旅游干擾和海拔梯度對山地草甸植物葉片與土壤化學計量特征的影響

郝 帥，鄭 偉,2，朱亞瓊，王 瑞，喬子楣，劉岳含，艾麗菲熱

（1. 新疆農業大學草業與環境科學學院，新疆 烏魯木齊 830052；2. 新疆維吾爾自治區草地資源與生態重點實驗室，新疆 烏魯木齊 830052）

植物葉片的碳(carbon, C)、氮(nitrogen, N)和磷(phosphorus, P)元素含量及其比值與植物的新陳代謝、生長發育、繁殖和個體的競爭能力等密切相關[1-2]，還間接影響著種群的增長與競爭能力[3-4]、群落結構與動態[5-7]、群落物種多樣性[8-9]及其維持的生態系統過程與功能[10-12]，是生態系統生產能力與限制性因素預測的重要指標[13-16]。土壤的C、N、P 含量與土壤養分有著密切聯系，影響著著生植物的個體生長、種群數量與分布、群落結構與系統穩定性[17-18]。其中土壤C 含量(特別是土壤有機碳含量)與土壤養分的供給能力密切相關，是土壤肥力的重要指標[19]；N、P 在植物體內與土壤中均是彼此獨立又密切關聯的，即是植物或土壤的組成成分，但功能又彼此獨立[20-21]。與此同時，土壤養分與植物體內的營養元素是互相反饋的[22]，在土壤中添加N、P 養分，會反饋到植物體內，植物體內的N、P 養分含量也隨之增加[23]。土壤C、N、P 含量及化學計量比不僅是生態系統物質循環的重要指征，反映了生態系統功能的變異性[21]，而且植物葉片和土壤的C、N、P 平衡關系對于理解生態系統功能變化過程，系統維持機制和演變過程具有重要的生態意義。

植物與環境是互相適應的，在空間異質性較大的或空間尺度較大的生境中，植物葉片或群落C、N、P 含量及化學計量比也會產生一定程度的空間分異[24]。在具有明顯垂直帶譜的高大山體上，海拔差異導致的降水、溫度、地表蒸發、土壤養分等環境因素的改變，使得植物的生理功能、功能性狀(表型性狀)及對環境的適應性發生變化，而植物葉片或群落生態化學計量特征的改變是指征這種變化的重要依據[25-27]。在熱帶山地地區，高海拔地區的低溫和低的N 礦化率使得植物葉片的N 含量顯著下降，表現出明顯的垂直差異[28]。但也有研究認為，高海拔地區土壤的低N 供應不影響成熟葉片的代謝活性，生理上的馴化作用使葉片在寒冷氣候下有更高的N、P 含量[29]，不同生活型的植物葉片N 含量隨海拔增加而增加[30-31]。與此同時，不同海拔梯度上，土壤養分和化學計量特征也存在著顯著的垂直分異特征。Nottingham 等[32]發現，熱帶地區不同海拔土壤C/N、C/P 和N/P 隨海拔升高而增加；德科加等[33]在高寒草甸地區和李丹維等[34]在太白山均發現，土壤有機質、全N 的質量分數隨海拔均呈“U”型分異趨勢，土壤全P 質量分數隨海拔梯度的變化相對穩定。因此，闡明海拔對植物地上部分化學計量特征和土壤化學計量特征及其關系的影響，是研究植物對環境適應的主要途徑之一。

喀納斯景區位于阿爾泰山(中國)的核心地帶，主峰友誼峰就屹立于景區的最北端，喀納斯河、禾木河貫穿整個景區，喀納斯湖位于景區中心，形成了冰川-泰加林-山地草甸-高山湖泊特有的垂直景觀帶，是著名的風景名勝區[35]。景區的山地草甸主要分布在海拔1 300～1 900 m 河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上，坡向主要為半陽、半陰坡，是當地重要的春秋放牧場、天然割草地，其五花草甸也是景區著名的游覽勝地[36]。喀納斯景區的山地草甸多年處于旅游活動集中干擾區域，植被與土壤受到人為踐踏、馬匹活動及其他旅游開發活動的影響，受損較為嚴重，植被系統與土壤系統的協同關系[35]以及養分循環受阻[35-36]，亟需深入了解旅游活動下土壤養分循環與植被生長間的內在聯系，遏制山地草甸的退化，尋找最佳的生態修復方法。雖然唐高溶等[36-37]對旅游干擾下喀納斯景區植被、土壤和主要優勢物種的生態化學計量特征進行了分析，但并未涉及到海拔這種特殊環境要素，對植被與土壤生態化學計量特征的耦合性也未進行深入分析。因此，本研究以不同海拔(1 300～1 900 m)的喀納斯景區山地草甸為研究對象，通過分析不同海拔和旅游干擾下山地草甸植物葉片和土壤C、N、P 含量及其化學計量比的關系，解析土壤生態化學計量特征調控植物葉片生長和發育的機理，并探討海拔差異與旅游干擾對植物生態化學計量與土壤養分耦合性的影響，將有助于全面認識山地環境下山地草甸生態系統生產力受限或改善的調控機制，為促進喀納斯景區生物多樣性保護和草原生態旅游的可持續發展提供科學依據。對旅游干擾下喀納斯景區植被、土壤和主要優勢物種的生態化學計量特征進行了分析，但并未涉及到海拔這種特殊環境要素，對植被與土壤生態化學計量特征的耦合性也未進行深入分析。因此，本研究以不同海拔(1 300～1 900 m)的喀納斯景區山地草甸為研究對象，通過分析不同海拔和旅游干擾下山地草甸植物葉片和土壤C、N、P 含量及其化學計量比的關系，解析土壤生態化學計量特征調控植物葉片生長和發育的機理，并探討海拔差異與旅游干擾對植物生態化學計量與土壤養分耦合性的影響，將有助于全面認識山地環境下山地草甸生態系統生產力受限或改善的調控機制，為促進喀納斯景區生物多樣性保護和草原生態旅游的可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于新疆阿勒泰地區布爾津縣北部喀納斯景區內，喀納斯景區地理位置為86°54′ ? 87°54′ E，48°35 ? 49°11′ N，距布爾津縣城150 km，景區總面積25 × 104hm2，海拔在1 064～3 147 m，溫帶大陸性氣候，多年平均降水量大于1 000 mm，蒸發量略高于降水量；年平均氣溫?0.2 ℃，≥ 5 ℃和 ≥ 10 ℃年積溫分別為1 790.4 和1 595.4 ℃·d，夏季涼爽，冬季漫長，最冷月1 月均溫為?16 ℃，夏季涼爽，最熱月7 月均溫為15 ℃，無霜期短，在80～108 d 之間[35]。景區草地主要由高山草甸、亞高山草甸、山地草甸、山地草甸草原等類型組成。研究區山地草甸主要分布在海拔1 300～1 900 m 的林間空地，半陰坡或半陽破的河谷階地、緩斜坡地、坡地及谷地上，與主要旅游景點的位置重合度較高；喀納斯景區開放時間在每年的5 月?10 月，旅游高峰期在6 月 ? 9 月，年接待游客數量超過100 萬(特殊年份除外，數據來源于喀納斯景區管委會，未公開數據)。土壤類型為草甸黑鈣土，0 ? 10 cm 土層有機質含量大于100 g·kg?1[35]。草層高度可達70 cm，草層蓋度可超過90%。主要植物有地榆(Sanguisorba officinalis)、無芒雀麥(Bromus inermis)、鵝觀草(Roegneria kamoji)、草甸早熟禾(Poa pratensis)、 野 草 莓 (Fragaria vesca)、 千 葉蓍(Achillea millefolium)、短柄苔草(Carex mollissima)、阿爾泰老鸛草(Geranium wilfordii)、直立委陵菜(Potentilla recta)等[36-37]。

1.2 樣地設置與樣品采集

根據游客活動的規律和喀納斯景點的實際分布，本研究以主要景點為中心，采用樣帶與樣地相結合的方法，設置4 組海拔梯度的樣帶：1 300 ? 1 390、1 500 ? 1 580、1 700 ? 1 780、1 900 m 左右(下文以1 300、1 500、1 700、1 900 簡稱)，每組海拔梯度樣帶均選取旅游干擾、未干擾兩種類型對比樣地，共8 個樣地(表1)。旅游干擾樣地距離游客主要旅游區域或游道10 m 左右；未干擾樣地與干擾樣地在小地形、海拔和植物群落類型等上基本一致，遠離游客主要旅游區域或游道500 m 以上。所有樣地均標記200 m ×200 m 的野外定點監測標志，保證年際間監測點范圍基本一致。調查時間為2015 年7 月13 日、2016 年7 月12 日和2017 年7 月14 日；在野外定點監測標志內分別設置兩條長100 m 的平行樣線，樣線相隔10 m 左右。植被調查樣線每隔10 m 布置1 m × 1 m的樣方，共計10 個樣方進行植物群落特征調查；在完成植物群落調查后，在200 m × 200 m 的定點監測點內，選擇重要值前5 位的優勢種和另外常見的5 種伴生種收集生長良好的成熟葉片，每個優勢物種個體收集50 片以上的葉片(每個樣地 ≥ 250 片)，每個伴生種收集30 片以上的葉片(每個樣地 ≥ 150 片)，重復3 次。土壤調查樣線每隔10 m 布置0.25 m × 0.25 m的樣方，共計10 個重復，完全剪除地上植被和清理干凈地面調落物，采用土塊法(土塊面積0.20 m × 0.20 m)挖取0 ? 20 cm 的土壤，帶回室內測定土壤養分含量。

表1 研究樣地概況Table 1 Description of the experiment sites

1.3 測定項目與方法

植物群落特征調查主要為記錄樣方內的植物種類、數量、高度、密度和蓋度，然后齊地割取樣方內所有植物的地上部分，稱量其鮮重，在105 ℃下殺青1 h，65 ℃烘干至恒重，稱量其干重。將每塊樣地和每個重復收集的葉片按優勢種和伴生種混合均勻，標記后帶回實驗室用于葉片C、N、P 含量的測定。在實驗室內，將植物樣品先放置于烘箱，在105 ℃下殺青1 h，65 ℃烘干至恒重，冷卻之后再用球磨儀進行研磨，使植物樣品孔徑符合元素分析儀(2400IICHNS, Perkins-Elmer, Boston, USA)測定要求。每個樣地和每個重復0 ? 20 cm 的土壤進行簡單處理后，自然風干，去除土壤中的根系、石塊、侵入體等雜物帶回實驗室。混合土壤先用研缽研磨，然后再用球磨儀進行研磨，使土壤樣品也符合上述元素分析儀的測定要求。植物、土壤的碳、氮含量用元素分析儀進行測定。土壤全P 含量和植物樣品的P 含量用酸溶-鉬銻抗比色法(依照GB7852-1987)測定。

1.4 數據處理與分析

前期數據處理均采用Excel 2013 進行數據整理，使用SPSS 20.0 的雙因素方差法(Two-way ANOVA)分別分析海拔與旅游干擾對植物葉片與土壤C、N、P 化學計量特征的影響及交互作用。采用Pearson相關分析植物葉片C、N、P 含量及其化學計量比與土壤化學計量特征的相關性，利用線性回歸模型擬合植物葉片與土壤C、N、P 化學計量特征沿海拔的變化趨勢。

2 結果與分析

2.1 不同海拔下旅游干擾對植物葉片C、N、P 含量及化學計量比的影響

海拔、旅游干擾及其交互作用均對葉片P 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01) (表2)；海拔、旅游干擾分別對N 含量有極顯著影響(P ＜ 0.01)，二者的交互作用對N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)；海拔對N/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，旅游干擾及二者的交互作用均對其有顯著影響(P ＜ 0.05)；兩種因素及其交互作用均對C 含量影響不顯著(P ＞ 0.05)。具體表現為，1 700 m 處干擾樣地的葉片C 含量顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05) (圖1)。1 300 m處未干擾樣地的N 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 和1 900 m處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 500和1 700 m 處未干擾樣地的P 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 900 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 和1 700 m 處干擾樣地的C/N 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。1 300、1 900 m 處未干擾樣地的C/P 顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 和1 700 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 500 m 處干擾樣地的N/P 顯著高于未干擾的(P ＜0.05)，1 900 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜0.05)。

2.2 不同海拔下旅游干擾對土壤C、N、P 含量及化學計量比的影響

海拔對土壤C 含量、C/N 有極顯著影響(P ＜0.01) (表2)，對N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；旅游干擾對C 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；海拔與旅游干擾的交互作用對N 含量、C/P 有極顯著影響(P ＜0.01)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)。表現為，不同海拔梯度未干擾樣地的土壤C 含量均顯著高于干擾的(P ＜ 0.05) (圖2)。1 500、1 700 m 處未干擾樣地的土壤N 含量顯著高于干擾的(P ＜0.05)，1 300、1 900 m處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 m 處未干擾樣地的P 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 700 m、1 900 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 700 m 處干擾樣地的C/N 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，其他海拔梯度則均為未干擾樣地顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。不同海拔梯度未干擾樣地的C/P 均顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 m 處干擾樣地的N/P 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，1 500 m、1 700 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。

表2 海拔梯度和旅游干擾對植物葉片與土壤化學計量特征影響的雙因素方差分析Table 2 Two-factor variance analysis on the influence of altitude gradient and tourism disturbance on leaves and soil stoichiometric characteristics

圖1 不同海拔梯度與旅游干擾下植物葉片化學計量特征的比較Figure 1 Comparison of leaves stoichiometric characteristics at different altitude gradients

雙因素方差分析表明(表2)，海拔對土壤C 含量、C/N 有極顯著影響(P ＜ 0.01) (表2)，對N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；旅游干擾對C 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；海拔與旅游干擾的交互作用對N 含量、C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)。

圖2 不同海拔梯度與旅游干擾下土壤化學計量特征的比較Figure 2 Comparison of soil stoichiometric characteristics at different altitude gradients

2.3 不同海拔梯度下植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學計量比的關系

海拔對土壤C 含量、C/N 有極顯著影響(P ＜ 0.01)(表3)，對N 含量有顯著影響(P ＜ 0.05)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；旅游干擾對C 含量、C/N 和C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對其他土壤化學計量比影響不顯著(P ＞ 0.05)；海拔與旅游干擾的交互作用對N 含量、C/P 有極顯著影響(P ＜ 0.01)，對其他土壤化學計量比影響不顯著。表現為，不同海拔梯度未干擾樣地的土壤C 含量均顯著高于干擾的(P ＜ 0.05) (圖2)。1 500、1 700 m 處未干擾樣地的土壤N 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 300、1 900 m處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)。1 300 m處未干擾樣地的P 含量顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)，1 700、1 900 m 處干擾樣地則顯著高于未干擾的(P ＜0.05)。1 700 m 處干擾樣地的C/N 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，其他海拔梯度則均為未干擾樣地顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。不同海拔梯度未干擾樣地的C/P 均 顯 著 高 于 干 擾 的(P ＜ 0.05)。1 300 m 處干擾樣地的N/P 顯著高于未干擾的(P ＜ 0.05)，1 500、1 700 m 處未干擾樣地則顯著高于干擾的(P ＜ 0.05)。

表3 不同海拔梯度植被與土壤化學計量特征的相關性Table 3 Correlations between vegetation and soil stoichiometric characteristics under different altitude gradients

2.4 植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學計量比與海拔的關系

對葉片和土壤化學計量比與海拔進行線性回歸分析(圖3、圖4)，未干擾樣地葉片C、N 和P 含量均隨海拔的升高而增加，C/N、C/P 和N/P 則呈下降趨勢；在旅游干擾下，葉片C、N 含量隨海拔的升高而降低，C/N、C/P 則呈上升趨勢，葉片P 含量和N/P 變化與海拔無顯著關聯。未干擾樣地與旅游干擾樣地的土壤C 含量、C/N 均隨海拔的升高而降低，N 含量和N/P 則呈上升趨勢；未干擾樣地土壤C/P 隨海拔的升高而增加，旅游干擾樣地的C/P 則呈下降趨勢；未干擾樣地與旅游干擾樣地的土壤P 含量變化均與海拔無顯著關聯。

圖3 旅游干擾下植物葉片化學計量比沿海拔梯度的變化格局Figure 3 Changes of plant leaves stoichiometric characteristics with altitude gradients under tourism disturbance

3 討論

3.1 植物葉片和土壤化學計量特征對旅游干擾的響應

旅游活動對草地生態系統的干擾主要表現在游客的踐踏、采摘、露營、游憩(包括騎馬觀光)等對草地植物、土壤的負面影響[38-39]。一方面采摘、踐踏改變了植物的表型與生態性狀，與未受干擾植物相比，受干擾植物的C、N、P 的同化與積累能力發生了變化，植物C、N、P 含量下降[36]；另一方面，采摘、踐踏還改變了群落組分結構與生產力[35]，通過凋落物歸還給土壤的養分減少，土壤緊實度增加進一步減弱了根系吸收土壤養分的能力[39-40]，進而影響植物的C、N、P 含量及化學計量比。本研究表明，旅游干擾造成植物葉片C、N、P 含量下降(所有海拔梯度樣地均值)，而C/N、C/P 和N/P 值(所有海拔梯度樣地均值)則明顯增加，這與唐高溶的研究結果基本一致[36]。與放牧干擾相似[41]，旅游干擾對植物葉片的C 含量和N/P 影響不顯著，二者具有較強的內穩性。植物葉片C/N 和C/P 可以反映植物同化C 的能力和營養利用效率[25,27]，而由于C 含量的內穩性，C/N 和C/P 的變化主要由N、P 含量的變化來決定。與放牧干擾不同[42]，旅游干擾使植物葉片C/N 和C/P 增加，而不是減少。

圖4 旅游干擾下土壤化學計量比沿海拔梯度的變化格局Figure 4 Changes of soil stoichiometric characteristics with altitude gradients under tourism disturbance

踐踏、露營、游憩等則可造成土壤容重增加、緊實度增加，孔隙度減少，土壤養分循環受阻[35,39]。在外界干擾下，土壤養分含量的空間異質性、土壤養分含量變化的滯后性以及養分循環的易受干擾性使得土壤C、N、P 含量及化學計量比與干擾的內在聯系存在不確定性[21,41]。唐高溶等[36]、孫飛達等[40]指出，旅游干擾后，土壤C、N 含量呈下降趨勢；安鈺等[41]、丁小慧等[43]在放牧干擾中也發現，土壤C 呈下降趨勢；本研究中，旅游干擾下0 ? 20 cm 土層土壤C、N、P 含量及化學計量比均呈下降趨勢(所有海拔梯度樣地均值)，與上述研究結果相似。但放牧下土壤N、P 含量的變化有別于旅游干擾，受N、P 礦化加快與牲畜糞尿歸還的影響，土壤N、P 含量有一個先升高再下降的過程[41]；而旅游干擾下土壤N、P 含量和N/P 變化較小，受干擾影響小，表現出與放牧干擾不同的規律[41,43]。土壤的C/N、C/P 和N/P 反映的是土壤養分的累積程度與分解情況，與植物的養分吸收與累積有著內在聯系，在干擾下，草地土壤C 輸入的減少使得土壤的C/N、C/P 往往呈下降趨勢，而N/P 具有內穩性[36,41-42]。因此，草地植物葉片與土壤生態化學計量特征對旅游干擾的響應規律符合其對人類活動干擾響應的基本規律，為利用植物與土壤生態化學計量特征變化指征人類活動影響程度提供了重要依據。

3.2 植物葉片和土壤化學計量特征的空間分異

本研究中，未干擾樣地植物葉片化學計量特征符合溫度-植物生理假說[29]，即由于葉片C 含量的內穩性，葉片N、P 含量的增加導致了C/N、C/P 的降低；隨著海拔升高，氣溫的降低可能使植物傾向于積累過量且不易移動的營養元素[44]，這種適應嚴酷環境的養分存儲過程可能導致了N/P 的降低。與阿爾泰山地理位置相似(相似經度，不同緯度)的天山，植物葉片C 含量減少，P 含量增加，C/N、C/P 和N/P 變化趨勢與本研究結果一致[45]；與阿爾泰山生態環境相似(同為高緯度地區，降水較為豐沛)的長白山，葉片N 含量減少，P 含量變化不明顯，N/P 變化趨勢與本研究結果一致[25]。因而，現有的研究對海拔與植物葉片C、N、P 含量及化學計量比的內在聯系有了初步了解，但缺乏凋落物養分分解速率、土壤養分礦化速率和葉片養分吸收效率等連續生態過程的關鍵證據去證實這種內在聯系機制。

本研究中，阿爾泰山地草甸位于高緯度、高海拔及降水較為豐沛地區，土壤有機質礦化受到低溫、微生物活動、淋溶等多重因素影響，使得土壤C 庫輸入減少，C/N 降低，這與劉倩等的研究結果基本一致[46]；植物對低溫適應的N 補償效應使得根系需要更多的土壤N，加速了土壤N 的礦化，使得土壤N 含量增加，而土壤P 庫相對穩定，N/P 增加。許多海拔梯度的研究往往跨越植被垂直分布帶[36,47]，植被與土壤類型發生了變化，土壤養分的空間分異程度較大，土壤養分的變化并未完全反映海拔這種因素的變化[36]；本研究海拔梯度的幅度雖然不大，但草地類型和土壤類型基本一致，更加有利于對比研究不同海拔梯度下土壤養分積累與分解規律。

3.3 植物葉片與土壤化學計量特征的耦合性

本研究利用植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學計量比之間的相關關系去解釋植物生長與土壤養分間的耦合關系。植物葉片C 是其骨架性物質的重要組分[24]，具有內穩性，與土壤養分含量的相關性不顯著[46]，本研究也證實了這一點。葉片N 含量在低海拔地區與土壤N 含量相關性不顯著，在高海拔地區相關性顯著，而與土壤C 含量在各個海拔梯度均正相關，這表明葉片N 含量的增加是以消耗土壤C 庫為代價的[48]。葉片N 含量在大部分海拔梯度與土壤C/N 呈正相關，葉片P 含量在各個海拔梯度與土壤C/P 正相關，因而土壤C/N、C/P 分別反映了土壤N 的礦化能力與P 有效性的高低[47]。趙維俊等研究發現青海祁連山云杉(Picea crassifolia)葉片的C/N 與土壤C/N 顯著正相關，葉片C/P 與凋落物C/P 顯著負相關，凋落物C/P 又與土壤C/P 顯著負相關[48]，而本研究中葉片C/N 與與土壤C/N在大部分海拔梯度負相關，這可能是由于氮沉降增加了土壤N 的供應導致土壤C/N 值降低的緣故。葉片C/P 與土壤C/P 在各個海拔梯度負相關，這與趙維俊等研究結果一致。除海拔1 900 m 樣地外，葉片N/P 與大部分土壤養分含量與化學計量比相關性不顯著，McGroddy 等[49]認為，這是由于當土壤N 供應較為充足時，植物各器官的N/P 具有一定的穩定范圍。由于海拔的差異，也會導致植物葉片與土壤C、N、P 含量及化學計量比的相關關系發生變化：高海拔樣地的低溫使得凋落物的分解受阻，土壤C、N、P 主要來源為地面凋落物，而凋落物的生態化學計量特征與植物地上器官密切相關[48]，因此，高海拔樣地植物葉片的化學計量特征與土壤關聯性更強，而低海拔樣地二者相關性較弱。

4 結論

阿爾泰山不同海拔梯度山地草甸植物葉片與土壤的C、N、P 含量及化學計量比受到旅游干擾和海拔梯度雙重影響，并表現出明顯的分異規律。旅游干擾使植物葉片C、N、P 的同化與積累能力發生了變化，導致葉片C、N、P 含量下降，C/N、C/P 和N/P明顯增加；旅游干擾使0 ? 20 cm 土層土壤養分循環受阻，C、N、P 含量及化學計量比下降。未干擾樣地植物葉片C、N、P 含量隨海拔增加呈上升趨勢，C/N、C/P 和N/P 呈降低趨勢，而旅游干擾使上述趨勢逆轉；隨著海拔升高，土壤C 含量、C/N 減少，而N 含量、N/P 增加，P 含量和C/P 變化不明顯，旅游干擾對這些變化趨勢影響較小。在各海拔梯度上，植物葉片C 含量與土壤化學計量特征的相關性較弱，土壤C 庫的消耗增加了葉片N 含量，土壤C/N、C/P分別指征著葉片N、P 含量。由于海拔的差異，植物葉片與土壤化學計量特征的相關關系產生了分異：高海拔樣地植物葉片的化學計量特征與土壤關聯性更強，而低海拔樣地二者相關性較弱。