黃河源區發草適生地植物群落特征及其土壤因子解釋

羅巧玉，王彥龍，杜雷，劉念，李麗，馬玉壽*

（1.青海大學農牧學院，青海 西寧810008；2.青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室，青海師范大學生命科學學院，青海 西寧810008）

植物群落是植物種群與環境因子共同構成的一個有機整體，不同物種種群在群落中所處空間分布格局取決于物種的生物學特性、生境條件及其交互作用［1-2］。探究植物群落多樣性及其維持機制，是了解植物群落生態功能和穩定的基礎，也一直是群落生態學研究的中心議題［3］。對石羊河下游不同類型荒漠草地黑果枸杞（Lycium ruthenicum）群落結構與土壤特性關系的研究發現，固定/半固定沙地和覆沙草地中黑果枸杞為優勢種，礫質荒漠草地和鹽漬化草地中堿蓬（Suaeda glauca）和狗尾草（Setaria viridis）為優勢種［4］。在寧夏震湖灘涂濕地研究中，鹽生灌叢檉柳（Tamarix chinensis）群落及鹽生草甸鹽角草（Salicornia europaea）群落、堿蓬群落和蘆葦（Phragmites australis）群落土壤全鹽在表層（0～10 cm）產生顯著聚集效應［3］。水分、氮素、水氮交互對內蒙古烏蘭察布市四子王旗短花針茅（Stipa breviflora）荒漠草原生物量具有顯著影響［5］。由于生物、環境和空間3大因素的多樣性，國內外學者就不同植物群落分布格局與環境之間的相互關系得到的結論不盡相同。但理論上講，植物群落生態特征是植物與氣候、土壤、地形等生態環境綜合體長期適應和協同進化的結果。土壤資源生境因子影響植物群落結構、組成及多樣性特征，植物與土壤之間發生著頻繁的物質交換［3，6］。

發草（Deschampsia caespitosa）是禾本科（Gramineae）發草屬（Deschampsia）多年生草本植物［7］，具有耐寒、耐旱、耐水淹、耐鹽堿、耐修剪等特性，是一種優良牧草［8］和城市園林地被植物［9-11］。此外，發草種子產量大、發芽率高［7，12］，可以有效彌補高寒沼澤濕地典型物種如華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、藏嵩草（Kobresia schoenoides）、青藏苔草（Carex moorcroftii）等植物因種子產量低和自然萌發率低［13-14］而很難應用于退化高寒沼澤濕地修復工作的不足，是青藏高原高寒沼澤濕地生態脆弱帶植被恢復中值得重點研究的天然植物群落之一。

迄今為止，關于發草群落的研究僅見于其作為藏嵩草、青藏苔草群落伴生種的分布調查、起源等［15-16］，而專門針對發草野生生境地調查及發草種群與環境因子關系的研究鮮有報道。本研究以發草適生地群落為研究對象，基于發草適生地群落和土壤及生物因子調查數據，采用相關性分析（correlation analysis）和冗余分析（redundancy analysis，RDA）方法，分析發草生境地植物群落物種結構組成、多樣性分布和土壤理化特性及其關系，揭示影響發草種群在復雜多樣的高寒沼澤異質生境中適應性的關鍵環境因子，為發草群落資源的合理開發利用及繁育建植提供科學依據，也為退化高寒沼澤濕地植被恢復工作的開展提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于黃河源區瑪沁縣境內。瑪沁縣地處青海省東南部（33°43′-35°16′N，98°-100°56′E），屬典型高原大陸性氣候，具有多風、寒冷、輻射強、日照豐富等特征。年均降水量為260～770 mm，由西北向東南遞增，并具有明顯的區域分異性［17］。年均溫-0.6℃（最高26.6℃，最低-34.9℃），年均日照時長2571.733 h。該地區土壤類型主要為高山草甸土，土壤有機質豐富、含水量較高。主要植被類型為濕地和高寒草甸。由于受氣候條件、地貌特征以及土壤類型等綜合影響，孕育了豐富、獨特的生物種類與群落類型［18］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 通過查閱《青海省植物志》及其他文獻資料［7，12，19］，根據瑪沁地區發草生長的分布范圍和生境特征，確定5個典型分布區域（表1）。通過路線踏察在研究區域選取發草分布較集中、群落類型具有一定差異的樣點，記錄各樣點的經緯度、海拔、生境等環境因子（表1）。

1.2.2 植物群落特征調查 2018年8月中旬植物生長旺盛期，在每個樣點選擇群落結構和組成分布均勻的區域，隨機選取12～15個1 m×1 m的調查研究樣方，調查群落內各物種的高度、蓋度。隨后分不同物種把地上部分齊根部剪下，去除枯落物后裝至檔案袋帶回實驗室，65℃烘干至恒重后稱干重記錄。

1.2.3 土壤樣品采集 在測定完植物群落特征的各樣方，將樣方內土壤表面枯落物去除干凈，用環刀分0～10 cm、10～20 cm土層取土樣于干燥鋁盒中準確稱重，然后將其放于100℃烘箱中烘干至恒重稱其重量，計算土壤含水量（soil water，W）。用內徑為3.5 cm土鉆分0～10 cm、10～20 cm土層取土樣，每個取土點采集10個土樣混合，裝入密封袋帶回實驗室。自然風干后去除雜草、根系、石塊等，過1、0.25和0.1 mm篩備用，其中過1 mm篩土壤用于測定pH值，過0.25 mm篩土壤用于測定有機質（soil organic matter，SOM）含量，過0.1 mm篩土壤用于測定全氮（total nitrogen，N）、全磷（total phosphorus，P）、全鉀（total potassium，K）、碳（carbon，C）含量。

1.2.4 群落多樣性分析 群落生物多樣性包含生物豐富度和均勻度等，有關群落生物多樣性的計算模型很多，差別在于對豐富度和均勻度這2個變量所賦予的權重不同［20-21］。本研究選用Simpson優勢度指數（D）、Shannon-Wiener指數（H）、Alatalo均勻度指數（Ea）、Pielou均勻度指數（Jsi和Jsw）。計算公式如下：

式中：Pi為相對重要值，Pi=（RC+RH+RB）/3，RC為相對蓋度，RH為相對高度，RB為相對生物量；S為物種豐富度，即樣方內出現的物種數。

1.2.5 土壤理化性質測定 參照土壤指標常規方法測定［22-23］。其中采用元素分析儀（CHNSO vario EL，德國Elementar）測定全氮、碳含量，采用鉬銻抗比色法測定全磷含量，采用重鉻酸鉀滴定法測定土壤有機質含量，利用原子吸收光譜儀（M6 AA System，美國Thermo）測定全鉀含量，采用酸堿度法測定土壤pH值（水土比為1∶1，儀器為PHS-3G，上海雷磁）。

1.3 數據分析

采用SPSS 19.0軟件的完全隨機設計模型，對不同發草適生地植物群落及土壤因子進行單因素方差分析；對發草種群特征與群落物種多樣性、土壤因子進行相關性分析。采用CANOCO 4.5對發草適生地植物群落物種多樣性指數與土壤因子進行冗余分析［24］。

2 結果與分析

2.1 發草適生地植物群落結構組成和植物多樣性特征

在瑪沁地區野外調查的所有樣地中，共記錄到83種物種，均為被子、草本植物，隸屬于17科49屬。其中含種數較多的科為菊科（Asteraceae）10屬14種，禾本科（Gramineae）9屬14種，莎草科（Cyperaceae）3屬13種，毛茛科（Ranunculaceae）5屬6種，龍膽科（Gentianaceae）3屬6種，玄參科（Scrophulariaceae）3屬6種。根據群落中物種重要值的大小將所有樣地中的植物群落劃分為5種群落類型（表1）。其中，Ⅰ：發草群落的優勢物種為發草，次優勢種為青藏苔草、垂穗披堿草（Elymus nutans），伴生種為鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）；Ⅱ：華扁穗草群落的優勢物種為華扁穗草，伴生種為發草、高原嵩草（Kobresia pusilla）、甘肅嵩草（Carex pseuduncinoides）；Ⅲ：華扁穗草+發草群落的優勢物種為華扁穗草、發草，藏嵩草、細葉嵩草（Kobresia filifolia）、垂穗披堿草是伴生種；Ⅳ：藏嵩草群落的優勢物種為藏嵩草，伴生種為發草、垂穗披堿草、華扁穗草、甘肅嵩草、細葉嵩草；Ⅴ：藏嵩草+發草群落的優勢物種為藏嵩草、發草，伴生種為垂穗披堿草、鵝絨委陵菜、高原嵩草、細葉嵩草。

表1 發草適生地植物群落類型及其結構組成Table 1 The plant community type and its structure in D.caespitosa adaptive area

通過發草適生地植物群落物種多樣性特征分析（表2）發現，各植物群落中物種多樣性特征變幅較大。群落間物種豐富度（S）為4～27；Simpson優勢度指數（D）為0.69～0.92；Shannon-Wiener指數（H）為1.27～2.82；Alatalo均勻度指數（Ea）為0.43～0.86；Pielou均勻度指數Jsi為0.87～0.97；Pielou均勻度指數Jsw為0.80～0.92。發草在各群落中所起作用也有很大差異，發草蓋度（Cd）為1.33%～91.67%；發草高度（Hd）為37.08～75.40 cm；發草生物量（Bd）為11.33～681.78 g·m-2；發草重要值（Valued）為0.029～0.453。根據方差分析可知，群落Ⅲ的Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數Jsi均顯著大于其他群落（P＜0.05）。群落Ⅳ的物種數達到27種，顯著高于其他群落（P＜0.05）。群落I的物種只有4種，但是其Alatalo均勻度指數和Pielou均勻度指數Jsw顯著大于其他群落（P＜0.05）。對于發草來說，群落I中發草的蓋度、株高、生物量、重要值均顯著高于其他群落（P＜0.05）。

2.2 發草適生地土壤特征

植物群落的分布格局是不同尺度上經緯度、海拔、地形、氣候、土壤等各種環境因子綜合作用的結果。在微生境尺度上，土壤理化性質決定了植物群落類型及物種多樣性。通過分析瑪沁地區發草適生地植物群落土壤因子特征發現（表3），對于0～10 cm層，群落Ⅳ和Ⅴ的N、C、SOM、W含量顯著高于群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（P＜0.05），群落Ⅳ的P含量顯著高于群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（P＜0.05），群落Ⅰ、Ⅲ的pH顯著高于群落Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ（P＜0.05）；對于10～20 cm土層，群落Ⅴ的N、C含量顯著高于群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ（P＜0.05），群落Ⅳ的P含量顯著高于群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ（P＜0.05），群落Ⅲ的K含量、pH顯著高于群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ、Ⅴ（P＜0.05）；群落Ⅴ的W含量顯著高于群落Ⅰ（P＜0.05）。

2.3 發草種群特征與主要環境因子間的相關性

從發草種群特征與群落物種多樣性指標間相關性分析發現（表4），對于發草來說，其蓋度和生物量與群落物種豐富度、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數間存在極顯著負相關關系（P＜0.01），與Alatalo均勻度指數、Pielou均勻度指數Jsw間存在極顯著正相關關系（P＜0.01）。發草的株高與群落物種豐富度和Shannon-Wiener指數存在極顯著負相關關系（P＜0.01），與Simpson優勢度指數存在顯著負相關關系（P＜0.05），與Alatalo均勻度指數存在顯著正相關關系（P＜0.05）。發草在群落中的重要值與群落物種豐富度、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數間存在極顯著負相關關系（P＜0.001），同時與Alatalo均勻度指數和Pielou均勻度指數Jsw間存在極顯著正相關關系（P＜0.001）。

表2 發草適生地植物群落物種多樣性特征Table 2 Diversity indexes of plant community in D.caespitosa adaptive area（Mean±SD）

表3 發草適生地植物群落土壤特征Table 3 The general situation of plant community soil factors in D.caespitosa adaptive area（Mean±SD）

表4 發草種群特征與群落物種多樣性間相關性Table 4 Correlation analysis of population characteristics of D.caespitosa and community species diversity

根據發草種群特征與土壤因子間相關性分析（表5），發草的蓋度、生物量和重要值與0～10 cm土層P含量、水分含量及10～20 cm土層P含量間存在顯著的負相關關系（P＜0.05）。另外，作為研究某物種在群落中的地位和作用的綜合數量指標，重要值與0～10 cm土層pH間存在顯著正相關關系（P＜0.05）。

表5 發草種群特征與土壤因子間相關性Table 5 Correlation analysis of population characteristics of D.caespitosa and soil factors

2.4 發草適生地植物群落與主要土壤因子的排序分析

RDA排序法能夠有效對環境梯度下的多個環境指標進行統計檢驗，可以更好地反映群落物種多樣性與環境因子之間的關系。RDA排序圖中，藍色箭頭表示群落物種多樣性指數，紅色箭頭表示環境因子。通過物種箭頭之間的夾角來表示物種之間的相關性：其中夾角越大，表示相關性越小；如果箭頭同向，表示正相關，箭頭相反，表示負相關［25］。從發草適生地植物群落物種多樣性指數與0～10 cm土層和10～20 cm土層的7個土壤因子進行的RDA排序圖分析發現（圖1），發草群落的D、S、H之間及Jsw、Ea、Cd、Bd、Valued之間均具有強相關性，D、S、H與Jsw、Ea、Cd、Bd、Valued之間具有強烈負相關性。土壤pH跟其他土壤理化特征之間呈負相關，0～10 cm土層中pH顯著負向影響植物群落的D、S、H，而顯著正向影響植物群落中的Jsw、Ea、Cd、Bd、Valued。

圖1 發草適生地植物群落物種多樣性指數與土壤因子的RDA排序Fig.1 RDA ordination of diversity indexes of plant community and soil factors in D.caespitosa adaptive area

3 討論

3.1 發草種群及伴生群落結構特征

植物與植物之間均存在著廣泛而復雜的相互作用。植物種群結構可反映種群的數量動態、發展趨勢與環境之間的相互關系［26］，也可揭示植物種群與生境相適應的結果，對預測群落未來發展趨勢具有重要意義［27-28］。本研究黃河源區發草適生地植物群落的5個樣地中，共記錄到83種物種，隸屬于17科49屬。各群落的結構組成及物種多樣性指數變幅較大，這可能是因為黃河源區地處青藏高原腹地，深居亞歐大陸內部，遠離海洋，屬典型高原大陸性氣候［18］。常年氣候干燥、寒冷，年溫差和日溫差都很大。日照豐富、輻射強。降水由西北向東南遞增，并具有明顯的區域分異性。境內地貌復雜，土壤類型多樣。由于受復雜的地理、氣候以及土壤條件等綜合影響，形成了復雜多樣的生境類型，孕育了豐富、獨特的生物種類與群落結構組成［17-18］。這與盧慧等［29］在三江源區6個高寒草甸樣地中發現共有21科51屬74種植物的結果基本一致。本研究發現發草既可以成為某一群落的優勢物種，也能夠成為某一群落的亞優勢種或者伴生種。某一物種在該群落中的功能或者角色受到生境地生物和非生物因素的綜合影響［2］。

3.2 發草種群分布的主要環境解釋

植物種群多樣性特征及其空間分布格局能夠反映環境對種群內個體生長和生存的影響，也能反映和指示植物種群的生態適應對策［30-31］。目前，關于環境因子與種群特征關系的研究多集中在特殊生境中植物種群對環境因子的適應與響應上。植物種群特征通常由最大限制環境因子決定，因此，不同植物種群特征與環境因子關系的研究結果并不一致。研究發現，四川牡丹（Paeonia szechuanica）種群密度平均基徑受環境因子影響顯著，其中坡度是影響種群特征的首要環境因子，其次是土壤自然含水率［32］。新疆天山中段典型中山帶的天山云杉（Picea tianschanica）群落分布格局受人工采伐干擾因子和海拔、坡度、土壤含水量、土壤pH的影響顯著［33］。很多研究表明，群落物種多樣性指數受到土壤營養元素的影響。在庫車山區，影響新疆假龍膽（Gentianella turkestanorum）適生地植物群落組成、物種多樣性分布的主要環境因子是土壤N、P、可溶性K、pH［34］。通過對卡拉麥里山自然保護區準噶爾沙蒿（Artemisia songarica）群落結構與環境因子進行典范對應分析（canonical correspondence analysis，CCA）發現，N、P是影響群落物種分布的關鍵因子，可以通過適當提高土壤N、P含量來提高該區準噶爾沙蒿群落的穩定和健康發展［35］。但是，本研究結果與以上結果相反，本研究中黃河源區發草的蓋度、生物量和重要值均與0～10 cm土層P和W含量及10～20 cm土層P含量間存在顯著負相關關系。pH值是土壤重要的基本性質之一，與土壤的肥力狀況、植物生長及微生物活動有密切關系。pH能夠通過影響土壤溶液中各種離子的濃度影響營養元素的有效性，進而影響植物生長［36-37］。本研究中土壤pH跟其他土壤理化特征之間呈負相關，這與郭成久等［38］在草甸土壤理化性質特征研究中的結果一致。0～10 cm土層中pH顯著促進發草植物群落中的Jsw、Ea、Cd、Bd、Valued。在三江源區高寒草甸植物多樣性分布格局研究中也發現，土壤pH值逐漸升高時禾本科和雜類草植物的數量增加，這些植物比嵩草屬植物更加耐旱、抗鹽堿，對環境適應性更強［29］。CCA分析結果表明，土壤pH值可能是影響高寒草甸植物群落結構最重要的因素［29］。另外，本研究中發草的蓋度、生物量和重要值均與群落物種豐富度、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數間存在顯著負相關關系。這可能是因為發草耐貧瘠，而研究區處于未退化高寒沼澤濕地和高寒草甸，土壤水分及營養相對充足，對水肥要求較高的藏嵩草等莎草類植物生長旺盛［39-40］，其物種豐富度、Simpson優勢度指數、Shannon-Wiener指數均較大，進而與發草產生對光照、空間、養分等的競爭。雖然關于發草對土壤不同P含量及pH的響應的研究尚未見報道，但任青吉等［41］對高寒沼澤化草甸上的華扁穗草、草地早熟禾（Poa pratensis）、發草、濕生扁蕾（Gentianopsis paludosa）等包括莎草、禾本科草、雙子葉類雜草的51種植物進行了葉片形態特征和光合生理的比較研究，發現發草的水分利用效率（water use efficiency，WUE）最高，達到3.76μmol CO2·mmol-1H2O；而蒸騰速率（transpiration rate，Tr）最低，只有4 mmol H2O·m-2·s-1。高的水分利用效率和低的蒸騰速率保證了發草可以在水肥狀況較差的土壤上正常生長。

4 結論

本研究利用相關分析和RDA排序法，探討了黃河源區發草種群特征與群落物種多樣性特征，揭示了發草種群特征與群落物種多樣性指標及土壤因子間的相互關系。本研究發現，發草的重要值顯著受群落物種豐富度、Simpson優勢度指數與Shannon-Wiener指數的負向影響，同時顯著受0～10 cm土層pH的正向影響，說明發草具有先鋒植物的特點。另外，發草具有種子產量大、發芽率高、抗逆性強等優質特征。因此，建議在對退化高寒沼澤濕地、高寒草甸、高寒草原等生態系統開展植物修復的過程中可將發草作為先鋒物種之一進行優化植物配置。研究發草種群特征與環境之間的關系，對發草資源的合理開發利用具有重要價值。

本研究由于調查取樣范圍較小，測量植物個體功能性狀和群落特性的指標較少，使得研究結果具有一定的局限性，但是本研究從植物種群特征及其環境因子解釋的角度為治理退化高寒草地提供了部分理論依據，從而建議未來在治理退化高寒草地時，應考慮其退化程度，根據不同的退化程度選擇相適應的植物配置。