毛竹及其變種養分分配格局與化學計量特征1)

郭雯 漆良華

(國家林業和草原局—北京市共建竹藤科學與技術重點實驗室(國際竹藤中心),北京,100102)

雷剛 王銳 楊暢

(國際竹藤中心安徽太平試驗中心) (國家林業和草原局—北京市共建竹藤科學與技術重點實驗室(國際竹藤中心))

化學計量學研究生態系統中多種元素平衡及其相互關系，從元素計量的角度來探討生命運動的內在規律[1]，有助于認識植物、凋落物、土壤之間相互作用的養分調控因素，對于揭示C、N、P養分元素之間的相互作用及平衡制約關系具有重要意義[2]。養分元素的循環與平衡是影響生產力的高低的關鍵因素，研究養分元素的分配，明確生態系統的各種限制因素，對于進一步研究生態系統的循環機制可最大限度地指導生產實踐，提高生態系統的生產力[3]。化學計量學主要反映植物利用碳、氮、磷的能力，而碳、氮、磷易受環境變化的影響[4]。

為適應環境條件的變化，植物通常具有可伸縮性地調整營養元素化學計量特征的能力，竹類植物具有較強的維持體內元素相對平衡的能力，竹子化學計量學可將竹子生物特性、生態過程和生產經營緊密聯系起來[5]。植物器官的穩態能力各不相同，不同器官對環境變化有不同的響應，植物器官的化學計量可作為指示環境變化的重要指標[6]。研究表明，不同器官營養元素相互移動、相互影響，根的化學計量比葉片對環境的變化更敏感[6-8]。就竹類植物化學計量學特征而言，研究的對象主要針對毛竹(Phyllostachysedulis)、雷竹(Phyllostachyspraecox)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、四季竹(Oligostachyumlubricum)、麻竹(DendrocalamuslatiflorusMunro)等少數竹種，研究內容大多集中于土壤狀況、經營水平、氣候變化等因素對竹類植物化學計量學特征的影響，而對其他竹種的相關研究則較缺乏[9-13]。毛竹屬禾本科(Gramineae)剛竹屬(Phyllostachys)，在長期的栽培歷史和環境條件的差異下，逐漸產生了不同的變型、變異等近30種變種。對于同一竹種不同器官的化學計量特征的研究非常少，而針對竹類植物種以下等級的相關報道則更為鮮見。

本研究通過調查毛竹、黃槽毛竹(Phyllostachysedulisf.luteosulcata)、花毛竹(Phyllostachysedulisf.taokiang)、厚壁毛竹(Phyllostachysedulisf.pachyloen)、金絲毛竹(Phyllostachysedulisf.gracilis)5種竹種不同器官間的C、N、P質量分數及化學計量特征，分析毛竹及其變種葉、枝、干、根的養分分配格局及化學計量特征，探究毛竹及其變種不同器官間的養分分配規律，揭示毛竹及其變種限制性養分元素，以期為毛竹及其變種的栽培經營提供科學依據。

1 研究區概況

研究區位于國際竹藤中心安徽太平試驗中心竹類植物種質資源保存庫，海拔150～250 m；研究區屬于亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨量充沛，季節變化明顯；年平均氣溫15.8 ℃，無霜期約280 d，年平均降水量約1 560 mm，相對濕度約80%；土壤為山地黃壤或黃紅壤，質地偏砂，pH值5.5～6.5，土層厚度大于50 cm，有機質質量分數5%～6%。

1.1 樣品采集與分析

2018年8月中旬，在研究區內選取坡位、坡向等立地條件相近的5種毛竹及其變種竹林布設樣方。設置毛竹(M)、黃槽毛竹(HC)、花毛竹(H)、厚皮毛竹(HB)、金絲毛竹(JS)5個樣地，樣方面積10 m×10 m。在每個樣方中選擇10株大小、長勢、冠幅較一致的健康標準竹，毛竹及其變種的基本概況見表1。采集各竹株冠層不同方位健康成熟葉，每個方位采集20片，收集各方位竹葉樣品并混合；竹枝樣品選取每株植物各方位枝條并混合；竹干樣品均在植株地徑、胸徑(1.3 m)、枝下處取樣并混合。

表1 毛竹及其變種研究樣地概況

將采集的植物樣品帶回實驗室，置于105 ℃的鼓風干燥箱中殺青30 min，后80 ℃烘干至恒質量，將樣品粉碎、研磨、過篩(100目)，用于全C、全N、全P質量分數測定。全P質量分數測定采用鉬銻抗比色法(濃H2SO4-HCLO4)，用Smartchem 300全自動化學分析儀(Seal AA3,Germany)測定；全C、全N質量分數測定采用Costech ECS 4024 CHNSO元素分析儀測定。

1.2 數據處理與分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0進行數據處理，sigmaplot.14.0作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較毛竹及其變種不同器官間、同一器官不同竹種間養分質量分數及化學計量比差異顯著性，采用雙因素方差分析法(two-way ANOVA)分析竹種、器官對毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量特征的影響。采用Pearson法分析C、N、P質量分數及其化學計量比間的相關性。

2 結果與分析

2.1 碳氮磷質量分數特征

相同竹種不同器官間的C、N、P質量分數分析表明(表2)，花毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹不同器官間的C質量分數由大到小表現為枝、干、葉、根，除枝、干之間C質量分數無顯著差異外，其他器官之間C質量分數均存在顯著差異；毛竹、厚壁毛竹不同器官間的C質量分數由大到小表現為枝、干、葉、根，不同器官間的C質量分數均存在顯著差異。毛竹及其變種葉N質量分數顯著高于枝N質量分數(平均值分別為31.60、10.62 g·kg-1)；除毛竹、厚壁毛竹的干、根N質量分數之間無顯著差異外，其他竹種干、根N質量分數存在顯著差異，花毛竹根N質量分數顯著高于干N質量分數，黃槽毛竹、金絲毛竹則呈相反趨勢。金絲毛竹不同器官間的P質量分數表現為：葉P質量分數最高，其次為枝、根，干P質量分數最低，且葉P質量分數顯著高于干P質量分數；花毛竹、黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹葉P質量分數最高，葉P質量分數顯著高于其他器官，而其他器官之間無顯著差異。

不同竹種相同器官間的C、N、P質量分數研究表明(表2)，毛竹及其變種葉的C、N、P質量分數變化范圍為447.84～465.56、28.55～35.23、0.20～0.32 g·kg-1，枝的C、N、P質量分數變化范圍為494.01～501.96、10.21～11.04、0.04～0.05 g·kg-1，干的C、N、P質量分數變化范圍為477.90～492.25、5.67～7.80、0.03～0.06 g·kg-1，根的C、N、P質量分數變化范圍為374.33～399.66、6.16～9.79、0.04～0.06 g·kg-1，花毛竹葉C質量分數最高，顯著高于黃槽毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹，毛竹葉C質量分數介于兩者之間；黃槽毛竹枝C質量分數最高，其次為花毛竹、毛竹、厚壁毛竹，金絲毛竹枝C質量分數最低；花毛竹、金絲毛竹干C質量分數顯著高于厚壁毛竹，黃槽毛竹、毛竹介于兩者之間；毛竹及其變種根C質量分數無顯著差異。毛竹及其變種葉N質量分數由大到小表現為花毛竹、厚壁毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、毛竹，花毛竹、厚壁毛竹葉N質量分數顯著高于黃槽毛竹、金絲毛竹、毛竹；毛竹及其變種枝N質量分數無顯著差異；厚壁毛竹干N質量分數顯著高于金絲毛竹，花毛竹、黃槽毛竹、毛竹N質量分數介于兩者之間；花毛竹根N最高，毛竹根N質量分數最低，且前者顯著高于后者，其他竹種介于兩者之間。花毛竹葉P質量分數最高，顯著高于毛竹、金絲毛竹，黃槽毛竹、厚壁毛竹葉P質量分數介于兩者之間；金絲毛竹枝P質量分數顯著高于毛竹，其次為花毛竹、黃槽毛竹、厚壁毛竹，毛竹枝P質量分數最低；花毛竹、厚壁毛竹干P質量分數最高，黃槽毛竹、毛竹、金絲毛竹最低，前者顯著高于后者；花毛竹根P質量分數最高，黃槽毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹次之，毛竹根P質量分數最低。

表2 毛竹及變種不同器官的C、N、P質量分數

2.2 碳氮磷化學計量比特征

同一竹種不同器官間的化學計量特征研究表明(表3)，毛竹及其變種不同器官w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)均值分別在變化14.49～74.34、1902.95～12249.94、130.97～247.22。花毛竹、黃槽毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹不同器官間的w(C)∶w(N)均表現為干w(C)∶w(N)最高，其次是枝和根，葉w(C)∶w(N)最低，除枝、根之間w(C)∶w(N)無顯著差異外，其他器官之間存在顯著差異；毛竹不同器官間的w(C)∶w(N)由大到小表現為干、根、枝、葉，不同器官間的w(C)∶w(N)存在顯著差異。花毛竹不同器官間的w(C)∶w(P)由大到小表現為枝、干、根、葉，且不同器官間的w(C)∶w(P)差異顯著；黃槽毛竹枝、干w(C)∶w(P)最高，其次是根，葉片w(C)∶w(P)最低，除枝、干間w(C)∶w(P)無顯著差異外，其他器官之間存在顯著差異；毛竹、金絲毛竹不同器官間的w(C)∶w(P)由大到小表現為干、枝、根、葉，且不同器官間的w(C)∶w(P)差異顯著；厚壁毛竹枝w(C)∶w(P)由大到小表現為枝、干、根、葉，除干、根w(C)∶w(P)無顯著差異外，其他器官之間存在顯著差異。花毛竹、毛竹、金絲毛竹不同器官間的w(N)∶w(P)表現為：枝w(N)∶w(P)顯著高于葉w(N)∶w(P)，干、根w(N)∶w(P)介于兩者之間；厚壁毛竹不同器官間的w(N)∶w(P)表現為：枝w(N)∶w(P)最高，其次是根，葉、干w(N)∶w(P)最低，且枝w(N)∶w(P)顯著高于葉、干w(N)∶w(P)；黃槽毛竹葉w(N)∶w(P)最高，其他器官之間均無顯著差異。

不同竹種相同器官間的化學計量比分析表明(表3)，毛竹葉w(C)∶w(N)顯著高于黃槽毛竹、金絲毛竹，而花毛竹、厚壁毛竹葉w(C)∶w(N)顯著低于其他竹種；毛竹及其變種枝w(C)∶w(N)無顯著差異；金絲毛竹干w(C)∶w(N)最高，花毛竹、黃槽毛竹、毛竹次之，厚壁毛竹最低；毛竹根w(C)∶w(N)顯著高于其他竹種，且其他竹種之間無顯著差異。毛竹及其變種葉w(C)∶w(P)由大到小表現為毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、厚壁毛竹、花毛竹，除黃槽毛竹、金絲毛竹外，其他竹種之間葉w(C)∶w(P)存在顯著差異；毛竹及其變種枝w(C)∶w(P)無顯著差異；黃槽毛竹、毛竹、金絲毛竹干w(C)∶w(P)顯著高于花毛竹、厚壁毛竹；毛竹及其變種根w(C)∶w(P)由大到小表現為毛竹、厚壁毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、花毛竹。黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹葉w(N)∶w(P)顯著高于花毛竹葉w(N)∶w(P)；毛竹及其變種干w(N)∶w(P)由大到小表現為毛竹、黃槽毛竹、金絲毛竹、厚壁毛竹、花毛竹；毛竹及其變種枝和根w(N)∶w(P)無顯著差異。

表3 毛竹及其變種不同器官的C、N、P化學計量比特征

2.3 碳氮磷養分質量分數及化學計量比變異分析

竹種、器官及其交互作用對毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量比的影響研究表明(表4)，C質量分數主要受器官的影響，達到顯著性水平(P<0.05)，其離差平方和為268 235.88，；N、P質量分數均主要受器官的影響，其離差平方和分別為17 721.91、1.41；對N質量分數影響次之的為竹種，竹種與器官的交互作用影響程度最小；而P質量分數影響次之的為竹種與器官的交互作用，竹種的影響程度最小，但均達到了顯著性水平(P<0.05)。毛竹及其變種w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)均主要受器官的影響，其離差平方和均最高，且對w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)影響次之的為竹種與器官的交互作用，竹種的影響程度最小，竹種、器官、竹種與器官交互作用對w(C)∶w(N)的影響均達到顯著性水平(P<0.05)；w(N)∶w(P)主要受器官的影響，其離差平方和為308 762.71，且器官對w(N)∶w(P)的影響達到顯著性水平(P<0.05)。

2.4 不同器官碳氮磷及其化學計量比相關性分析

碳作為結構性組分在植物不同器官中的養分分配差異性較小，而氮、磷作為植物生長的限制性元素，在植物不同器官中的養分分配存在較大差異性。由表5可知，不同器官間的C、N、P及其化學計量比存在一定的相關關系。氮、磷相關性系數為0.960，兩者之間存在正相關關系，這主要是相較于其他器官，葉片中氮、磷質量分數較高。毛竹及其變種C質量分數與w(C)∶w(N)呈顯著正相關性，與w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著正相關性，而毛竹及其變種N、P質量分數與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著負相關性，毛竹及其變種w(C)∶w(N)與w(C)∶w(P)，w(C)∶w(N)與N/P，w(C)∶w(P)與w(N)∶w(P)均呈極顯著正相關性，表明毛竹及其變種不同器官間的養分元素存在較為復雜的相關關系，通過多元素之間的耦合與協同作用共同對外界環境進行適應性調節。

表4 毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量比變異分析

表5 毛竹及其變種不同器官C、N、P及其化學計量比的相關關系

3 討論

植物器官之間的內部差異是由植物組織的功能分化引起的，而元素的外部供應速率制約著養分的吸收[7]。C、N、P元素在一定生境下指示植物吸收、儲存養分的能力，C反映植物積累有機物質的能力，植物C質量分數與非結構性碳水化合物NSC(可溶性糖、淀粉)呈正比，通過調節NSC質量分數從而抵御外界脅迫環境；N、P作為植物生長過程中的功能限制性元素，其供應受外界環境限制[14-16]。植物生長過程中，養分元素在不同器官的分配格局具有重要作用，同一植物不同器官間的C、N、P質量分數存在明顯差異[17-18]。與前人研究結果一致，本研究中毛竹及其變種不同器官間的C、N、P質量分數存在較強的差異性，器官對毛竹及其變種養分元素質量分數的影響較大。從整體上看，毛竹及其變種不同器官C質量分數均由大到小表現為枝、干、葉、根，不同器官N質量分數由大到小表現為葉、枝、根、干，不同器官P質量分數表現為：葉P質量分數顯著高枝、根、干P質量分數，且后者無顯著差異。毛竹及其變種中碳在各器官之間的分配與前人研究結果一致[10]，葉片作為植物養分同化、存儲器官，將流動性元素N、P通過枝、干轉移至復雜的地下根系，使得植物供給自身生長所需，而植物根部養分輸送給根系組織的同時也向地上部分輸出大量養分來維持植物生長，故植物葉片中N、P質量分數較高，根系中N、P質量分數相對較少[18-19]。研究表明，毛竹葉C、N、P質量分數分別為467.06、14.18、1.04 g·kg-1，相較于前人研究，本研究毛竹及其變種葉C、N、P質量分數分別為453.97、31.60、0.25 g·kg-1，C質量分數較為接近，N質量分數較高、P質量分數較低，而其他器官的C、N、P質量分數呈現相同趨勢，該地區毛竹及主要變種受P元素限制[10]。不同竹種相同器官間的C、N、P質量分數存在差異性，毛竹及變種之間存在一定特異性，花毛竹不同器官中C、N、P質量分數較高，表明其對外界環境干擾的抵御能力最強，這與植物個體遺傳差異性有較大關聯[20]。

植物組織化學計量比值的變化與植物自身調節能力有關，植物儲存大量能量、養分從而靈活地調整其生長速率以適應外界環境[3]。植物體的w(C)∶w(N)反映植物N的利用效率，植物體的w(C)∶w(P)反映植物P的利用效率，兩者代表職務吸收養分所同化C的能力，也在一定程度上指示土壤中N、P元素的供應狀況；w(N)∶w(P)反映N、P供給狀況的有效性，其臨界比值可作為判斷環境對植物生長的養分供應狀況、植物生長速率的指標[21-23]。毛竹及其變種不同器官化學計量特征存在較強的差異性，毛竹及其變種不同器官間的w(C)∶w(N)由大到小均表現為干、根、枝、葉，不同器官間的w(C)∶w(P)由大到小表現為枝、干、根、葉，不同器官間的w(N)∶w(P)由大到小表現為枝、干、根、葉；表明毛竹及其變種中干對N的利用效率較高，枝對P的利用效率最高，葉對N、P的利用效率最低；與前人相比，本研究中w(C)∶w(N)較低，w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)較高，這可能是由于土壤中N、P元素可利用性所決定[10]；研究植物施肥作用的評估時表明，當植物w(N)∶w(P)小于14時，表現為受N的限制；當植物w(N)∶w(P)大于16時，表現為受P的限制；當植物w(N)∶w(P)介于兩者之間時，表現為受N、P的限制；本研究中毛竹及其變種不同器官w(N)∶w(P)明顯較高，這也進一步證實研究區更缺磷[24]。此外，毛竹及其變種相同器官C、N、P化學計量比存在差異性，花毛竹C、N、P化學計量比較低，表明其對N、P的利用效率較低，相較于其他竹種N、P供給狀況的有效性較低。植物化學計量的影響通常取決于土壤的初始氮質量分數、氣候、植被類型和其他因素等，這可能是造成竹種差異的原因[25-26]。因此，不同器官對毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量特征存在較強的空間變異性，不同竹種相同器官毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量特征具有一定的差異性。

植物生長發育階段、土壤養分、光熱條件、降水量、環境變化等因素影響植物不同器官間的C、N、P質量分數分配的差異性，進而不同程度的影響其化學計量特征在植物整體上的分布規律[27-28]。研究滇中亞高山森林喬木層各器官化學計量特征發現，C質量分數、w(N)∶w(P)主要受林型因素的影響，而N、P質量分數、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)主要受器官因素的影響[27]。本研究中，竹種、器官及其交互作用對毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量比的影響程度有所差異；器官對毛竹及其變種C、N、P質量分數及化學計量比的影響因素最大且達到顯著性水平(P<0.05)，其次為竹種與器官的交互作用，竹種的影響因素較小，說明毛竹變種作為毛竹種下等級竹種在生態特性方面存在一定的相似性。研究表明，植物可通過協同調節葉片中多元素化學計量學和養分吸收響應外界環境變化，在生長季末落葉植物可能存在一種平衡機制，以重新平衡植物內部營養[29]。與前人研究結果一致，毛竹及其變種不同器官間的養分元素存在一定的相關關系，毛竹及其變種N與P顯著正相關，C、w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)之間均呈顯著正相關性關系，N、P與w(C)∶w(N)、w(C)∶w(P)、w(N)∶w(P)呈極顯著負相關性，表明多元素之間的耦合與協同作用是毛竹及其變種對外界環境的適應策略[30-31]。

4 結論

毛竹及其變種不同器官(葉、枝、干、根)間的C、N、P質量分數及其化學計量特征存在較大差異。該研究區毛竹及其變種生長的限制性元素是P元素；竹種、器官、竹種與器官交互作用均不同程度的影響植物C、N、P質量分數及其化學計量特征，相較于毛竹種下等級植物的差異性，器官對養分分配狀況的影響最大，毛竹及其變種通過多元素間的耦合作用以適應外界環境變化。此外，考慮到不同生長階段，各器官的養分元素有所差異，未來應加強對毛竹及其變種物候的觀測，從時間尺度上對其進行長期適應性研究。