是葉片中的葉綠素和類胡蘿卜素含量，葉片黃化主要是由于葉綠素的合成或者降解受到不可避免的影響而改變了葉綠素和類胡蘿卜素的比例，進而表現出不正常的褪綠[2]。在高溫條件下，植物會通過感受逆境信號而改變其光合生理生化反應，造成外觀形態上的熱害癥狀，甚至萎蔫死亡[3]。高溫脅迫不僅破壞葉綠體結構，影響葉綠素合成，還能夠引發光系統Ⅱ（PSⅡ）受損，造成光合系統活性降低[4-5]。一般認為，高溫脅迫主要通過產生過剩激發能，誘導葉綠體中過量活性氧（ROS）生成，使得光合膜脂質過氧化，導致PSⅡ蛋白損傷與葉綠素降解[6-7]。研究表明，在40 ℃/30 ℃（晝/夜）的高溫處理下，蝴蝶蘭幼苗葉片明顯黃化，ROS和丙二醛（MDA）水平增加，而抗氧化酶（SOD、POD與CAT）活性顯著下降[8]。通過高溫脅迫（40 ℃/35 ℃）處理后發現，藍莓植株葉色變黃，且葉綠素含量及SOD活性下降[9];芍藥葉綠體及其光合機構受到不可逆損傷，造成葉綠素的相對含量（SPAD）和PSⅡ的Fo、Fm、Fv/Fm等葉綠素熒光參數顯著降低，導致植株葉片發生黃化，光合能力明顯下降[10]。馮建燦等[11]認為，植物的葉綠素熒光和PSⅡ原初反應有著密切關系。高溫條件下葉綠素熒光參數迅速下降，PSⅡ反應中心活性受抑制[12-14]。但是，不同植物的PSⅡ在高溫條件下吸收光能分配比例存在較大差異，反映出不同植物對高溫的耐性不同[15]。目前，葉綠素熒光技術被廣泛應用于指示植物的脅迫應答反應和評價植株的抗逆性[16-18]，這在澳洲堅果水分脅迫方面已有報道[19]。然而，有關高溫下澳洲堅果葉片的葉綠素熒光特性和ROS代謝還鮮見報道。因此，研究和探討高溫條件下澳洲堅果黃化葉片的生理代謝變化，對澳洲堅果抗熱害栽培具有重要意義。
1 ?材料與方法
1.1 ?材料
試驗于2019年6月在廣東省湛江市中國熱帶農業科學院南亞熱帶作物研究所的澳洲堅果試驗基地（110°24? E、21°12? N）內進行，以8～10年生的‘HAES344澳洲堅果正常植株為供試材料。
1.2 ?方法
1.2.1 ?試驗設計 ?經田間觀察，于2019年6月1日選擇3株生長一致且已抽發正常夏梢的植株，在其樹冠外圍選擇12個長勢基本相當的新梢，并對新梢上初始成熟的第4～5輪葉片進行標記觀察和葉綠素熒光測定，同時收集相同葉位上的部份成熟葉片為分析樣品。隨后每日拍照觀察，待標記葉片已出現肉眼可見的黃色小斑點時（6月12日），開始跟蹤葉片的黃化程度變化，并選取不同黃化程度的葉片進行采樣和葉綠素熒光觀測，直至6月30日結束試驗。整個試驗期間，植株按常規的水、肥管理。
對不同黃化程度的成熟葉片，可按其黃化面積大小分為4組：全綠葉片（S0，于6月1日采集）、輕度黃化葉片（S1，黃化面積低于25%，于6月15日采集）、中度黃化葉片（S2，黃化面積介于50%～75%之間，于6月20日采集）與重度黃化葉片（S3，黃化面積接近100%，于6月28日采集）（圖1）。
1.2.2 ?溫度數據采集 ?于2019年6月1日應用ZDR-20型溫濕度記錄儀采集溫度數據，每隔30 min自動記錄溫度1次，連續追蹤樹冠頂端葉面處的溫度變化，直至6月30日結束。計算日平均溫度與晝/夜各個時段的平均溫度，并統計晝/夜各個溫度段的總時數與平均時數。
1.2.3 ?測定項目與方法 ?（1）SPAD值測定。利用葉綠素儀SPAD-502 plus（Konica Minolta， INC， Japan）對植株的取樣葉片進行測定，在主葉脈兩側各取3個不同部位測定其SPAD值，并計算平均值。
（2）葉綠素含量測定。參照孔祥生[20]的方法，應用UV-1800型紫外分光光度計測定并計算葉綠素a（Chla）、葉綠素b（Chlb）和總葉綠素（Chla+Chlb）含量。每個樣品3次重復。
（3）葉綠素熒光參數測定。參考Morison等[21]的方法，利用葉綠素熒光成像系統（CFImager;Technologica Ltd.， Colehester， UK）測定葉片葉綠素熒光參數。檢測前先將葉片充分暗適應30 min，用弱檢測光[0.5 μmol/（m2·s）]測定最小熒光Fo，再給周期性的飽和脈沖光[6000 μmol/（m2·s），脈沖時間0.8 s]，誘導最大熒光Fm;然后，打開作用光[750 μmol/（m2·s）]，讓葉片充分光適應30 min，待光下穩態熒光F?穩定后，再用飽和脈沖光測定Fm?。由系統計算出Fv/Fm、Fv?/Fm?、Fq?/Fm?和NPQ。單個葉片樣品重復測定3次，每株取3個葉片測定。
（4）MDA與H2O2含量測定。MDA含量參照趙世杰等[22]的硫代巴比妥酸（TBA）顯色法進行測定。稱取0.5 g樣品，加入6 mL磷酸緩沖液（50 mmol/L，pH 7.8，含0.2 mmol/L EDTA和2% PVP）進行冰浴研磨，于4?℃下10000?×g離心20?min后，取上清液1 mL，加入3 mL TBA反應液（2% TBA與30%三氯乙酸的混合液），于95?℃水浴30 min后離心，再取上清液分別測定波長450、532、600 nm處的吸光度值，并計算單位葉片鮮重的MDA含量（nmol/g）。H2O2含量應用北京索萊寶科技有限公司的H2O2試劑盒測定，具體操作參照說明書。
（5）抗氧化酶活性測定。稱取0.5 g樣品，加入5 mL磷酸緩沖液（50 mmol/L，pH 7.8，含1% PVP）進行冰浴研磨，于4 ℃下10 000×g離心15 min，上清液即為粗酶提取液，用于酶活性測定。超氧化物歧化酶（SOD）活性應用北京索萊寶科技有限公司SOD活性檢測試劑盒測定，以“酶活力單位/克鮮重（U/g）”表示酶促反應活性。過氧化物酶（POD）活性參照曾韶西等[23]的愈創木酚氧化法測定，過氧化氫酶（CAT）活性參照Cakmak等[24]的紫外吸收法測定，按每分鐘內OD值變化0.01定義為1個活力單位（U），以“酶活力單位/克鮮重/分鐘[U/（g·min）]”表示酶促反應活性。重復測定3次。
1.3 ?數據處理
應用Microsoft Excel 2007軟件進行數據處理，采用SPSS 16.0統計軟件對數據進行相關性分析和One-Way ANOVA檢驗。
2 ?結果與分析
2.1 ?試驗期間的氣溫變化情況
于2019年6月，利用溫濕度記錄儀測得澳洲堅果樹冠頂端的氣溫變化如圖2所示。整個6月份的平均溫度為31.1 ℃，月平均最低氣溫為26.9 ℃，月平均最高氣溫達38.2 ℃;其中，日最高氣溫超過35 ℃的天數有27 d，而超過38 ℃的天數達18 d，甚至超過40 ℃的天數有6 d（圖2A）。經統計，6月份≥35 ℃的總時數達172.5 h，平均每天約5.8 h;其中，≥38 ℃的時數為55.5 h，平均每天約1.9 h。值得注意的是，整月夜間≥28 ℃的總時數達239.5 h，平均約8.0 h/d;其中，≥30 ℃的時數有58.5 h，平均約2.0 h/d（表1）。因此，澳洲堅果植株在6月份生長期間遭受了長時間的晝/夜高溫環境影響。
進一步分析發現，整月的晝平均氣溫為33.6 ℃，上午（06：00—12：00）、下午（12：00—18：00）兩個時段的平均溫度相當（圖2B）。在夜間，整月的夜溫均較高，平均氣溫達28.5 ℃，其上半夜（18：00—24：00）的平均溫度（29.2 ℃）比下半夜（24：00—06：00）高出1.3 ℃（圖2C）。期間，晝、夜平均氣溫還先后出現了3次高峰，分別在6月7—11日、6月20—23日和6月26—29日，其每日的晝、夜平均溫度大致分別高于35 ℃與29 ℃。結合不同黃化程度葉片產生的時期發現，從6月1日的全綠葉片至6月15日的輕度黃化葉片產生時其晝/夜平均氣溫由30.0 ℃/25.6 ℃升高至32.9 ℃/28.2 ℃，而由輕度至中度黃化葉片時（6月16—20日）以及中度至重度黃化葉片時（6月21—28日），晝/夜平均溫度則分別增加至33.0 ℃/ 28.6 ℃和35.4 ℃/29.1 ℃。綜合分析可知，晝/夜高溫可能對‘HAES344澳洲堅果葉片生長造成了高溫脅迫影響。
2.2 ?葉綠素熒光參數的變化
隨著葉片黃化程度的加重，Fo、Fm與Fv/Fm均發生明顯下降（圖3）。其中，Fo值在輕度黃化葉片（S1）中最高，顯著高于其他3種葉片，而全綠葉片（S0）的Fo值亦顯著高于中度黃化葉片（S2）與重度黃化葉片（S3）（圖3A）。Fm值在全綠葉片與輕度黃化葉片間無顯著差異，但二者均顯著高于中度與重度黃化葉片（圖3B）。全綠葉片的Fv/Fm值與黃化葉片差異顯著，而輕度黃化葉片的Fv/Fm值與中度黃化葉片差異不明顯，但二者均顯著高于重度黃化葉片（圖3C）。然而，NPQ、Fv?/Fm?和Fq?/Fm?在不同黃化程度葉片間無顯著性差異（圖3D～圖3F）。
2.3 ?葉片葉綠素含量的變化
葉綠素含量的高低直接影響著植物光合作用的強弱，而SPAD值能反映葉綠素的相對含量。由圖4A可知，葉片的SPAD值隨著葉片黃化程
度的加劇而發生明顯下降，且在各葉色間均呈顯著性差異。與之相對應的是，Chla+Chlb、Chla與Chlb含量均隨著葉片綠色面積比例的下降而顯著減少（圖4B）。與全綠葉片（S0）相比，重度黃化葉片（S3）的Chla+Chlb、Chla與Chlb含量分別僅約為全綠葉片的9.3%、9.6%與8.1%。
2.4 ?葉片MDA與H2O2含量的變化
H2O2是植物響應逆境脅迫所產生的一種非常重要的ROS，其作用于質膜的產物MDA是反映膜脂過氧化程度的重要指標，MDA含量越高，膜脂過氧化程度或者質膜受損程度越大。由圖5可見，MDA和H2O2在全綠葉片中的含量均顯著低于黃化葉片，二者在不同黃化程度葉片間均達到顯著性差異水平。隨著葉片黃化程度的加重，MDA含量逐漸顯著增加，而H2O2含量表現出先增加后下降的趨勢，且在中度黃化葉片中達到最大值。
2.5 ?葉片抗氧化酶活性的變化
由圖6可知，隨著葉片黃化程度的加劇，SOD活性呈先增加后下降的變化趨勢，而POD與CAT活性逐漸增強。其中，全綠葉片的SOD活性顯著低于輕度黃化葉片，但顯著高于重度黃化葉片;黃化葉片的POD和CAT活性均顯著高于全綠葉片，且POD和SOD活性在輕度、中度與重度黃化葉片間基本上達到顯著性差異水平，但CAT活性在這3種黃化葉片間無顯著性差異。
2.6 ?葉片生理指標的相關性分析
對高溫條件下有關葉片黃化生理特性的9個指標進行相關性分析發現，各指標之間存在一定的顯著相關性（表2）。其中，CAT與POD酶活性呈顯著正相關，SOD活性與Fo則呈極顯著正相關;Chla含量與Fv/Fm亦呈顯著正相關，但與POD活性呈顯著負相關;MDA含量與Fm、Fv/Fm間也均呈顯著負相關。
3 ?討論
植物在長期的自然進化過程中形成了適應生長的溫度環境。但隨著全球氣候變暖，溫室效應加劇，高溫對植物的正常生長造成了嚴重影響。研究發現，夏季高溫可造成芍藥莖葉萎蔫與葉色變黃[25-26]，導致葡萄葉片失水干枯甚至死亡[27]。陳作泉等[28]認為，澳洲堅果的適宜生長溫度是10～30 ℃。在35 ℃以上的自然高溫條件下，如‘HAES344‘HAES508等澳洲堅果品種的新梢葉片易出現褪綠變黃現象[29]。本研究中，‘HAES344澳洲堅果在整個試驗期間基本上長期處于35 ℃以上高溫環境，且遭遇了超過38 ℃的極端高溫，與葉片黃化產生及其黃化癥狀不斷加深的時間大致吻合，暗示高溫可能導致了葉片黃化，也印證了前人的相關報道。一般情況下，不同種類的作物或者同一種作物的不同基因型對高溫的敏感性不同，因而表現出不同的耐熱性[3， 25]。在田間自然高溫條件下，‘HAES344澳洲堅果產生葉片黃化，表明其對高溫的敏感性要強于其他未發生葉片黃化的品種。研究表明，40 ℃/30 ℃（晝/夜）處理蝴蝶蘭幼苗6 d后葉片產生明顯黃化[8]，40 ℃/35 ℃（晝/夜）處理芍藥植株12 d后葉片失綠變黃[10]，而藍莓植株在40 ℃/35 ℃（晝/ 夜）處理4 d后就發生葉片黃化和萎蔫[9]。本研究發現，‘HAES344澳洲堅果新梢葉片從綠變黃所經歷的晝夜平均氣溫是由30.0 ℃/25.6 ℃升高至32.9 ℃/28.2 ℃，而造成‘HAES344發生葉片黃化的臨界高溫及其時長還有待于進一步驗證。
葉綠素是植物進行光合作用的主要色素，其含量在一定程度上反映了其光合作用潛力的大小，是植物生長狀況的重要指示劑[30]。葉片的SPAD值與葉綠素含量間存在正相關關系，能有效反映出葉片的葉綠素狀況[31]，這與本研究結果相一致。葉綠素對高溫很敏感，其含量是衡量植物耐熱性的一個參考指標[32]。在高溫脅迫下，耐熱性強的植物始終能夠將葉綠素含量保持在較高水平，但熱敏感型植物的葉綠素容易遭到破壞和降解[9， 25]。植物葉色變黃與葉綠素含量降低有密切關系[33]。本研究中，‘HAES344澳洲堅果葉片的葉綠素含量隨著葉片黃化程度的加深而顯著減少，說明高溫可能造成了葉綠素的合成受阻或降解加速，導致葉綠素含量大幅下降，引發葉片失綠變黃，這與藍莓[9]、芍藥[10]及葡萄[34]等作物上的報道相一致，也暗示了‘HAES344澳洲堅果對高溫比較敏感，但調控其葉色變黃的分子生理機制仍需進一步研究。
高溫通常會導致光合機構的損傷[35]。研究表明，PSⅡ是容易遭受高溫傷害的主要位點，在高溫脅迫下PSⅡ的結構和功能易發生改變甚至損傷[36]。葉綠素熒光動力學相關參數能夠直接反映PSⅡ的光化學活性。其中，最大熒光Fm反映PSⅡ的電子傳遞情況，Fm減少表示植物受到光抑制[37];Fv/Fm是反映PSⅡ最大光化學效率的參數，屬于熱敏指標[38]，常作為PSⅡ反應中心的探針應用于作物的耐熱性評價[14， 16， 39]。在葡萄[40]、芍藥[10]等作物上的研究表明，高溫脅迫下PSⅡ反應中心受損，阻礙了PSⅡ的正常功能，導致電子傳遞效率減弱，進而造成光化學效率下降，表現為Fm、Fv/Fm的降低。當遭受嚴重高溫時，PSⅡ活性中心受到不可逆損傷，Fo、Fm和Fv/Fm等葉綠素熒光參數均發生明顯降低[10， 27]。本研究中，Fm與Fv/Fm均隨著葉片黃化癥狀的加劇而顯著下降，表明PSⅡ的受損程度不斷加重，熱害程度逐步增強，這可能與其所遭受的高溫時長或者強度增加有關。初始熒光Fo既能夠反映PSⅡ結構的基本狀態，又可反映類囊體膜的受損程度。盧從明等[41]認為，Fo與葉綠素含量有關。Tu等[42]發現，類囊體膜受損和PSⅡ反應中心出現可逆性失活均會導致Fo升高。本研究結果表明，輕度黃化葉片的Fo明顯高于全綠葉片，表明輕度黃化葉片的PSⅡ反應中心發生部分失活，這可能與高溫下葉綠素降解或者類囊體結構受損有關，與前人在柑橘[43]、芍藥[10]和葡萄[27， 34]上的研究報道一致。但是，中度與重度黃化葉片的Fo顯著低于全綠葉片，暗示這兩類黃化葉片的PSⅡ已遭受不可逆破壞，這與朱曉靜等[33]在中華金葉榆上的研究結果類似。
高溫脅迫主要通過產生過剩激發能，導致過量ROS生成，進而損傷光系統[7]，同時抑制PSⅡ修復過程，破壞光合機構，使得植物產生光抑制[44]。Chen等[45]認為，耐熱型植物可通過耗散過剩激發能來防止電子傳遞鏈的過度還原以及PSⅡ中ROS的產生，進而實現較高的耐熱性。本研究中，H2O2與MDA含量均隨著葉片黃化程度的加深而顯著增加，與其Fm、Fv/Fm的變化規律恰好相反，這說明高溫條件下‘HAES344澳洲堅果葉片的光合電子傳遞能力減弱與光抑制加劇，使得過剩激發能不能夠得到及時耗散，導致其ROS過度積累，造成類囊體膜脂過氧化和PSⅡ氧化損傷，最終引起PSⅡ光化學活性的喪失。相關性分析表明，MDA含量與Fm、Fv/Fm間均呈顯著負相關，這表明類囊體膜結構破壞與PSⅡ功能受損密切相關。重度黃化葉片的H2O2含量明顯低于中度黃化葉片，這可能與重度黃化葉片的葉綠體結構與功能遭到不可逆破壞有關，導致其H2O2合成明顯受到抑制，這與葡萄[36]、小麥[46]等作物上的報道一致。劉春英等[13]研究表明，ROS還可直接氧化損傷其周邊的胡蘿卜素與葉綠素。本研究中，黃化葉片的產生及其癥狀的加劇，可能與ROS引起的葉綠素降解與葉綠體結構解體有關。
在高溫下，植物會誘導抗氧化酶系統來清除過量的ROS，使植物免受熱脅迫傷害[47]。SOD、POD和CAT是植物細胞中清除ROS的主要酶類，其活性的高低對維持ROS平衡至關重要。一般認為，SOD活性既受超氧陰離子自由基的誘導，又可將它歧化為H2O2，但生成的H2O2又能誘導POD和CAT活性的提高，并將H2O2清除，以避免對細胞產生毒害作用。本研究表明，輕度黃化葉片的SOD活性顯著高于全綠葉片，推測高溫可能導致超氧陰離子自由基在輕度黃化葉片中爆發，誘導了SOD活性的增強;而SOD活性與Fo呈極顯著正相關，意味著在葉片變黃初期類囊體結構的破壞和葉綠素的降解可能是受到超氧陰離子自由基的毒害所致[8]。試驗結果表明，在H2O2與MDA含量明顯增加的同時，黃化葉片的POD和CAT活性也相應增強，提高了清除H2O2的能力，說明這兩種細胞保護酶在高溫所引起的黃化葉片中起到一定的積極保護作用。有證據表明，高溫能鈍化SOD活性[48]。本研究中，SOD活性隨著葉片黃化程度的加劇而顯著下降，可能與高溫超出了葉片的耐受能力而導致SOD酶活性明顯受抑有關，這與高溫脅迫下菊花[48]和蝴蝶蘭[8]的結果相一致。然而，POD活性持續增加，CAT也保持相對恒定的高活性，這意味著POD與CAT酶蛋白的高溫耐受性可能要比SOD高，也表明POD活性可能是伴隨葉綠體受損程度的加深而被激發，并與相對恒定的高活性CAT共同作用，以增強高溫條件下葉片的抗氧化能力，這可以從CAT與POD活性的顯著正相關關系中得到反映。
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責任編輯：沈德發
收稿日期 ?2020-03-28;修回日期 ?2020-05-21
基金項目 ?滇桂黔石漠化地區特色作物產業發展關鍵技術集成示范項目（No. SMH2019-2021）;國家自然科學基金項目（No. 31572082）;廣東省科技創新戰略專項資金（No. 2018B020402）。
作者簡介 ?楊為海（1978—），男，博士，副研究員，研究方向：果樹栽培與生理學。*通信作者（Corresponding author）：陸超忠（LU Chaozhong），E-mail：lcz.163@163.com。
