螃蟹擾動作用對濱海濕地水鹽交換的影響

應征濤，詹瀘成，唐洪根，辛 沛,2

(1.河海大學水利水電學院，江蘇 南京 210098; 2.水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室，江蘇 南京 210098)

濱海濕地(紅樹林、鹽沼、海草床)處于陸地和海洋生態系統的過渡地帶，被譽為“地球之腎”，其重要性體現在顯著的固碳作用、抵御風暴潮、養分循環以及提供生物棲息地等方面[1-3]。螃蟹作為主要的大型底棲動物在濕地隨處可見，它們在能量流動和物質循環中起著承上啟下的重要作用，影響著濕地生態系統的健康，被稱為“生態系統工程師”[4]。

當前，關于生物擾動特別是螃蟹擾動的研究主要集中在營養鹽和沉積物相關的野外試驗上。Lohrer等[5]指出生物擾動對沉積物-水界面營養鹽交換通量具有重要影響；Dietrich等[6]強調了生物擾動影響著沉積物的侵蝕搬運及形成，使得小規模的生物擾動可以改變大尺度的沉積物結構；王汗等[7]通過對不同時段搖蚊幼蟲擾動下沉積物的測定，探討了生物擾動下沉積物-水界面含水率和燒失量的變化規律以及粒徑垂向分布規律。螃蟹擾動不僅會影響濕地的碳、氮循環并加速有機物的降解[8]，改變沉積物的組成與物理性質[9]，還會引起地表水與地下水交換量[10-11]、通氣條件[12]等的變化，其中，地表水和地下水之間的水量交換是濕地生態系統物質遷移轉化的重要驅動力[13]。螃蟹通常將洞穴挖掘至地下含水層，從而形成局部水循環，可促進地下水的流動和化學物質的循環[14]。

水鹽運移是濱海濕地生態系統的重要過程[15]，然而目前考慮生物擾動作用的濱海濕地水鹽運移研究相對較少，而由于海潮驅動的地下水流和鹽分運移情況異常復雜，已有的相關研究大都以數值模擬為主[16-17]。Morris[18]建立了一個水鹽平衡模型成功模擬了潮間帶沉積物的孔隙水鹽度變化；Zhou等[19]明確了螃蟹洞形成的大孔隙是地下水在蒸發過程中向周圍土壤補給的優先路徑；Xin等[12]采用三維模型研究發現螃蟹孔洞的存在增加了潮汐驅動下潮間帶的水交換量，改善了土壤通氣條件，提高了物質交換的速率；Xiao等[20]對比了等效連續模型和優先流模型，進一步證明螃蟹孔洞對水鹽運移的增強作用，并發現其影響程度從潮溝岸坡到鹽沼內部逐漸減小。盡管這些研究揭示了螃蟹對濕地水鹽交換的重要性，但都基于數值模擬，通過可控物理試驗的研究較少。

本文通過室內水槽控制試驗模擬研究潮間帶不同密度的螃蟹擾動對沉積物地形和水鹽交換量的影響，將生物擾動和地表水與地下水交換、物質交換聯系起來，以期為更好地認識鹽沼濕地的生態運作方式和科學保護濱海濕地生態系統提供參考。

1 研究方法

1.1 試驗設計

試驗在模擬潮汐漲落的條件下，通過對比有無螃蟹和控制不同螃蟹密度來探究生物擾動對物質交換的影響。如圖1所示，裝置主要由試驗槽、循環水箱、連通管、升降裝置和支架組成。試驗槽和循環水箱均由1 cm厚的有機玻璃制作，尺寸分別為 80 cm×80 cm×60 cm和100 cm×60 cm×60 cm，中間由垂直的有機玻璃隔為相同容積的兩部分，用于對比有螃蟹和無螃蟹的情況。試驗槽和循環水箱之間用兩根直徑2 cm的PVC軟管相連，形成連通器保證二者水位一致。利用升降裝置控制循環水箱的高度，模擬試驗槽內的淹沒和出露過程。另外，試驗槽內靠循環水箱一側距離邊壁10 cm處設置了孔徑 16 mm 的篩板，并粘貼0.5 cm厚度的土工布以防止試驗中土顆粒流出。

圖1 試驗裝置

試驗所用的土壤取自江蘇鹽城東臺條子泥圍墾區外的灘涂濕地(32°50′N,120°58′E),經測定土壤由黏粒(4%)、粉粒(76%)、砂粒(20%)組成，屬于粉砂質壤土，曬干后分層填入試驗槽至0.4 m厚。試驗所用螃蟹為相手蟹(Sesarma)，是該地區主要的大型底棲動物。為減少螃蟹個體差異的影響，試驗選取的螃蟹公母數量一致，尺寸相差不大(殼寬 2.8 cm±0.2 cm)。模擬野外半日潮對試驗槽進行周期性淹沒，潮汐振幅為30 cm，高潮時土體上覆水深10 cm，高水位維持1 h，低水位維持10 h。每個周期用YSI Pro Plus多參數水質分析儀(精度±1.0%)分別在漲落前后共4個時刻測量水體鹽度，每個區域均測量5次。另外，在土壤深度10 cm和20 cm處埋設了TDR-315L土壤水分、溫度、電導率傳感器(精度±1.0%)，并在各水體中放置Solinst 3001 Levelogger Edge水位計(精度±0.05%)，兩者采樣間隔均為5 min。共進行兩組試驗，依據取樣地25～45只/m2的螃蟹密度，分別對比了無螃蟹和螃蟹數量為6只、12只的情況。每組試驗歷時15 d，共模擬30次潮汐變化。

1.2 計算方法

單個試驗槽包含150 kg帶有鹽分的干土和 150 L去離子水，參照NY/T 1121.16—2006《土壤檢測第16部分：土壤水溶鹽總量的測定方法》取樣測得土壤平均鹽度，由此計算出土壤總鹽分為 545.5 g。將土壤作為黑箱處理，通過系統物質守恒，可以求得土體水鹽變化[17]。以一次淹沒周期為例，根據水位計讀數，記錄初始試驗槽水位為hs1，循環水箱水位為ht1；升至最高水位淹沒狀態時，水位分別記為hs2和ht2，下降至最低水位后記為hs3和ht3，至下次水位上升前記為hs4和ht4。另外，試驗槽土層高度h0=0.4 m，土層底面積Ss=0.28 m2，試驗槽篩板外水體底面積Sw=0.04 m2，循環水箱底面積St=0.3 m2。各指標計算方法如下：

a. 沉積物表面積。沉積物表面積分為地上和地下部分。試驗結束后用激光測距儀(精度±1 mm)等距(1 cm)測量地形數據，然后采用ArcGIS 10.5將地形數據生成DEM，得到沉積物地上部分表面積。地下部分采用灌注樹脂的方法得到洞穴鑄件并通過錫箔包裹法測得各洞穴表面積。

b. 沉積物搬運量和搬運速率。沉積物搬運量利用ArcGIS 10.5中的填挖方分析工具求得，搬運速率為單位面積每天的搬運量，按下式計算：

(1)

式中：ε為沉積物搬運速率，m3/(m2·d)；V為總搬運量，m3；t為試驗時間，取t=15 d。

c. 潮汐水入滲量。通過試驗槽增加的水量(循環水箱減少的水量)減去試驗槽土體外部的水量求得，按下式計算：

Qtr=Qin-Ss(hs2-h0)-Sw(hs2-hs1)

(2)

其中

Qin=St(ht1-ht2)

式中：Qtr為潮汐水入滲量，m3；Qin為循環水箱中減少的水量，m3。

d. 孔隙水排泄量。由兩部分組成，一部分是水位下降時的排泄，由循環水箱增加的水量減去試驗槽土體外部的水量求得。另一部分則是保持最低水位時(即穩定時段)的排泄量，按下式計算:

Qpwd=Qout-Ss(hs2-h0)-Sw(hs2-hs3)+ΔQ

(3)

其中

Qout=St(ht3-ht2)

ΔQ=Sw(hs4-hs3)+St(ht4-ht3)

式中：Qpwd為孔隙水排泄量，m3；Qout為循環水箱中增加的水量，m3；ΔQ為穩定時段的排泄量，m3。

e. 鹽排泄量。淹沒過后土體外水中鹽分的總量按下式計算：

(4)

其中

ms=1 000Swhs3mt=1 000Stht3

1.3 數據處理

采用Matlab 2017繪圖，選用SPSS 19統計軟件中的單因素方差分析判斷不同螃蟹密度下孔隙水排泄量、鹽排泄量的顯著性差異，P<0.01為極顯著，0.01≤P<0.05為顯著。

2 試驗結果與分析

2.1 螃蟹擾動對沉積物地貌的影響

圖2為試驗槽的地貌變化及洞穴形態，由圖2(a)(c)可以明顯看出螃蟹活動對表層沉積物地貌的顯著影響，使沉積物表層表現出凹凸不平的地形特征。螃蟹的筑穴行為能使深層沉積物向表層輸出(圖2(b))，6只和12只螃蟹時沉積物搬運速率分別達到了1 145 cm3/(m2·d)和1 438 cm3/(m2·d)。通過測量地上地形變化量與地下洞穴形態(圖2(d))，發現擾動作用下沉積物表面積從初始的 2 800 cm2分別增加到了7 298 cm2和8 461 cm2。雖然最大增幅達到202%，但是12只螃蟹時的表面積僅比6只螃蟹時的表面積增加了16%，這是因為存在多個螃蟹共用洞穴的現象。與此同時，螃蟹擾動造成的沉積物搬運量也分別達到4 810 cm3和 6 041 cm3，分別占表層10 cm厚沉積物總量的18%和21.6%(表1)。

(a) 試驗前地貌

表1 螃蟹擾動對沉積物地形的影響

2.2 螃蟹擾動對水鹽交換量的影響

為分析螃蟹擾動對水鹽運移的影響，將有螃蟹(12只)和無螃蟹的情況進行了對照試驗，試驗過程中的水量與鹽分變化見圖3和圖4。由每次潮汐作用下進入土體的水量(圖3(a))可以看出其入滲量總體保持穩定，但有螃蟹時的入滲量明顯大于無螃蟹時。無螃蟹時的平均入滲量為(2.01±0.44) L，而有螃蟹時達到了(3.58±0.33) L,增加了78.1%。孔隙水排泄量也表現為有螃蟹時大于無螃蟹時(圖3(b))，無螃蟹和有螃蟹的孔隙水平均排泄量分別為(1.93±0.42) L和(3.19±0.59) L。排泄量普遍小于入滲量，水量損失可能是由蒸發導致。由此可見，螃蟹的存在明顯增加了系統與外界的水量交換。

如圖4(a)所示，土壤初始總鹽分相同，其變化趨勢均為先下降后趨于穩定。土壤總鹽分從 545.5 g 分別減小至328.1 g(有螃蟹)和375.0 g(無螃蟹)，最大時兩者相差53.1 g，差異量達到了9.73%。圖4(b)為不同深度土壤鹽度隨時間的變化趨勢，可以看出無論有無螃蟹的影響，20 cm深度處的土壤鹽度均基本保持不變，這是因為水位變化最低只到土壤20 cm深度處，使得該深度附近的水量和物質交換較弱。而深度10 cm處土壤鹽度變化幅度較大，均表現出先平穩后加速下降最后趨于穩定的變化規律。對比兩者鹽度開始下降的時刻，無螃蟹時該拐點出現在試驗開始后125 h左右，而有螃蟹影響時為試驗開始后約70 h，時間縮短了近一半，鹽度的變化明顯提前，螃蟹擾動促進了表層土壤鹽分的排出。

(a) 潮汐水入滲量

(a) 土壤總鹽分變化趨勢

2.3 不同螃蟹密度對水鹽運移的影響

為了探究不同螃蟹密度對水鹽運移的影響，對無螃蟹和螃蟹數量為6只和12只的情況進行對比分析。從圖5可以看出螃蟹擾動均明顯增加了孔隙水排泄量，6只和12只螃蟹時的平均排泄量分別為2.92 L和3.17 L，螃蟹數量的變化對排泄量的影響達到顯著水平(P<0.05)。在無螃蟹的對照組中，孔隙水排泄量主要集中在穩定時段(即水位保持最低時)，占總量的72.9%，而水位下降時排泄量相對較小。但有螃蟹的試驗組與對照組相反，孔隙水主要在水位下降時排泄，6只和12只螃蟹時的排泄量分別占總量的56.6%和59.1%。另外，螃蟹數量變化并不影響穩定時段的孔隙水排泄量，可見螃蟹擾動引起的孔隙水排泄量增加主要發生在水位下降時段，這是因為相比于水位下降時的快速排泄，穩定時段的水力梯度相差不大。

圖5 不同螃蟹數量時的孔隙水排泄量

平均入滲量和鹽排泄速率結果見表2，可以發現不同螃蟹密度時的入滲量均顯著增加，但6只到12只螃蟹時的增加量比無螃蟹到6只螃蟹時的增加量有所減少。而平均鹽排泄速率分別為 19.77 g/(m·d)、26.76 g/(m·d)和29.74 g/(m·d)，生物擾動作用提高了鹽排泄速率，不同螃蟹數量之間的排泄量有明顯差異。單因素方差分析結果顯示，螃蟹密度對鹽排泄速率影響達到顯著水平(P<0.05)。

表2 螃蟹密度對水鹽交換的影響

3 討 論

試驗過程中的螃蟹洞穴主要集中在試驗槽壁周圍和靠近水箱的區域，這是由螃蟹生物特性和沉積物性質所決定的。一方面，螃蟹喜歡在堅硬的結構附近筑穴，因為這些結構可以提供有效的支撐[21]；另一方面，更濕潤的沉積物有利于蟹類進行最初和持續的覓食，因此含水率是決定螃蟹定居的重要因素[14]。螃蟹的擾動作用直接影響了沉積物地貌，使得沉積物表層表現出凹凸不平的地形特征。擾動后的凹凸地形高程差均超過5 cm，該結果也進一步驗證了蟹類活動是造成濱海濕地潮間帶微地形起伏多變的重要因素[22]。需要說明的是，洞穴形態和地形測量是在試驗結束后進行的，事實上在試驗期間螃蟹會不斷修繕或重新筑穴，所以實際擾動量及其對地貌的影響會更大。Iribarne等[23]的野外試驗表明，螃蟹對沉積物搬運周轉速率可高達 5 kg/(m2·d)，兩年不到時間就可以將研究區濕地所有沉積物擾動一遍。螃蟹通過筑穴、覓食等活動，大大增加了沉積物與水的接觸面，促進了孔隙水與上覆地表水之間的交換，這有利于沉積物中鹽分的擴散和運移。

螃蟹擾動作用促進了地表水與地下水之間的水量交換，這與Xin等[12]的數值模擬結果相符。螃蟹筑穴形成的孔洞不僅增加了每次淹沒時入滲到土體內的水量，而且作為優先通道能使水快速進入沉積物深處，使沉積物的干濕變化更快[24]。這使得孔洞周圍沉積物由非飽和變為飽和狀態的時間大大縮短，深層孔隙水壓力隨之增大，從而減小了表層和深層土的水力梯度，對表層滲透起抑制作用[25]。當水位下降時，孔隙水在沉積物中通過平流向外排泄，在水土交界面附近形成的孔洞減小了滲流路徑，進而加速這一過程。因此，生物擾動在較大程度上促進了地表水與地下水的交換，其在濕地水動力和物質輸運過程中的作用不可忽略。

螃蟹密度是影響水鹽運移的主要因子，孔隙水排泄量與鹽排泄速率均隨著螃蟹密度的增加而增大。野外鹽沼濕地土壤通常呈現分層現象，滲透系數較小的粉質黏土沉積于粉質砂層之上[9]。盡管上部沉積物的低滲透性阻礙了土壤鹽分向外擴散，但是生物擾動有效增大了溶質的交換速率。一方面，土壤接近飽和時，螃蟹孔洞主導著水流，使土壤整體滲透性提高[26]；另一方面，在高潮淹沒時螃蟹活動對水體的攪動，也加速了溶質在孔隙與上覆水之間的交換[27]。另外，試驗中螃蟹數量設置為6只和12只，分別對應條子泥濕地取樣區螃蟹的平均密度和較大的密度。研究發現自然條件下，尤其是紅樹林濕地地區，螃蟹密度會存在大于100只/m2的極端情況[28]，然而極高的密度可能會導致濕地生態系統健康與平衡遭到破壞，這需要進一步深入的研究。

本試驗僅僅研究生物密度的單因素影響，并未加入洞穴形態、空間分布等其他生物因素。另外，實際情況下濱海濕地還受到潮汐、蒸發、降雨等非生物因素的影響，使得物質交換過程更為復雜。因此，生物擾動作用下的水動力過程和物質交換機理尚需進一步研究。

4 結 論

a. 螃蟹擾動增加了沉積物表面積，擴大了水土接觸面，并且促使深層沉積物向表層輸出。

b. 生物擾動能促進地表水與地下水交換和淺層鹽分運移。螃蟹擾動顯著增加了入滲量和孔隙水排泄量，并加速了土壤淺層鹽分運移，整體鹽排泄量增加。

c. 螃蟹密度對濱海濕地水鹽交換量有顯著影響。螃蟹密度增大后，地表水和地下水交換量和鹽分運移速率均明顯增大。