應用曲線模型解析施肥對白樺苗期年高生長節律的影響1)

宋淑媛 顧宸瑞 李春旭 王楚 劉桂豐

(林木遺傳育種國家重點實驗室(東北林業大學)，哈爾濱，150040)

白樺(Betulaplatyphylla)為樺木科(Betulanceae)樺木屬(BetulaL.)闊葉喬木樹種，廣泛分布于中國東北、華北、西北及西南高山林區，面積約為489.97萬hm2[1]。其木材密度大、硬度適中、木纖維較長，是重要珍貴用材及紙漿材樹種[2]。然而，過去人們對白樺的認識不足，幾乎未采取任何良種選育和培育措施，甚至在對次生林經營改造時，白樺也是首先被伐除的對象[3]，造成了大徑階白樺單板材與膠合板材原料供應嚴重不足。為此上個世紀90年代以來，國家將其分別被列為科技攻關、科技支撐、重點研發、“863”課題等重點研究對象，開展了良種選育和培育技術研究[1，4-11]。在白樺培育技術方面，本團隊在前期也曾針對白樺開展了施肥研究,為不同家系選出了適宜施肥配方[12]，也曾以白樺同一家系為研究對象,選出了促進該家系開花結實的最佳施肥配方[13]，此外,還針對不同倍性白樺及其無性系進行研究，篩選出白樺優良無性系及最佳施肥量[14]，但是上述研究尚不能清楚解析施肥是怎樣影響白樺生長節律的,各無性系間在不同施肥條件下高生長速生期的起始、延續、終止有何不同，速生期各生長參數有何變化？為了了解這些，本試驗采用了Logistic曲線方程擬合白樺無性系當年的苗高生長，根據曲線方程參數變化規律，探究施肥對盆栽白樺無性系苗期年高生長節律的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以1年生的30個白樺無性系盆栽苗為試驗材料，其中10個無性系來自于東北林業大學白樺強化種子園中選擇的10年生優良母樹，該母樹為白樺與歐洲白樺雜種(B.platyphylla×B.pendula)，以W命名；20個無性系來自于帽兒山的8年生的5母本×5父本雙列雜交的測定林中的優良單株(B.platyphylla)，以S命名。2013年10月下旬采集上述優樹枝條進行組織培養，2014年3月進行組培苗生根培養，4月中旬移栽至25孔育苗盤中放置溫室中常規管理，6月初在每個無性系中選擇高度一致的12株苗木移栽至直徑20 cm×高20 cm的花盆中，每個無性系12株，30個無性系共360株，置于塑料大棚中進行常規管理。

1.2 施肥處理

2015年，將30個無性系共360株白樺苗分為12組，依據前期研究[13]，按照表1配置N、P、K溶液，采用以7、14和21 d為間隔期的灌根法施肥(分別為處理1、2、3)，對照(不施肥，處理4)，每種處理設置3次重復。

表1 不同生長發育時期施肥量

1.3 生長性狀測定

于2015年5月1日至9月29日期間每隔15～18 d用米尺測量1次苗高生長量，共調查11次。以4月1日為第1天，初次調查的時間5月1日為第31天，最后調查的時間9月29日記為第182天。為了確定9月29日苗木已經停止高生長，10月中旬復測一次苗高。

1.4 苗高生長模型的建立

利用MATLAB Compiler Runtime 8.3軟件建立白樺無性系在4種施肥處理條件下的高生長模型,并計算速生期參數。Logistic曲線方程為：

(1)

式中:y為苗高(cm)；t為樹木生長的時間(d)；a、b、t0、c為模型參數。

在符合“S”形曲線的林木個體生長過程中，速生期是林木生長的關鍵階段，通過擬合方程，可以獲得以下幾個速生期參數[14]：

①速生點，方程二階導數為0時的t值；

②最大生長速度，速生點處一階導數值；

③速生期的起始點，三階導數為0時的t1值；

④速生期的結束點，三階導數為0時的t2值；

⑤速生期的持續時間RR=t2-t1；

⑥速生期苗高的平均生長量GR=t2點的苗高-t1點的苗高；

⑧速生期內生長量占總生長量的比值ARR=GR·(b-a)-1。

數據分析處理:利用IBM SPSS Statistics 22進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同施肥處理下白樺無性系苗高性狀的分析

利用2015年9月末生長結束時調查苗高性狀并進行方差分析(表2)。結果表明，各施肥處理之間、各無性系之間均存在極顯著差異(P<0.01)，施肥處理與無性系之間的交互作用差異顯著(P<0.05)。上述結果說明，施肥處理對白樺無性系的苗高生長有顯著影響，不同無性系對施肥處理的響應存在差異。

表2 不同處理下對白樺無性系苗高的方差分析

2.2 不同施肥處理下白樺高生長模型的建立與擬合

采用MATLAB Compiler Runtime 8.3軟件分別對不同施肥處理條件下的白樺無性系苗高生長過程進行擬合與參數估計，獲得方程參數(表3)，并利用Statistica 10.0繪制生長曲線(圖1)。由表3可知，各施肥處理下白樺無性系生長模型方程的擬合系數均高于0.98，這說明用Logistic曲線方程對白樺無性系高生長進行擬合是準確可靠的。各施肥處理下的無性系苗高初始苗高實測值(5月1日測得)與封頂后苗高實測值(9月29日測得)的多重比較結果表明，初始苗高實測值在各處理間沒有顯著差異，封頂后苗高實測值在各處理之間存在顯著差異，且苗高隨施肥量的增加而增大，施肥處理1、2、3的封頂后苗高實測值較對照分別提高了63.49%、56.09%、45.12%。苗高生長模型擬合曲線(圖1)表明，不同施肥處理條件下的白樺無性系苗高生長過程均符合“慢—快—慢”的“S”形曲線特點，施肥處理與對照在初期沒有顯著差異，但隨著發育進程，施肥效果逐漸顯現，3種施肥處理的苗高生長曲線均在對照處理的上方，并隨著施肥量的增加呈現遞增的排序。

表3 各施肥處理下白樺苗高及Logistic曲線方程參數

圖1 不同施肥處理條件下白樺無性系苗高生長Logistic擬合曲線

2.3 不同施肥條件下白樺無性系高生長模型參數的變化

利用Logistic方程擬合獲得各施肥處理下苗高生長參數(表4)，根據各參數的多重比較，可見3種施肥處理下的多項參數均顯著高于對照。其中，施肥處理延長了速生期時間，較對照分別延長了11、18、25 d；施肥增加了速生點處生長速度，在處理1、

2、3條件下速生點處生長速度分別較對照增加了124%、96%和59%；速生期苗高的生長量、苗高日生長量較對照均有顯著提高，其中在處理1、2、3條件下苗高生長量比對照增加了179%、172%和147%，苗高日生長量比對照增加了125%、97%和59%。故此可知，施肥顯著延長了速生期的生長時間、增加了速生點處生長速度、提高了速生期苗高的生長量及日生長量，進而促進白樺高生長。

2.4 不同白樺無性系高生長模型參數分析

為研究施肥處理對30個白樺無性系的高生長影響，對3種處理及對照下各無性系的苗高生長參數進行分析，并依據苗高實測值由大到小先后順序排序的多重比較結果(表5)。由表5可見，在不同施肥及對照處理下白樺各無性系生長模型方程的擬合系數均高于0.97，表明采用Logistic曲線方程擬合白樺各無性系高生長均準確可靠。在3種施肥及對照處理條件下，不同無性系的高生長曲線模型參數的差異均達到顯著水平(P<0.05),表明不同無性系的苗高生長曲線不同。

表4 不同施肥處理下白樺無性系苗高生長模型預估參數比較

比較了3種施肥與對照處理下苗高實測值位于前5位的無性系，發現W11、W5在4種處理中均表現優異，表明其遺傳穩定性較高，在施肥與土壤瘠薄條件下均表現優良。此外，發現，S40、S7等無性系喜肥，只有在施肥較多的條件下生長好；S12、S38、S5無性系耐瘠薄，在不施肥條件下生長也較好。為此，生產中可根據不同立地條件，選擇上述無性系造林。

表5 不同施肥處理下各無性系苗高生長模型參數比較

續(表5)

3 結論與討論

科學合理的施肥是提高林木生長質量的關鍵措施之一[15-16]，而不同的樹種、無性系對施肥的響應往往存在差異，因而很有必要以特定的樹種或無性系為對象開展施肥研究[17]。例如，宋躍朋等[18]以毛白楊(Populustomentosa)為研究對象，利用9種施肥處理與對照處理，分別為3個毛白楊良種確定了最佳施肥配比；王燕等[19]的研究表明，等量施肥、指數施肥和反指數施肥等不同的施肥方法均可有效促進歐洲云杉(Piceaabies)無性系生長及生理指標，但不同施肥方法產生的效應存在差異。本研究探究了3種施肥及對照對白樺高生長的影響，從30個無性系高生長平均表現可見，施肥處理顯著促進白樺無性系的高生長，其中以施肥處理1的效果最好。但不同無性系對施肥要求不同，在3種施肥及對照處理下最終生長量排序結果表明，W11和W5均表現優異，但在施肥量最大的處理1表現并不最好，而在處理2的條件下生長量最大；S40、S7等無性系喜肥，只有在施肥較多的條件下生長好；S12、S38、S5等無性系耐瘠薄，在不施肥條件下生長較其它無性系好。

林木在一個生長期內遵循“S”型的“慢—快—慢”生長發育規律，因此在設置施肥配方時應該遵循林木生長發育規律，在發育較快的速生期的配方中加大氮肥用量，而在其生長的初期以及進入頂芽形成期，配方中減少或停止使用氮肥，尤其進入8月份要增加磷鉀肥的量，進而促進林木木質化及飽滿頂芽的形成。本研究就是基于林木生長發育規律設置的施肥配方，這也是經過不同白樺家系、無性系等多年試驗確定為科學的施肥配方[12，14，20]。此外，針對林木“慢—快—慢”生長發育規律可采用Logistic方程對其擬合，這在柳樹(SalixbabylonicaL.)、泡桐(Paulownia)、黑楊派(SectAigeirosinPopulu)、楊樹等已經報道[21-23],對于天然白樺林苗高生長模型也進行過相關研究[24]。本研究采用Logistic方程對不同施肥處理下白樺無性系的高生長過程進行擬合，研究施肥處理對白樺無性系高生長的影響。結果表明，施肥促進白樺生長量的增加主要是延長了速生期的生長時間，增加了速生點處生長速度，提高了速生期苗高的生長量及苗高日生長量所致。

本研究發現W11與W5號無性系在3種施肥及對照處理條件下均表現優良，這兩個無性系均來源于白樺與歐洲白樺種間雜種的優良單株，這是雜種優勢的具體表現。雜種優勢是自然界中普遍存在的一種現象[25]。具有明顯的正向雜種優勢是林木雜交育種成功的先決條件[26]。目前，已有許多具有優良表現的雜交組合被選擇出來，如尾葉桉(Eucalyptusurophylla)×巨桉(Eucalyptusgrandis)、美洲黑楊(Populusdeltoides)×青楊(P.cathayana)、日本落葉松(L.kaempferi(Lamb.) Carr.)×興安落葉松等等(L.olgensis(Rupr.) Rupr.)[27-29]，這些組合產生的雜種在樹高、胸徑、抗病能力等方面表現出了明顯的雜種優勢。針對白樺雜種優勢以與生長性狀的比較也開展過諸多研究，篩選了白樺雜種子代的優良雜交雙親和雜交組合[30-31]、優良三倍體家系及四倍體家系等[32-33]。本研究中的W11與W5號無性系，除了繼承親本的速生性、樹干通直度等優良特性外，其表現為更強的環境適應性，在土壤肥沃或瘠薄的條件下生長量均表現較高。這一結果說明中國白樺與歐洲白樺的種間雜種子代優勢明顯，在白樺適應性狀改良中也具有較大潛力。