不同時期灌溉對華北平原春玉米穗粒數的影響

高 震 梁效貴 張 莉 趙 雪 杜 雄 崔彥宏 周順利,3,4,*

不同時期灌溉對華北平原春玉米穗粒數的影響

高 震1,2梁效貴2張 莉2趙 雪2杜 雄1崔彥宏1周順利2,3,4,*

1河北農業大學農學院 / 省部共建華北作物改良與調控國家重點實驗室 / 河北省作物生長調控實驗室, 河北保定 071001;2中國農業大學農學院, 北京 100193;3農業農村部作物高效用水吳橋科學觀測實驗站, 河北吳橋 061802;4河北省低平原區農業技術創新中心, 河北吳橋 061802

干旱脅迫是限制華北地區春玉米穗粒數形成的關鍵因子, 探究不同時期灌溉對穗粒數的影響, 對提高該地區春玉米產量和水分利用效率具有重要意義。在2014—2016年進行3年大田試驗, 設置拔節期、大口期、抽雄期、吐絲后15 d灌水和不灌水對照(CK), 明確不同時期灌水對土壤水分變化、吐絲期穗位葉光合速率、穗粒數的影響及其相互關系。結果表明, 在干旱和關鍵生育時期缺水的年份, 灌水處理可以提高春玉米穗粒數, 其中花期灌水較其他處理提高了1.4%~97.0% (2014年和2015年); 而在多雨的2016年, 各個灌水處理間穗粒數差異不顯著。拔節期和大口期灌水促進了春玉米營養生長, 提高了葉面積指數和生物量, 但春玉米花期遭遇干旱脅迫仍會降低穗粒數。花期灌水處理在營養生長階段受干旱脅迫影響, 葉面積指數和生物量都降低, 但保證了吐絲—授粉—籽粒建成關鍵階段有充足的水分供應, 其吐絲期光合速率較其他處理提高5.2%~32.8%。回歸分析結果表明, 吐絲期充足的土壤水含量可以顯著提高春玉米光合速率(= 0.0034)和穗粒數(= 0.0137), 但過多降水(降低光輻射)會影響光合作用及籽粒結實。因此, 花期灌水是干旱年份保證春玉米穗粒數的重要措施。

春玉米; 穗粒數; 光合速率; 土壤含水量; 回歸分析

水資源匱乏是限制華北平原農業生產的關鍵因素[1-7], 將冬小麥-夏玉米一年兩熟制改為春玉米一年一熟制可以大幅降低灌溉用水, 同時保證相對較高的產量水平[1,7]。然而, 春玉米生育期間會遭遇干旱、高溫、陰雨寡照等多種非生物逆境脅迫, 嚴重限制春玉米產量優勢的發揮, 其中干旱脅迫是影響春玉米產量形成的重要因子[8]。華北地區降水主要集中在7月至8月份, 且年際間變化較大, 春玉米任何生育時期都可能遭遇干旱脅迫。不同生育階段干旱脅迫對玉米產量的影響程度不同, 苗期干旱對玉米產量影響較小[9], 適當的干旱脅迫會增強其抗旱性[10]; 而大口期–吐絲期玉米植株快速生長, 且對水分需求量大, 干旱脅迫導致營養生長受阻, 玉米株高和葉面積明顯降低, 最終穗粒數和產量顯著降低[11]; 吐絲及吐絲后2周是玉米對水分虧缺最敏感時期, 干旱脅迫會造成玉米吐絲延遲和籽粒敗育, 大幅降低玉米產量, 且干旱脅迫時間越長, 強度越大, 產量降低幅度越大[12-13]。灌溉是保證玉米產量的重要措施[14], 全生育期灌溉可以獲得較高產量, 但會降低水分利用效率[15]; 單次灌溉較雨養條件可以增產3%~35%, 且花期灌溉可以達到全生育期灌溉產量的83%~89%, 水分利用效率提高27%~40%[16]。因此, 在有限水灌溉條件下, 在玉米的關鍵生育階段進行灌溉, 對提高其水分高效利用和實現產量穩定至關重要[17]。

玉米產量構成因素為單位面積穗數、穗粒數和粒重。一般認為穗粒數對環境變化最敏感[18], 同一品種粒重變化較小, 在年際間表現較為穩定[17]。在確保足夠穗數的基礎上, 增加產量取決于穗粒數和穗粒重, 而增加穗粒數是提高穗粒重的關鍵[19]。干旱脅迫特別是花期干旱脅迫會顯著降低春玉米穗粒數[17], 其主要原因是: (1)干旱脅迫會明顯抑制花絲生長, 造成開花吐絲間隔期(anthesis silking interval, ASI)延長, 頂部籽粒不能授粉最終敗育[20]; (2)籽粒的庫活性和碳水化合物供應能力下降, 籽粒發生敗育[21]。開花期灌水可以明顯降低玉米籽粒敗育率, 提高產量和水分利用效率[9]。本團隊研究結果同樣表明, 盡管春玉米營養生長階段受到干旱脅迫抑制, 但花期灌水保證了吐絲–授粉階段的水分供應, 進而降低籽粒敗育率, 實現產量和水分利用效率的協同提升[17]。前人圍繞不同時期干旱脅迫影響玉米籽粒結實及灌溉效應進行了大量研究[11-17], 但不同時期灌水對花期土壤水分、葉片光合速率及穗粒數的影響及相互關系仍不明確。本研究利用3年大田試驗, 明確在不同降水年型下各生育時期灌水處理對土壤水分變化動態的影響, 闡明花期土壤水分含量與春玉米葉片光合速率及穗粒數的關系, 以期為華北地區春玉米合理灌溉策略制訂提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2014—2016年在中國農業大學吳橋實驗站(37°41′N, 116°36′E)進行。試驗地為輕壤土, 2 m深度土體平均土壤容重為1.51 g cm–3, 平均田間持水量為27.6%。地表0~40 cm土壤有機質含量為1.17%, 全氮含量為0.95 g kg–1, 有效鉀含量104.4 mg kg–1, 有效磷含量29.2 mg kg–1。

該地區過去30年春玉米生育期平均降水量為438 mm, 2014—2016年春玉米生長季降雨分別為243、410和584 mm。2014年大口期有60 mm (連續2 d降水量)降水, 該時期灌溉處理被取消, 在灌漿期有2次有效降水保證了籽粒生長, 但降水過低, 將其定為干旱年型; 2015年從V10到吐絲后15 d無有效降雨, 春玉米在籽粒形成的關鍵時期遭遇明顯的干旱脅迫, 而之后有較多降水, 但春玉米較高的空稈率和較低的結實率導致后期降水不能被有效利用, 因此將其定為關鍵時期干旱年份; 2016年在營養生長早期降水較少, 從V9時期至收獲, 有充足降水保證春玉米的水分需求, 但陰雨寡照天氣增多(圖1), 較平均降雨量多1/3, 將其定為多雨年份。

圖中箭頭指示吐絲期; V6、V12、R1、R6分別為拔節期、大口期、吐絲期、成熟期。

The arrows in this figure indicate silking dates of spring maize; V6 and V12 indicate the 6th, 12th leaf collar is visible, respectively; R1 and R6 indicate silking and maturity stage, respectively.

1.2 試驗設計

試驗設置5個灌水處理: 拔節期灌水(IV6), 大口期灌水(IV12), 抽雄期灌水(IS), 吐絲后15 d灌水(IS15)和不灌水對照(CK)。玉米品種為鄭單958, 種植密度為72,000株 hm–2, 播前統一灌底墑水, 每年4月20日播種; 灌水處理采用大水漫灌, 每次灌水75 mm, 利用水表進行計量。2014年大口期有60 mm (連續2 d降水量)降水, 取消了當年IV12處理。試驗采取隨機區組設計, 3次重復, 小區面積為8 m×10 m。每年播種時每公頃溝施72 kg純氮(尿素), 105 kg五氧化二磷(磷酸二銨), 120 kg氧化鉀(硫酸鉀), 大口期每公頃追施108 kg純氮(尿素), 于9月初收獲。其他病蟲草害管理參考當地管理模式。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 土壤水分 分別在播種期、拔節期、大口期、吐絲期和成熟期, 取2 m土體土樣, 每20 cm為一層, 測定土壤水分。成熟期利用環刀法測定土壤田間持水量和容重。

1.3.2 生物量 于拔節期, 在每小區連續測量5 m 4行玉米的株高和莖粗, 按平均值標記取樣植株和后期測量植株, 在大口期(V12)、吐絲期(R1)和成熟期(R6), 每小區取地上部植株2株, 75°C烘干至恒重, 測定植株生物量。

1.3.3 光合速率 于吐絲當天上午10:00—12:00, 利用LI-6400光合儀測定向陽穗位葉片凈光合速率, 每小區選擇2株, 光輻射強度設置為1200 μmol m–2s–1, 設定葉室溫度比測定時氣溫低1°C。

1.3.4 穗粒數 在成熟期于每小區中間測產區收獲5 m兩行的所有果穗, 記錄收獲穗數, 稱量總鮮重, 按平均重量挑選20穗進行考種, 統計穗行數和行粒數, 計算出穗粒數。

1.4 數據分析

利用SPSS 18.0進行方差分析和逐步回歸分析, 利用SigmaPlot 14.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同時期灌水對土壤含水量的影響

2014年春玉米生育期總降水量較少, 但V12時期和花粒期有效的降水保證了籽粒建成及灌漿, 特別是IS處理, 明顯提高了籽粒授粉和籽粒建成階段土壤水分含量(圖2-A~D)。2015年降水主要集中在在吐絲后15 d至成熟階段, 敗育籽粒已經形成, 后期降水較多也不能改變籽粒敗育率。CK和IS15處理從大口期至籽粒建成期土壤含水明顯低于其他處理, 而IV12和IS處理可以緩解春玉米水分臨界期的干旱脅迫, 特別是吐絲期灌水, 保證了開花階段的土壤水分供應(圖2-E~I)。2016年春玉米生育期內降水較多(584 mm), 各個處理在生育期內都保持較高的土壤含水量(圖2-J~N)。

2.2 不同時期灌水對春玉米穗粒數的影響

由圖3可知, 不同灌溉處理年際間穗粒數變化差異明顯, 2014年大口期有明顯降水, 保證了籽粒形成關鍵時期的水分供應, 穗粒數較高。其中IS處理穗粒數最高, 分別較CK、IV6、IS15提高了3.3%、6.4%、1.4%。2015年從V10時期到花后15d都未出現有效降水, 嚴重的干旱脅迫明顯提高了空稈率和敗育率, 其中CK和IS15處理受到的干旱脅迫最為嚴重。本研究中對CK處理進行了人工授粉, 降低了該處理的敗育率。2015年度穗粒數最高的處理仍為IS, 分別較CK、IV6、IV12和IS15提高了25.2%、13.5%、12.7%和97.0%。2016年度降水較多, 保證了春玉米關鍵生育時期的水分需求, 但同時也增加了陰雨寡照等不利因素的影響, 各個處理間穗粒數差異不顯著且變異度較大。

VS、V6、V12、R1、R6分別代表播種期、拔節期、大口期、吐絲期和成熟期; A~D為2014年, E~I為2015年, J~N為2016年; A、E、J: CK處理; B、F、K: IV6處理; G、L: IV12處理; C、H、M: IS處理; D、I、N: IS15處理。

VS, V6, V12 indicate sowing date, the 6th, the 12th leaf collar is visible, respectively; R1 and R6 indicate silking and maturity stage, respectively. A–D, E–I, and J–N indicate in 2014, 2015, and 2016, respectively; A, E, J: the control treatment; B, F, K: IV6treatment; G, L: IV12treatment;C, H, M: IStreatment; D, I, N: IS15treatment.

圖中白色圓點為平均值; 不同字母代表處理間差異顯著(< 0.05); CK、IV6、IV12、IS、IS15分別代表不灌水對照、拔節期、大口期、吐絲期和吐絲后15 d灌水處理。

The white circles are mean values; different letters above the boxes are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level; CK, IV6, IV12, IS, and IS15indicate the control without irrigation, irrigating when the 6th and 12th leaf collar is visible, silking stage and the 15 day after silking stage, respectively.

2.3 不同時期灌水對生物量、葉片光合速率和ASI的影響

由圖4可知, IV6處理明顯促進了營養生長, 其花期生物量顯著高于其他處理。IV12處理同樣可以促進營養生長, 花期生物量同樣高于其他處理, 但低于IV6處理。2015年從V10至吐絲遇到干旱脅迫, 花期生物量明顯受到影響。IV6和IV12處理增加了大口期和吐絲期的干物質積累, 但成熟期的干物質積累與結實率有關, IS處理在成熟期有較高的生物量。

不同時期灌水處理對吐絲期穗位葉光合速率有明顯影響。2014年IS處理光合速率最高, CK、IV6和IS15處理之間沒有顯著差異。2015年春玉米在吐絲期前后遭遇嚴重的干旱脅迫, IV12和IS處理光合速率最高, CK和IS15處理最低, 但各個處理均低于2014年。2016年各處理均未受到明顯的干旱脅迫,其吐絲期光合速率沒有顯著差異, 但受陰雨寡照等因素影響, 光合速率較2014年仍有下降(圖5-A)。2014年和2016年春玉米開花期未遭遇嚴重的干旱脅迫, 各個處理的開花吐絲間隔期(ASI)無明顯差異, 2015年春玉米關鍵生育階段遭遇嚴重的干旱脅迫, CK和IS15處理的ASI明顯延長, 而開花期保持充足的水分供應可以保證玉米花絲正常生長, 避免卡脖旱, 從而縮短ASI提高穗粒數(圖5-B)。

圖中不同字母代表處理間差異顯著(< 0.05); V12、R1、R6分別代表大口期、吐絲期、成熟期; CK、IV6、IV12、IS、IS15分別代表不灌水對照、拔節期、大口期、吐絲期和吐絲后15 d灌水處理。

The different letters above the bars are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level; V12, R1, R6 indicate the 12th leaf collar is visible, silking and maturity stage, respectively; CK, IV6, IV12, IS, IS15indicate the control without irrigation, irrigating at V6, V12, R1, and R6, respectively.

圖中不同字母代表處理間差異顯著(< 0.05); CK、IV6、IV12、IS、IS15分別代表不灌水對照、拔節期、大口期、吐絲期和吐絲后15 d灌水處理。

The different letters above the bars are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level; CK, IV6, IV12, IS, IS15indicate the control without irrigation, irrigating at when the 6th and 12th leaf collar is visible, silking and 15 day after silking stage, respectively.

2.4 開花期土壤水分與穗粒數及葉片光合速率關系

吐絲期是決定玉米穗粒數的關鍵時期, 該時期充足的水分不僅保證花絲籽粒生長, 降低敗育率, 還能保證葉片正常的光合功能, 從而提供充足的碳水化合物保證籽粒生長。逐步回歸分析結果表明, 吐絲期土壤含水量越高, 穗位葉光合速率越高, 而在2016年, 過多的降水雖然提高了土壤含水量, 但光合速率降低, 即較多的陰雨寡照天氣不利于葉片光合作用。土壤含水量與穗粒數間的回歸分析同樣表明, 提高土壤含水量有利于穗粒數的增加, 但過多降水會導致陰雨寡照天氣增多(2016年), 降低春玉米結實率。另外, 吐絲期穗位葉光合速率的提高, 保證了充足的碳水化合物供應, 有利于春玉米穗粒數的提高(圖6)。

3 討論

3.1 不同時期灌水對春玉米穗粒數的影響

在種植密度既定的前提下, 保證穗粒數是提高玉米產量的關鍵。干旱脅迫, 特別是花期干旱脅迫, 是影響玉米籽粒敗育的重要因素。盡管華北平原春玉米開花期(播期4月至5月, 開花期6月下旬至7月下旬)分布在雨季, 但該地區年際間和月份間降水變異度極大, 春玉米花期仍然有較大概率遭遇干旱脅迫[17]。V6和V12時期灌溉保證了玉米的營養生長, 但開花期干旱脅迫仍會顯著降低玉米穗粒數。一般認為花期干旱脅迫降低了碳水化合物供應, 從而導致籽粒中葡萄糖和淀粉含量降低, 籽粒敗育[22]。Boyer團隊利用莖部注射蔗糖試驗, 明確了增加碳水化合物供應可以緩解干旱脅迫造成的敗育損失[22-23]。還有研究認為干旱降低籽粒活性, 細胞壁轉化酶活性降低, 相關基因()表達量下調是引起籽粒敗育的重要因素[24-25]。Turc團隊則認為干旱脅迫影響花絲水勢進而抑制花絲生長, 導致頂部花絲吐出較晚不能授粉, 這是大田生產條件下玉米籽粒敗育的關鍵因素[20,26]。盡管前人研究對花期干旱誘導籽粒敗育的機制有不同觀點, 但灌溉是維持花絲水勢、碳水化合物供應和籽粒活性的重要措施。本研究結果表明花期灌水提高了穗位葉光合速率(碳水化合物), 維持了正常的ASI, 盡管籽粒活性沒有測定, 但最終穗粒數明顯提高。前人模型研究結果同樣表明花期灌水可以提高春玉米產量和水分利用效率[15]。花后15 d灌溉時穗粒數已經決定, 在穗粒數受影響較小的年份(2014年和2016年), 該處理可以保證灌漿期籽粒生長; 但在籽粒敗育嚴重的2015年, 花后灌溉會增加玉米耗水量, 但對產量影響較小[17]。因此, 我們認為花期灌水是保證玉米關鍵生育時期花絲和籽粒正常生長, 提高春玉米穗粒數的關鍵措施。

三角形、圓形和方形分別為2014年、2015年和2016年; CK、IV6、IV12、IS、IS15分別代表不灌水對照、拔節期、大口期、吐絲期和吐絲后15 d灌水處理。

The triangle, circle, and square indicate in 2014, 2015, and 2016, respectively; CK, IV6, IV12, IS, IS15indicate the control without irrigation, irrigating at when the 6th and 12th leaf collar is visible, silking and 15 day after silking stage, respectively.

3.2 華北地區春玉米灌溉策略

華北地區春玉米任何生育時期都可能遭遇干旱脅迫, 特別是早播玉米(4月和5月上旬), 在營養生長階段有較大概率遭遇干旱脅迫(圖7)。2016年盡管降水較多, 但拔節期前后同樣遭遇干旱脅迫, LAI和生物量明顯降低[17]; 2015年決定穗粒數的關鍵時期春玉米遭遇嚴重的干旱脅迫, LAI和生物量同樣受到嚴重影響, 但吐絲期灌水仍然保證了較高的穗粒數[17]; 相反, 拔節期灌水明顯提高了LAI, 但會增大蒸騰耗水, 盡管有較大的光合面積和花前生物量的積累, 但仍然不能保證較高的穗粒數和產量[17]。2014年春玉米生育期降水量最少, 但穗粒數和產量最高, 有限的降水恰好分布在春玉米用水的關鍵時期, 保證了籽粒建成和灌漿。因此, 在決定玉米穗粒數的關鍵生育時期(也是玉米水分需求臨界期)保證水分供應是提高水分利用效率和穗粒數與產量形成的關鍵。而在陰雨寡照較多的年份, 灌水不是決定穗粒數和產量的關鍵, 維持葉片和根系功能, 防止玉米早衰至關重要。

圖中百分數字代表各個月份降水量變異系數。

The data above boxes indicate the coefficient of variation in each month.

4 結論

在華北地區, 把有限的水分資源集中在決定春玉米穗粒數形成的關鍵時期, 即保證花期水分供應,是提高春玉米穗粒數的關鍵。盡管春玉米營養生長階段會遭遇干旱脅迫, 降低葉面積指數和花前生物量積累, 但保證吐絲時的水分供應, 可以提高葉片光合速率, 增加穗粒數。相反, 保證了營養生長階段的水分供應, 提高了春玉米的葉面積指數和生物量, 但也會增加蒸騰耗水, 花期干旱需要二次灌溉, 從而增加灌溉耗水。因此, 花期灌溉是降低灌溉用水, 提高春玉米穗粒數和產量的關鍵措施。

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Effects of irrigating at different growth stages on kernel number of spring maize in the North China Plain

GAO Zhen1,2, LIANG Xiao-Gui2, ZHANG Li2, ZHAO Xue2, DU Xiong1, CUI Yan-Hong1, and ZHOU Shun-Li2,3,4,*

1College of Agronomy, Hebei Agricultural University / State Key Laboratory of North China Crop Improvement and Regulation / Key Laboratory of Crop Growth Regulation of Hebei Province, Baoding 071001, Hebei, China;2College of Agronomy and Biotechnology, China Agricultural University, Beijing 100193, China;3Scientific Observing and Experimental Station of Crop High Efficient Use of Water in Wuqiao, the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuqiao 061802, Hebei, China;4Innovation Center of Agricultural Technology for Lowland Plain of Hebei, Wuqiao 061802, Hebei, China

Drought stress is the main limiting factor for kernel setting of spring maize in the North China plain (NCP). It is important to investigate the effects of irrigation at different growth stages on kernel number, which contributes much to improve grain yield and water use efficiency of spring maize in the NCP. A three-year field experiment was conducted from 2014 to 2016. Irrigating at V6, V12, tasseling, 15 days after silking stage, and rain-fed treatments were set to evaluate the soil water change, ear leaf photosynthesis rate, kernel number per ear and their relationships. The results indicated that irrigating could increase kernel number in dry years, and irrigating at tasseling stage increased kernel number by 1.4%–97.0% compared with other treatments in 2015 and 2016. However, there were no significant differences among each treatment in kernel number in the rainy year of 2016. Irrigating at V6 and V12 stage increased vegetative growth of spring maize, including leaf area and biomass, whereas drought stress occurring at flowering stage still reduced kernel number. In irrigating treatment at tasseling stage, vegetative growth would be inhibited by drought, thus lowing leaf area index and biomass, but ensuring water availability during silking-pollination-kernel growth stage. Moreover, irrigating at tasseling stage increased photosynthesis rate (n) by 5.2%–32.8% than other treatments. Regression analysis suggested that high water availability could significantly increasen(= 0.0034) and kernel number (= 0.0137), but excess rainfall (low solar radiation) had adverse effect on kernel setting. Overall, irrigating at tasseling stage in dry years was a critical management to ensure kernel number of spring maize.

spring maize; kernel number per ear; photosynthesis rate; soil water content; regression analysis

10.3724/SP.J.1006.2021.03045

本研究由糧食豐產增效科技創新重點專項(2016YFD0300301), 國家現代農業產業技術體系建設專項(CARS-02-13), 河北農業大學引進人才專項(YJ201827)和河北農業大學科研發展計劃項目(YJ2019006)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300301),the China Agriculture Research System (CARS-02-13), the Startup Fund from Hebei Agricultural University (YJ201827), and the Research Development Fund of Hebei Agricultural University (YJ2019006).

周順利, E-mail: zhoushl@cau.edu.cn

E-mail: gaozhenvision@163.com

2020-07-24;

2020-12-01;

2020-12-29.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201228.1650.012.html