串核桃雌花芽分化外觀特性與內部結構的關系

田小琴 婁麗 冷天鳳

摘要：觀察串核桃雌花芽分化外觀特性和內部結構，探索串核桃雌花形成機制。以15年生結果穩定的串核桃為試材，通過雌花芽外部形態觀測，結合石蠟切片技術和顯微鏡拍照技術，對雌花芽外觀形態和內部結構進行研究。結果表明，串核桃為雌雄同株，雌花為穗狀花序，每雌花序著生10～20朵雌花。雌花芽分化時間為4月下旬，完成于次年的3月中旬，歷經11個月的時間。串核桃外部形態主要體現在花芽形狀、大小和顏色等方面，內部結構主要分為穗狀花序分化期、花柄和雌花原基分化期、苞片和花被分化期、雌蕊分化期、雌花形成期、雌花開放6個時期。穗狀花序分化期，雌花芽呈三角形，花序原基形成;花柄和雌花原基分化期，花芽膨大呈半圓形，鱗片層數增加，包裹緊密;苞片和花被分化期，花芽繼續膨大，顏色變深，質地變硬，鱗片層數繼續增加;雌蕊分化期，花芽長出嫩綠色的幼葉，雌蕊原基開始出現;雌花形成期，苞片和花被已經出現，雌蕊進一步發育增長;到4月上旬雌花開放期，花序軸上已開放10～20朵小花，待花凋謝結出小幼果時繼續下一年的雌花分化發育。串核桃雌花芽外部形態變化和內部結構存在著密切關系，雌花芽外部特征可作為判斷花芽分化時期快捷和直觀的手段。

關鍵詞：串核桃;雌花芽分化;外觀特性;內部結構

中圖分類號： S664.101文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）05-0133-04

串核桃別稱圓形串核桃、圓穗狀核桃，又稱葡萄核桃，每雌花序著生10～30朵雌花，穗狀果序多著生堅果5～30個，由周祿名等1987年從貴州省畢節縣田壩鄉海拔1 400 m處的鐵核桃散生實生樹中選出，原代號為“畢田4號”，1989年被選為優系[1]，2017年被認定為貴州省良種，現已在貴州大范圍推廣種植，市場前景廣闊。

花芽分化是果樹發育中最為關鍵的階段，花芽的數量和質量直接影響著產量和果實的品質。目前國內外對核桃花芽分化的研究很多，前人主要從花芽解剖結構、外部特征和激素調控方面進行研究。韓明慧等、高英等分別對薄殼山核桃和早實核桃雌花芽分化外部形態與內部結構的關系進行了研究;黃有軍等對山核桃雌花發育進程的外部形態特征與解剖結構之間的關系進行了描述，但不同品種外觀形態特征和花芽分化時間劃分還是有差別。

目前串核桃的研究主要集中在資源分布、雌雄花物候期和堅果特性等方面，未有串核桃雌花發育和花芽分化的研究。本試驗通過對串核桃雌花芽分化外部形態和內部結構觀察，通過內部結構觀察從微觀掌握雌花分化時期，并建立外觀形態特征和內部結構的關系，探索串核桃雌花形成機制，對控制花量、提高花質、減少落花落果有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和材料

串核桃種植于貴州省貴陽市息烽縣西山村，樹齡15年，樹體健康無病蟲害。該核桃種植基地地理位置為105°39′71″～106°43′11″E，27°4′32″～27°13′16″N，海拔1 105～1 304 m。該地屬亞熱帶季風濕潤氣候區，氣候溫和，雨量充沛，年平均氣溫 12～16 ℃，年降水量950～1 200 mm，土壤為砂頁巖發育的黃壤，呈微酸性至中性，適宜核桃栽培生長。

1.2 試驗方法

1.2.1 雌花芽分化外部形態觀察 選擇生長正常、無病蟲害的串核桃植株，選5個帶有頂芽的易測枝條，標記位置和方向，掛牌標記，每個枝條選定6個芽，并用解剖針剝離鱗片計數，觀察花芽鱗片、苞片顏色和質地的變化，用相機拍照。

1.2.2 雌花芽分化內部結構觀察 2019年3月上旬至2020年4月上旬，樹液萌動后開始取雌花芽。2019年3月上旬至4月上旬：每10 d取樣1次，每次6～10粒;4月中旬至5月下旬：每10 d取樣1次，每次6～10粒;6月上旬至9月上旬：每30 d取樣1次，每次6～10粒;9月中旬至11月中旬：每 30 d 取樣1次，每次6～10粒;11月下旬至2020年2月下旬：每30 d取樣1次，每次6～10粒。采集的花芽用冰袋帶回實驗室，并取出10～15個用FAA固定液固定，制作石蠟切片，甲苯胺藍染色，樹膠封片，并用顯微鏡拍照記錄。

1.2.3 數據處理 采用Excel 2007和SPSS 14.0軟件對數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 串核桃雌花芽不同分化時期外部形態觀測

對串核桃雌花芽外部形態觀察（圖1）表明，雌花芽由前一年形成的短枝狀混合裸芽萌發成春梢后，在新梢頂部和兩側分化形成，一般頂芽和第二側芽多為雌花芽。雌花芽分化的時間與天氣變化有關，春天氣溫回升早，花芽分化就早，反之則遲。本試驗中雌花芽分化時間為2019年4月下旬，完成于次年的3月中旬，歷經11個月的時間。4月25日左右串核桃雌花凋謝出現小幼果時，雌花芽分化開始，此時在果柄下端幼嫩混合芽出現，鱗片深綠色，3～6層，完全閉合，質軟，形狀像三角形;5月中旬，雌花芽開始膨大，顏色由深綠色變為綠色，鱗片增加至4～8層，形狀變為半圓形，質地也變硬;6月初至7月底，雌花芽繼續膨大，顏色變為淡黃色，鱗片層數9～10層，質地變得更硬，形狀上沒有變化;8月以后，雌花芽大小和形狀已沒有變化，但鱗片層數增加至11～12層，且越來越緊密和堅硬，顏色變為褐色，此時雌花芽分化進程停止，進入休眠期，為保護花芽過冬做好準備。次年2月底隨著溫度的升高，樹體開始萌動，雌花芽變為褐綠色，內部鱗片開始形成新的嫩葉;3月上中旬，雌花芽繼續膨大，顏色變為淡綠色，花芽長出更多幼葉;3月下旬，雌花芽外部磷片脫落，雌花芽新葉全展開;4月3―12日，雌花陸續開放，待花凋謝結出小幼果時繼續下一年的雌花分化發育。

2.2 串核桃雌花芽內部結構研究

串核桃雌花芽分化過程主要分為穗狀花序分化期、花柄和雌花原基分化期、苞片和花被分化期、雌蕊分化期、雌花形成期、雌花開放6個時期。3月上旬串核桃混合芽萌動并開始萌芽，3月中下旬樹體開始展葉，隨后新梢開始伸長，其新梢各節位隨之形成，并且不斷增大。此時生長點頂端小而尖，并開始分化出葉原基。4月上中旬芽內節的數目增多，雌花芽開始分化。4月下旬至5月下旬，雌花穗狀花序開始分化，花序原基出現后，圓球狀突起繼續伸長，5月中下旬串核桃雌花芽分化出花柄原基，花柄原基的頂端分化為雌花原基，很多花柄原基頂端同時能形成10～20個雌花原基，將來能發育成10～20朵雌花。雌花原基和花柄原基在不同部位芽上顯現的時間將持續到8月上旬。6月10日左右出現苞片原基和花被原基，次年3月上旬芽體開始萌發，隨后出現雌蕊原基，3月下旬雌花顯現出時，子房內幼胚突起，雌蕊進一步發育增長，苞片和花被已經展開，4月上中旬雌花完全發育并開放，花器官各部分發育完全（圖2）。

2.3 串核桃雌花芽分化外部形態與內部結構的相關性

串核桃雌花芽發育需要11個月的時間完成，通過對各個分化時期外部形態和內部結構的觀察，雌花芽每一階段分化時間與當年氣候因子有很大的關系，春天溫度回升快的年份花芽分化早，反之則晚，但每一發育階段外部形態與內部結構存在著緊密的聯系。穗狀花序分化期，雌花芽呈三角形，花序原基形成，持續15 d左右;花柄和雌花原基分化期，花芽膨大呈半圓形，鱗片層數增加，包裹緊密，此時花柄原基分化且頂端同時分化為雌花原基;苞片和花被分化期，花芽繼續膨大，顏色變深，質地變硬，鱗片層數繼續增加，同時苞片原基和花被原基出現，樹體休眠期有些花芽繼續分化;雌蕊分化期，花芽長出嫩綠色的幼葉，雌蕊原基開始出現;雌花形成期，苞片和花被已經出現，雌蕊進一步發育增長;到4月上旬雌花開放期，花序軸上已開放10～20朵小花，待花凋謝結出小幼果時繼續下一年的雌花分化發育（表1）。

3 討論

串核桃雌花芽于前一年春季形成的短枝狀混合裸芽萌發成春梢后，在新梢頂端分化形成，雌花芽的分化進程歷經11個月，整個過程可分為穗狀花

表1 串核桃雌花芽發育外部形態與解剖結構的相關性

日期分化時期外部形態解剖結構

4月20日至5月8日穗狀花序分化期幼嫩混合芽出現，鱗片深綠色，3～6層，完全閉合，質軟，形狀像三角形雌花穗狀花序開始分化，花序原基出現后，圓球狀突起繼續伸長

5月9―31日花柄和雌花原基分化期雌花芽膨大，綠色，鱗片增加至4～8層，形狀變為半圓形，質地也變硬花柄原基的頂端分化為雌花原基，很多花柄原基頂端同時能形成10～20個雌花原基，將來能發育成10～20朵雌花

6月1日至7月31日苞片和花被分化期雌花芽繼續膨大，顏色變為淡黃色，鱗片層數9～10層，質地變得更硬，形狀上沒有變化苞片原基和花被原基出現

8月1日至次年2月28日樹體休眠期雌花芽大小和形狀已沒有變化，但鱗片層數增加至11～12層，且越來越緊密和堅硬，顏色變為褐色部分花芽雌花原基和花柄原基繼續分化

3月1―20日雌蕊分化期雌花芽繼續膨大，顏色變為淡綠色，花芽長出幼葉雌蕊原基出現

3月21日至4月1日雌花形成期苞片和花被已經展開雌蕊進一步發育增長

4月2―15日雌花開放期雌花完全發育并開放花芽還未出現，待花凋謝結出小幼果時繼續下一年的雌花分化發育

序分化期、花柄和雌花原基分化期、苞片和花被分化期、雌蕊分化期、雌花形成期、雌花開放6個時期，該結果與前人對于核桃、早實核桃和薄殼山核桃的的研究結果有點差異，這可能與核桃品種及氣候等因子有關。串核桃雌花芽分化時間較長，需要消耗大量的養分，這就需要精細化的管理，才能保證花芽分化所需的營養，從雌蕊分化期到雌花開放期是花芽分化關鍵時期，這一時期雌花原基發育很快，串核桃又是多花品種，若這時樹體內營養不充足，會影響到雌花的后期發育質量和坐果率。目前貴州省串核桃花落果現象嚴重，很大一部分是因為管理不善，樹體營養不足，導致形成的花芽數量少和質量差。

串核桃外部形態特征與內部解剖結構存在著密切的關系，韓明慧等研究認為，通過薄殼山核桃的外部形態特征判斷花芽分化發育階段是可行的，可為人工授粉等相關研究的適時取材提供科學依據;黃有軍等的研究結果表明，山核桃雌花外部形態與解剖結構的對應關系是穩定的，通過外部形態判斷山核桃雌花芽的分化程度及確定取材時間具有重要的指導意義[8];高英等對早實核桃的研究表明，用雌花芽外部形態變化判斷雌花芽的分化進程具有科學性，對避免果樹的大小年結果具有重要的意義[9]。本試驗通過對串核桃外部形態和內部結構的觀察，掌握外部形態與解剖結構的對應關系，這對生產中調控串核桃花芽，提高串核桃花質和確保坐果率具有重要的意義。

參考文獻：

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