ω-3長鏈多不飽和脂肪酸對母豬繁殖性能的影響

徐運杰 ，季豐泉 ，劉以林 ，蘇雙良 ，毛遠廷

（1.山東和美集團有限公司，山東 惠民 251700；2.唐人神集團股份有限公司，湖南 株洲 412000；3.惠民縣農業農村服務中心，山東 惠民 251700）

近年來，規?；i生產經歷了一個轉型過程。通過遺傳選擇，母豬具有更高的窩產仔數，生長豬具有更高的日增重和育肥能力。但是，隨著母豬產仔數的增加，死胎率也增加，仔豬出生時活力和體重較低，導致其斷奶前死亡率高。例如，2019年，丹育長白豬和丹育大約克豬種在第5天的活仔豬數量達到13.4頭，而且在不斷增加，斷奶前的死亡率占出生仔豬總數的15%。出生后的前5 d很關鍵，大部分損失發生在這段時間。營養是規?；B豬盈利的關鍵因素之一。許多研究表明，滿足高繁殖力母豬的能量和營養需求對母豬的再生產效率和壽命有顯著影響。由于能量盈余，促卵泡激素（FSH）和促黃體生成素（LH）的分泌增強，有利于卵泡生長，并顯著影響排卵后黃體中孕酮的合成。提高飼糧能量濃度的傳統方法是通過補充油脂，因為它們的能量濃度是其他營養素的2～2.5倍。此外，使用專門的脂肪來源，不僅能量含量高，而且對豬只生殖和其他生理過程有積極的影響。文章論述了長鏈多不飽和脂肪酸（LC PUFAs，主要是ω-3）對現代高產母豬繁殖性能的影響，為在生產實踐中合理添加應用LC PUFAs，提高母豬生產性能提供理論參考。

1 概念和分類

長鏈多不飽和脂肪酸是指含有兩個或兩個以上雙鍵且碳鏈長度為18～22個碳原子的直鏈脂肪酸，通常分為ω-3和ω-6。在PUFAs分子中，距羧基最遠端的雙鍵在倒數第3個碳原子上的稱為ω-3；在第6個碳原子上的，則稱為ω-6，長期以來，一直是科學研究和實用營養的熱點。在各種LC PUFAs中，亞油酸（LA; C18∶2,ω-6）和α-亞麻酸（ALA; C18∶3,ω-3）被認為是脊椎動物的必需脂肪酸，因為體內不能合成，必須從飼糧中獲得。從生理學角度來看，最重要的PUFA是由LA形成的花生四烯酸（ARA； C20∶4，ω-6）和由ALA形成的二十碳五烯酸（EPA; C20∶5，ω-3）和二十二碳六烯酸（DHA; C22∶6，ω-3）。

2 功能與轉化

LC PUFAs在動物體內有多種生物功能。①參與構建細胞外膜（磷脂雙層），維持細胞完整性和膜的流動性，支持一些細胞內信號轉導機制。如ARA是機體必需的化學信使。②參與某些激素（如前列腺素）的生物合成和免疫過程。如ARA是2系列前列腺素（PGs）及血栓素（TXs）和4系列白三烯素（LTs）的前體，而EPA誘導3系列PGs及TXs和5系列LTs的形成。這些類二十烷酸類物質具有促炎和抗炎作用，這取決于它們前體物質之間的平衡，并且在生殖過程中也發揮關鍵作用。③影響在調節脂質代謝和膽固醇合成過程中發揮作用的特定基因的表達。

LA和ALA可以通過特定的酶（如微粒體去飽和酶和延長酶）轉化為長鏈脂肪酸。兩種類型LC PUFAs的延伸是平行進行的，因為兩者都需要相同的酶，盡管這兩種途徑相互之間不可滲透。由于ω-6和ω-3兩種LC PUFAs的代謝不同，所以它們在飼料中的含量直接影響在動物體內的含量。LC PUFAs從其前體LA和ALA的轉化率取決于可用于轉化的酶的量，尤其是Δ5-和Δ6-去飽和酶。Shahidi等研究發現，ALA向長鏈ω-3 PUFAs的轉化率僅為4%，結果表明了ALA在母豬生殖營養中的重要性。

LC PUFAs的代謝存在性別差異。在女性中，ALA轉化為EPA的比率是男性的2.5倍，達到20%左右。可能原因有：①ALA沒有被β氧化用于能量生產；②雌激素對轉化有直接影響。雌激素導致女性體內DHA濃度升高，可能是通過上調其前體（主要是EPA）合成DHA來實現。有研究認為，女性體內ALA轉化為DHA的比率高達9%，尤其是在懷孕期間，胎兒對其他ω-3脂肪酸如DHA和EPA需求的增加會刺激女性的新陳代謝，從而合成更多的這種脂肪酸，有利于胎兒大腦、心血管和免疫系統的發育。

3 在繁殖中的生物學作用

根據Wathes等的研究，LC PUFAs通過積極影響卵泡發育和編碼前列腺素和性類固醇形成所需酶的基因表達的方式影響繁殖性能。豬卵母細胞具有高水平的LC PUFAs，特別是ω-6脂肪酸，如LA和ARA，表明其在積極產生PGs中的局部作用。通過胎盤的選擇性運輸，LC PUFAs可通過胎盤進入胎兒，并可通過母豬乳汁排出。從妊娠中期開始，在人類和豬的胎兒中發現ARA和DHA濃度遠遠高于母體血液中ARA和DHA濃度。LC PUFAs對繁殖性能的有利作用與ω-3脂肪酸（ALA、EPA和DHA）有關，它可以整合到卵母細胞中，增加卵泡的數量和質量，并且能夠改變參與前列腺素生物合成的基因的表達。Li等總結分析了22項人體研究的觀察結果，發現與未補充的對照組相比，在孕期或哺乳期補充長鏈ω-3 PUFAs顯著增加了嬰兒體重，高劑量DHA（≥800 mg/d）組的出生體重較高。

LC PUFAs有助于提高母體對妊娠的識別，從而減少早期胚胎死亡。在反芻動物胚胎生長過程中，會產生一種稱為干擾素-τ（IFN-τ）的特殊信號因子，識別妊娠，并通過抑制前列腺素F2α（PGF2α）的產生來確保妊娠的維持。IFN-τ信號的強度與胚胎的大小有關。當小胚胎不能產生足夠的信號來阻止黃體溶解時，子宮內膜就會合成PGF2α溶解黃體，從而導致早期胚胎死亡。排卵受精后，黃體產生的孕酮水平也增加，這對早期胚胎發育有積極影響，因為孕酮會刺激胚胎生長所需營養物質（如多肽和有絲分裂因子）的產生。Leroy等研究表明，飼料中添加ω-3 PUFAs，減少了子宮內膜中PGF2α的形成，增加了黃體的活力，從而提高了奶牛胚胎的存活率。Chartrand等研究報告，在母豬妊娠早期，與牛油相比，添加亞麻籽油（ALA）后，血漿和子宮液中PGF2α和PGE2減少。文章作者認為前列腺素合成的減少與類二十烷酸代謝中ARA底物的減少有關。PGF2α的前體是ARA，可以從飼料中提取，也可以從LA 代謝合成。人體研究結果表明，ω-3 PUFAs對PGF2α的合成具有抑制作用。ALA競爭負責從LA向ARA轉化的Δ6去飽和酶的結合位點；相反，EPA同樣競爭由ARA形成前列腺素的前列腺素H合酶的結合位點；DHA對前列腺素H合酶也有直接的抑制作用（圖1）。

圖1 PUFA在生殖生物學中的作用

喂飼魚油（EPA和DHA）可增加奶牛淺腺上皮中孕酮受體mRNA的表達，從而增加淺腺上皮中孕酮受體的數量，有利于奶牛子宮的準備以維持妊娠。雖然Δ6去飽和酶對ALA的親和力高于LA，但動物飼料中LA的濃度通常更高，導致轉化為長鏈ω-6 PUFAs的水平更高。由于Δ6去飽和是形成LC PUFAs途徑中的一個限制性步驟，因此大量攝入長鏈ω-6 PUFAs是將ALA轉化為EPA和DHA的一個限制因素。飼料中添加魚油、亞麻籽油或紫蘇籽油，通過增加ω-3 PUFAs的絕對水平，降低LA向生物活性代謝產物（如ARA）的轉化率，從而積極影響長鏈ω-3 PUFAs的形成。

4 實踐與應用

4.1 產前影響

ω-6 PUFAs在體內起著許多生理上必不可少的作用。例如，胚胎的生長速度直接與ARA的含量有關。由于EPA和DHA會抑制ARA向PGs的合成，因此它們可能會減緩妊娠末期胚胎的生長，推遲分娩。與類二十烷酸（PGs、TXs和LTs）合成無關的ω-3 PUFAs可通過直接影響離子通道和細胞信號傳導而影響子宮肌層收縮，這也可延長妊娠期。LC PUFAs對肌肉細胞不同離子通道的這種影響在人體模型中已經得到了很好的證明。Rooke等通過研究母豬妊娠期飼喂鮭魚油對斷奶前仔豬死亡率的影響發現，在妊娠期給予長鏈ω-3 PUFAs會延長妊娠期。

另外，Posser等研究發現，妊娠期每天補充28.0 g微藻（Schizochytrium sp.），相當于每頭母豬每天攝入3.36 g DHA，仔豬的出生體重增加，母豬妊娠期間血清甘油三酯水平降低。然而，其他一些研究沒有證明在妊娠晚期補充ω-3 PUFAs對仔豬出生體重有任何影響。這些研究在妊娠113～114 d使用了PGF2α進行誘導分娩，這可能與長鏈ω-3 PUFAs對妊娠時間的影響相反。

4.2 產后影響

Rosero等研究發現，與未添加ALA的對照組相比，哺乳期添加ALA增加了斷奶后發情的母豬數量，縮短了斷奶至發情的間隔，提高了受胎率和產仔率，降低了母豬的淘汰率。Smits等研究表明，試驗組母豬飼糧中添加0.33 g/kgω-3 PUFAs使斷奶至發情的間隔縮短了1.5 d，受胎率和產仔率分別提高了1%，產活仔豬數增加了1頭。因為卵泡在哺乳期就開始發育，ω-3 PUFAs對卵泡發育和生長的積極作用可誘導較大的卵子排卵并受精。然而，在Posser等最近的一項研究中并沒有觀察到這一點。造成這些不一致結果的可能原因有：一是現代“高性能”母豬遺傳潛力的提高。Smits等研究中的母豬每窩產仔數為9.3頭，而Posser等研究中母豬的產仔數為14頭。另一個原因是ω-3 LC PUFAs是必需的營養素，不同研究不同飼糧組成中它們的絕對數量和ω-6/ω-3的比率存在差異。以玉米和大豆粕為基礎的飼糧比以小麥和大麥為基礎的飼糧含有更多的ω-6 PUFAs，因此在以玉米和大豆粕為基礎的日糧中添加ω-3 LC PUFAs可能會在更大程度上增加ω-3/ω-6的比例。薛瑞婷等研究了ω-3 PUFAs對母豬繁殖性能和代謝參數的影響，發現在母豬飼糧中添加ω-3 PUFAs對死胎率、斷奶發情間隔和產仔數均無顯著影響，但當ω-3 PUFAs濃度達到28.0 g/d時可以降低妊娠期血清甘油三酯水平，改善仔豬出生體重。

有關ω-3 PUFAs對仔豬斷奶前生產性能影響的研究仍然存在爭議。一些研究人員發現，與對照組相比，母豬飼喂添加ω-3 PUFAs的日糧，斷奶前仔豬的生長和死亡率沒有顯著差異。但也有研究表明，在母豬妊娠期和哺乳期日糧中添加魚油，仔豬出生體重和斷奶體重增加，斷奶前死亡率降低。Innis在人類嬰兒身上發現了同樣的效果，并提出ω-3 LC PUFAs是兒童生長的關鍵營養因子。改善哺乳仔豬死亡率的原因可能有：①ω-3 PUFAs可以通過顯著增加免疫細胞中ω-3 PUFAs的含量和減少促炎性類二十烷酸的合成來調節仔豬的免疫狀態。②ω-3 PUFAs對仔豬腸道形態及其屏障功能的有益影響。因為有證據表明，ω-3 LC PUFAs不僅可以改善母豬的胃腸道功能和完整性，而且還可以改善仔豬的胃腸道功能和完整性，并且減少盲腸中大腸桿菌的數量，使斷奶仔豬空腸的葡萄糖吸收更好。戈婷婷等研究表明，在母豬日糧中添加亞麻籽油對改變仔豬回腸脂肪酸的組成、結構及生理特性有較大影響。

總之，仔豬可以從母豬的長鏈ω-3 PUFAs營養補充中受益。第一，產前發育中的胚胎可以通過胎盤運輸獲得相應脂肪酸，提高初生重；第二，產后哺乳仔豬可以獲得含有高濃度的ω-3 PUFAs（EPA和DHA）的乳汁，改善其腸道健康和免疫狀態，提高斷奶重。

5 來源和劑量

5.1 來源

ω-3 PUFAs的植物和動物來源不同，但存在一些差異（表1）。例如，植物油主要含有LA和ALA，而ω-3 LC PUFAs主要存在于魚油、海藻油、亞麻籽油和紫蘇籽油中。盡管基本飼料成分（如谷物）的ω-3 LC PUFAs含量可以忽略不計，但油菜籽、大豆、綠葉蔬菜和堅果中含有一定量的ALA。藍薊和亞麻籽或亞麻籽油中含有大量的ALA，但用于豬營養的只有亞麻籽及其油。在母豬哺乳期日糧中添加亞麻籽粕和亞麻籽油可提高仔豬的日增重。魚油中含有大量的EPA和DHA，合計約占總脂肪酸的20%，可用于提高飼料中ω-3 PUFAs的含量。海藻油主要含有DHA，也可用于提高飼料中ω-3 PUFAs的含量，也是ALA和EPA的中等來源，但價格昂貴。

表1 畜牧業中LC PUFAs的不同來源（g/kg DM）

5.2 劑量

許多研究者已經研究了ω-3 PUFAs在豬飼料中的適宜劑量，除了ω-6和ω-3 PUFAs的比例外，不同脂肪酸的絕對含量也很重要。在全球養豬業中，由于所使用的主要能量原料是玉米、大麥、小麥、稻谷或高粱，飼料中ω-6和ω-3 PUFAs之間的高比例是常見的。Gunnarsson等研究表明，母豬飼糧中添加1%的亞麻油，ω-6和ω-3之比從11.04降低到1.95，發現處理對產仔數和仔豬出生體重沒有顯著影響。Farmer等研究發現，與對照組相比，母豬飼糧中添加1%亞麻籽可以降低仔豬斷奶前死亡率。Rosero等研究了LA（21、27、33 g/kg）和ALA（15、30、45 g/kg）的不同組合（ω-6/ω-3的比例從22∶1到5∶1不等）對隨后分娩性能的影響，試驗表明，當飼糧中LA和ALA都是最高劑量時，結果最佳。相反，Eastwood等研究發現，當ω-6/ω-3比值為7或5時，哺乳仔豬的平均日增重和斷奶體重最佳。劉慶等研究了日糧ω-6/ω-3比值和維生素E對公豬繁殖力的改善及其作用機理，結果表明，日糧ω-6/ω-3比值為6.6時，精子脂肪酸組成改變，進而改善了精子膜結構和膜功能，改善公豬繁殖力。張曉圖等研究表明，當飼糧中添加LA/LNA比值為7.0時可改善哺乳母豬和仔豬性能、免疫功能、抗氧化能力和乳品質，極顯著的影響母豬、乳汁和仔豬血漿脂肪酸組成。

6 結語

總結ω-3 LC PUFAs在人類和動物營養中的研究結果，妊娠期喂食ω-3 PUFAs可以影響LA向ARA和ARA向PGF2α的代謝轉化，延長妊娠期。在不使用PGF2α誘導分娩的情況下，ω-3 PUFAs不會對仔豬的出生體重產生負面影響，因為胎兒在分娩前有更多的時間發育。哺乳期補充ω-3 PUFAs，除了能夠提高母乳中EPA和DHA的含量外，還可以通過影響黃體大小而影響卵泡成熟和改善卵泡質量，有助于維持妊娠，降低早期胚胎損失率，從而提高胚胎的存活率和隨后的產仔數。現代高產母豬飼糧中添加ω-3 LC PUFAs具有多方面的生殖營養作用：①縮短發情間隔，提高母豬年產胎次；②誘導較大的卵子排卵并受精，提高窩產活仔豬數；③積極影響母仔豬的腸道形態及其屏障功能，改善仔豬生長性能；④提高乳汁中ω-3 PUFAs的含量，減少促炎性類二十烷酸的合成，改善仔豬免疫狀態。

由于目前還沒有關于豬營養中LC PUFAs的喂養建議，因此科研院所和企業科研機構需要通過標準化代謝試驗和比較不同實際喂養效果來確定現代高產母豬飼糧中LC PUFAs水平，包括ω-6/ω-3比率的要求，找到不能進一步改善生產和繁殖結果的LC PUFAs的需求閾值。綜合分析當前國內外的研究報告，建議現代高產母豬飼糧中ω-6/ω-3的比值是5～7。

（參考文獻 略）