云南哈尼梯田地方水稻品種月亮谷對(duì)白背飛虱取食的主要防御反應(yīng)

黃鈺　王玥　楊金睿　趙慧婷　陳斌　肖關(guān)麗

摘要：【目的】研究云南元陽哈尼梯田水稻地方品種月亮谷對(duì)白背飛虱取食脅迫的主要防御反應(yīng)，明確月亮谷抗白背飛虱機(jī)制，為水稻抗蟲育種及抗蟲種質(zhì)資源利用提供科學(xué)依據(jù)。【方法】以元陽地方水稻品種月亮谷、感蟲水稻品種Taichung Native 1（TN1）和抗蟲品種Rathu Heenati（RHT）為材料，采用比色法測定3個(gè)水稻品種在白背飛虱取食脅迫0、3、6、12、24、48、72和96 h后稻株內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)可溶性糖、次生產(chǎn)物丙二醛（MDA）和過氧化氫（H2O2）含量及保護(hù)酶過氧化物酶（POD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）和過氧化氫酶（CAT）活性。【結(jié)果】白背飛虱取食脅迫3～96 h后，月亮谷稻株內(nèi)可溶性糖平均含量增加率為93.19%，顯著小于TN1（176.23%）（P<0.05，下同），而與RHT（89.16%）無顯著差異（P>0.05，下同）;H2O2平均含量增加率為44.13%，顯著高于TN1（13.18%），而顯著低于RHT（83.01%）;MDA平均含量增加率為145.38%，顯著高于TN1（36.84%）和RHT（57.06%）;POD、CAT和PAL活性均增加，其中POD活性平均增加率（52.78%）與TN1（52.30%）無顯著差異而顯著低于RHT（154.53%），CAT活性平均增加率（26.24%）均顯著高于RHT（-9.32%）和TN1（-14.18%），PAL活性平均增加率（3.80%）顯著高于RHT（-32.01%）而顯著低于TN1（74.03%）。【結(jié)論】月亮谷受白背飛虱取食脅迫后，其營養(yǎng)物質(zhì)、次生產(chǎn)物及主要保護(hù)酶活性均較感蟲品種TN1和抗蟲品種RHT反應(yīng)敏感，表現(xiàn)出強(qiáng)烈的防御反應(yīng)，月亮谷可作為抗白背飛虱品種在田間應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： 白背飛虱;水稻;月亮谷;營養(yǎng)物質(zhì);次生產(chǎn)物;防御酶;防御反應(yīng)

中圖分類號(hào)： S511;435.112.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）01-0011-09

Abstract：【Objective】To study the main defensive response of Acuce， a local rice variety in the Hani terraced fields in Yuanyang， Yunnan under the feeding stress of white-backed planthopper （WBPH）， and to clarify its WBPH resistance mechanism. To provide a basis for rice insect-resistant breeding and utilization of insect-resistant germplasm resources.【Method】The contents of nutrient soluble sugar， secondary products malondialdehyde （MDA） and hydrogen peroxide （H2O2） in rice plants were determined by colorimetric method at 0， 3， 6， 12， 24， 48， 72 and 96 h after WBPH feeding on Acuce， insect susceptible variety Taichung Native 1（TN1） and insect resistant variety Rathu Heenati（RHT） in the meantime ， the main defense reaction of main protective enzyme activity including peroxidase （POD）， phenylalanine ammonia-lyase （PAL） and catalase （CAT） were measured and analyzed. 【Result】After WBPH feeding stress 3-96 h， the so-luble sugar content of the Acuce increased by 93.19%. The increase rate was significantly lower than TN1（176.23%）（P< 0.05， the same as below）， there was no significant difference with RHT（89.16%）（P>0.05， the same as below）. The increase rate of H2O2 content was 44.13%，significantly higher than TN1（13.18%） and significantly lower than RHT（83.01%）. The content of MDA in the rice plant of Acuce increased， and the mean increase rate was 145.38%， significantly higher than that of TN1（36.84%） and RHT（57.06%）. The activities of POD， CAT and PAL were increased after feeding stress. The mean increase rate of POD activity（52.78%） was not significantly different with TN1（52.30%）， but was significantly lower than that of RHT（154.53%）. The mean increase rate of CAT activity（26.24%） was significantly higher than that of RHT（-9.32%） and TN1（-14.18%）. The mean increase rate of PAL activity（3.80%） was significantly higher than that of RHT（-32.01%） and significantly lower than that of TN1（74.03%）. 【Conclusion】After WBPH feeding， the local rice variety Acuce is more sensitive in nutrients， secondary substances， and major protective enzymes than the insect susceptible variety TN1 and resistant variety RHT， showing a strong defense response. Acuce can be used as the WBPH resistance varieties in the field.

Key words： white-backed planthopper; rice; Acuce; nutrients; secondary products; defense enzymes; defence response

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31760519）; National Key Research and Development Program（2018YFD0200703）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是世界三大糧食作物之一，是人類能量及營養(yǎng)物質(zhì)的重要來源（彭波等，2018）。我國是全球水稻最大生產(chǎn)國，種植面積居世界第2位，產(chǎn)量居世界第1位（弓少龍和侯茂林，2017）。然而，水稻主要害蟲稻飛虱會(huì)嚴(yán)重危害其植株，造成水稻大面積減產(chǎn)（顧凡等，2020）。其中，白背飛虱（Sogatella furcifera Horváth）是亞洲水稻最具破壞性的害蟲之一，白背飛虱通過吮吸進(jìn)食水稻韌皮部汁液，對(duì)作物造成直接損害，在取食過程中還會(huì)傳播水稻病毒造成二次危害（黃所生等，2016;Yang et al.，2020），其分布廣泛、暴發(fā)頻率高、發(fā)生面積大，幾乎存在于我國所有稻區(qū)，嚴(yán)重威脅我國水稻生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展（陳建明等，2000;沈君輝等，2003）。月亮谷（Acuce）是云南元陽地區(qū)一個(gè)優(yōu)良地方水稻品種，已有百年種植歷史，常年種植中表現(xiàn)出對(duì)氣候較強(qiáng)的適應(yīng)性及對(duì)病蟲害的優(yōu)良抗性（夏青和沈梅，2014）。為進(jìn)一步挖掘該品種優(yōu)良特性，研究月亮谷對(duì)白背飛虱取食的主要防御反應(yīng)，探明其抗蟲機(jī)理，可為該地方品種的進(jìn)一步利用提供理論依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】植物在受害蟲取食為害時(shí)，能迅速啟動(dòng)自身的防御反應(yīng)來提高對(duì)植食性昆蟲的抗性（張?jiān)掳缀蛫溆栏?020），其防御反應(yīng)主要表現(xiàn)為改變自身的營養(yǎng)狀況、產(chǎn)生次生化合物及防御蛋白（張海靜等，2012;弓少龍和侯茂林，2017）。陳建明等（2003）研究發(fā)現(xiàn)，白背飛虱為害水稻后，抗蟲品種的可溶性糖含量明顯增加，而陳威等（2006）、李再園等（2017）研究發(fā)現(xiàn)，褐飛虱為害水稻后，不同抗性品種水稻的可溶性糖含量降低;丙二醛（MDA）和過氧化氫（H2O2）的含量亦上升，且隨為害時(shí)間延長呈不斷上升的變化趨勢，其中MDA含量在感蟲品種中的上升幅度顯著高于抗蟲品種（劉裕強(qiáng)等，2005;段燦星等，2013;孫凱等，2014;劉曉麗和婁永根，2018）。稻飛虱取食水稻可誘導(dǎo)稻株體內(nèi)保護(hù)酶活性，如過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）及苯丙氨酸解氨酶（PAL）等發(fā)生變化。陳建明等（2000）研究表明，白背飛虱取食脅迫后，稻株體內(nèi)的CAT活性變化與品種的抗蟲性相關(guān)，抗蟲材料受脅迫后活性增加，感蟲材料則活性下降;張金鋒和薛慶中（2004）研究發(fā)現(xiàn)，白背飛虱取食脅迫后，稻株體內(nèi)CAT活性會(huì)下降;但劉裕強(qiáng)等（2005）對(duì)褐飛虱刺吸水稻后的研究則得出相反的結(jié)論，發(fā)現(xiàn)CAT活性在抗蟲品種稻株體內(nèi)明顯受抑制，在感蟲品種稻株體內(nèi)CAT活性略有提高，并發(fā)現(xiàn)在抗蟲和感蟲品種稻株體內(nèi)的PAL活性均顯著升高。關(guān)于POD活性的變化，有研究表明其與供試材料的抗性相關(guān)，受害蟲取食脅迫后抗蟲品種POD活性增加，感蟲品種POD活性下降（陳建明等，2000;張金鋒和薛慶中，2004）;段燦星等（2013）則認(rèn)為灰飛虱為害后抗感水稻中均表現(xiàn)出POD活性隨為害時(shí)間延長而顯著升高。綜合前人研究結(jié)果，稻飛虱取食脅迫后，稻株體內(nèi)可溶性糖含量、次生產(chǎn)物和保護(hù)酶活性的變化規(guī)律不盡相同，可能與所選用的水稻品種、稻飛虱種類有關(guān)。【本研究切入點(diǎn)】水稻地方品種是經(jīng)過長期自然和人工選擇共同作用下形成的特有栽培稻類型，對(duì)當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力并具有優(yōu)良抗性（翟婉婉等，2016）。月亮谷是云南元陽哈尼梯田百年來長期種植且面積最大的地方紅米稻種，具有大穗、高結(jié)實(shí)率及較強(qiáng)的抗病蟲害特性（元陽縣志編輯委員會(huì)，1990;曾亞文等，2001;Dai et al.，2004;楊志奇等，2008;He et al.，2011），但對(duì)其防御白背飛虱的主要生理反應(yīng)尚不清楚。【擬解決的關(guān)鍵問題】研究白背飛虱取食脅迫后月亮谷中可溶性糖、MDA和H2O2含量變化，以及POD、CAT和PAL主要保護(hù)酶活性變化，探明月亮谷對(duì)水稻主要害蟲白背飛虱取食脅迫的主要防御反應(yīng)，為水稻抗蟲育種及抗蟲種質(zhì)資源利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

1. 1. 1 供試水稻材料 元陽地方水稻品種月亮谷，由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物資源利用與保護(hù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供。感蟲水稻品種Taichung Native 1（TN1）和抗蟲品種Rathu Heenati（RHT）均來自中國水稻研究所。前期研究發(fā)現(xiàn)TN1對(duì)本地白背飛虱表現(xiàn)感蟲，而RHT對(duì)本地白背飛虱表現(xiàn)抗蟲。

1. 1. 2 供試蟲源 白背飛虱由云南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院昆蟲實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)建立種群，使用感蟲品種TN1飼養(yǎng)。

1. 2 試驗(yàn)方法

1. 2. 1 試驗(yàn)處理 種植月亮谷、TN1和RHT 3個(gè)水稻品種，待水稻長至2葉1心期，選取生長狀況一致的健康壯苗，移栽至透明塑料杯（口徑90 mm、高度175 mm、容量700 mL）中，每杯移栽5苗，每杯投入5對(duì)白背飛虱雌雄成蟲，用紗布封口，置于培養(yǎng)箱（光周期16L∶8D，28～30 ℃，相對(duì)濕度75%）中培養(yǎng)。分別在接蟲后0、3、6、12、24、48、72和96 h時(shí)取水稻全部莖葉，分別裝入3號(hào)自封袋（100 mm×70 mm）中，液氮速凍后放入-80 ℃冰箱保存，待測。設(shè)3次重復(fù)，以不接白背飛虱的水稻苗為對(duì)照。

1. 2. 2 水稻營養(yǎng)物質(zhì)含量測定 稱取樣品0.1 g，采用可溶性糖試劑盒，蒽酮比色法測定620 nm處的吸光值。利用標(biāo)準(zhǔn)曲線和測定數(shù)值計(jì)算可溶性糖含量（陳威等，2006;段燦星等，2013）。

1. 2. 3 水稻次生產(chǎn)物含量測定

1. 2. 3. 1 MDA含量測定 稱取樣品0.1 g，采用MDA試劑盒（購自蘇州格銳思生物科技有限公司，下同），用硫代巴比妥酸反應(yīng)比色法測定MDA含量（段燦星等，2013）。

1. 2. 3. 2 H2O2含量測定 稱取樣品0.1 g，采用H2O2試劑盒，比色法測定H2O2含量。

1. 2. 4 水稻保護(hù)酶活性測定

1. 2. 4. 1 POD活性測定 稱取樣品0.1 g，采用POD試劑盒，比色法測定470 nm處的吸光值。以每克組織每分鐘在反應(yīng)體系中使470 nm處吸光值增加0.5為1個(gè)酶活力單位U。

1. 2. 4. 2 PAL活性測定 稱取樣品0.1 g，采用PAL試劑盒，比色法測定290 nm處的吸光值。以每克組織每分鐘在反應(yīng)體系中使290 nm處吸光值增加0.01為1個(gè)酶活力單位U。

1. 2. 4. 3 CAT活性測定 稱取樣品0.1 g，采用CAT試劑盒，比色法測定510 nm處的吸光值。通過H2O2的減少來計(jì)算樣本中CAT的活力。

1. 3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，利用DPS 2005對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析，使用Duncans新復(fù)極差法檢驗(yàn)不同處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2. 1 白背飛虱取食脅迫后水稻可溶性糖含量變化

由圖1可看出，白背飛虱取食脅迫3 h后，月亮谷可溶性糖含量顯著增加（P<0.05，下同），在取食脅迫24 h后達(dá)最高值7.22 mg/gFW，取食脅迫48 h后下降至與取食脅迫前相近水平，之后又顯著增加;白背飛虱取食脅迫6 h后，TN1可溶性糖含量達(dá)第1個(gè)峰值，取食脅迫72 h時(shí)達(dá)峰值13.47 mg/gFW，取食脅迫96 h后下降至與取食脅迫前相近水平;白背飛虱取食脅迫6 h后，RHT可溶性糖含量達(dá)第1個(gè)峰值，在取食脅迫12 h后下降至與取食前相近水平，取食脅迫24～48 h后又顯著增加，其中在取食脅迫48 h時(shí)達(dá)峰值8.41 mg/gFW。總的來看，除白背飛虱取食脅迫48 h外，其他取食脅迫時(shí)間月亮谷可溶性糖含量的變化趨勢與RHT相近。

從白背飛虱取食脅迫后水稻體內(nèi)可溶性糖含量的增減率（表1）來看，白背飛虱取食脅迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的可溶性糖平均含量增加率分別為93.19%、176.23%和89.16%，月亮谷植株體內(nèi)可溶性糖含量增加率顯著低于TN1，而與RHT間無顯著差異（P>0.05，下同）。表明受白背飛虱取食危害后感蟲品種TN1較月亮谷和抗蟲品種RHT更能引起可溶性糖的增加。

2. 2 白背飛虱取食脅迫后水稻MDA含量變化

由圖2可知，白背飛虱取食脅迫3 h后，月亮谷MDA含量顯著增加，在取食脅迫24 h后下降至與取食前相近水平，取食脅迫48 h后顯著增加至峰值9.75 nmol/gFW;白背飛虱取食脅迫3 h后，TN1的MDA含量顯著增加，取食脅迫24 h后降至與取食前相近水平，取食脅迫96 h時(shí)達(dá)峰值7.29 nmol/gFW;白背飛虱取食脅迫3 h后，RHT的MDA含量顯著增加，取食脅迫96 h后達(dá)峰值12.76 nmol/gFW，在取食脅迫12～72 h后下降至與取食前相近水平。

從被白背飛虱取食脅迫后水稻體內(nèi)MDA含量的增減率（表1）來看，白背飛虱取食脅迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的MDA平均含量分別增加了145.38%、36.84%和57.06%，月亮谷植株體內(nèi)MDA含量增加率顯著高于TN1和RHT。表明月亮谷受白背飛虱取食危害后較感蟲品種TN1和抗蟲品種RHT更能引起MDA的積累。

2. 3 白背飛虱取食脅迫后水稻H2O2含量變化

由圖3可看出，白背飛虱取食脅迫3 h后，月亮谷H2O2含量顯著增加，取食脅迫24～48 h后降至接近取食脅迫前水平，取食脅迫72 h后達(dá)峰值10.51 U/gFW;白背飛虱取食脅迫3 h后，TN1的H2O2含量顯著增加，取食脅迫6 h后降低，低于取食前水平，取食脅迫12 h后升至接近取食前水平，取食脅迫24 h后達(dá)峰值10.57 U/gFW;白背飛虱取食脅迫3 h后，RHT的H2O2含量顯著增加，在取食脅迫6～48 h后顯著下降，至取食脅迫48 h后降至接近取食前水平，于72 h達(dá)峰值13.15 U/gFW。

從白背飛虱取食脅迫后水稻體內(nèi)H2O2含量的增減率（表1）來看，取食脅迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT體內(nèi)H2O2平均含量增加率分別為44.13%、13.18%和83.01%，表明月亮谷體內(nèi)的H2O2平均含量增加率顯著高于感蟲品種TN1，而顯著低于抗蟲品種RHT。

2. 4 白背飛虱取食后水稻主要保護(hù)酶活性變化

2. 4. 1 POD活性變化 由圖4可知，白背飛虱取食脅迫3 h后，月亮谷POD活性顯著下降，在取食脅迫6、12、72和96 h后顯著上升;白背飛虱取食脅迫3 h后，TN1的POD活性略有增加，取食脅迫6～12 h后顯著低于取食前，取食脅迫72 h后達(dá)峰值;白背飛虱取食脅迫3～12 h后，RHT的POD活性顯著增加，在取食脅迫48 h后降至接近取食前水平。

從白背飛虱取食脅迫后水稻體內(nèi)POD活性增減率（表2）來看，白背飛虱取食脅迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的POD活性平均增加率分別為52.78%、52.30%和154.53%，表明月亮谷體內(nèi)POD活性平均增加率顯著低于抗蟲品種RHT，而與感蟲品種TN1間無顯著差異。

2. 4. 2 CAT活性變化 由圖5可知，白背飛虱取食脅迫3 h后，月亮谷CAT活性顯著增加，且達(dá)第1個(gè)峰值2508.00 U/gFW，在取食脅迫6、24和48 h時(shí)降至接近取食前水平;白背飛虱取食脅迫3 h后，TN1的CAT活性顯著降低，取食脅迫6 h后基本接近取食前水平，取食脅迫72 h時(shí)顯著增加至峰值2484.00 U/gFW;白背飛虱取食脅迫3 h后，RHT的CAT活性顯著降低，于取食脅迫12 h后顯著增加至峰值2113.00 U/gFW，在取食24 h后顯著下降，取食脅迫72 h后接近取食前水平。

從白背飛虱取食脅迫后水稻體內(nèi)CAT活性增減率來看（表2），白背飛虱取食脅迫3～96 h后，月亮谷、TN1和RHT的CAT活性平均增減率分別為26.24%、 -14.18%和-9.32%，表明月亮谷體內(nèi)CAT活性顯著高于感蟲品種TN1和抗蟲品種RHT。

2. 4. 3 PAL活性變化 由圖6可看出，白背飛虱取食脅迫3 h后，月亮谷PAL活性顯著下降，在取食脅迫6 h后顯著上升，在取食脅迫12 h后顯著增加至峰值254.26 U/gFW，取食脅迫48 h后顯著下降;白背飛虱取食脅迫3 h后，TN1的PAL活性顯著增加，取食脅迫6 h后達(dá)峰值97.89 U/gFW，取食脅迫24～72 h后顯著降低，且在取食脅迫48 h后降至接近取食前水平，取食脅迫96 h后PAL活性又顯著增加;白背飛虱取食脅迫3～6 h和96 h后，RHT的PAL活性顯著下降，在取食脅迫12～48 h后顯著增加，于取食脅迫24 h增加至峰值82.44 U/gFW，之后下降，取食脅迫72 h后降至接近取食前水平。

從白背飛虱取食脅迫后水稻體內(nèi)PAL活性增減率（表2）來看，白背飛虱取食脅迫后，月亮谷、TN1和RHT的PAL活性平均增減率分別為3.80%、74.03%和-32.01%。表明月亮谷體內(nèi)PAL活性增加率顯著低于感蟲品種TN1，而顯著高于抗蟲品種RHT。

3 討論

可溶性糖既是植物體內(nèi)的營養(yǎng)物質(zhì)，也是植物抗逆境調(diào)控的一種重要物質(zhì)（陳建明等，2003;弓少龍和侯茂林，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，云南元陽哈尼梯田地方水稻月亮谷受白背飛虱取食脅迫后，其可溶性糖含量較取食前顯著升高，且在取食脅迫后多數(shù)時(shí)期可溶性糖含量比對(duì)照高，與陳建明等（2003）研究發(fā)現(xiàn)受褐飛虱取食為害后抗蟲品種稻株內(nèi)可溶性總糖含量有不同程度增加的結(jié)果相似，表明稻株體內(nèi)可溶性總糖含量是水稻響應(yīng)稻飛虱取食脅迫響應(yīng)的生理指標(biāo)之一。本研究發(fā)現(xiàn)，月亮谷受白背飛虱取食脅迫后稻株體內(nèi)可溶性糖含量升高且增幅較穩(wěn)定，其變化趨勢與抗蟲品種RHT相近，表明月亮谷通過可溶性糖含量的變化來表現(xiàn)對(duì)白背飛虱的抗性。

植物受害蟲為害后，其體內(nèi)活性氧代謝系統(tǒng)的平衡受到影響，體內(nèi)膜脂過氧化和膜脂脫脂作用被啟動(dòng)，從而破壞膜結(jié)構(gòu)（劉裕強(qiáng)等，2005），而MDA是植物細(xì)胞膜發(fā)生膜脂過氧化的重要指標(biāo)物質(zhì)之一，可作為細(xì)胞膜脂過氧化程度的指標(biāo)（Bailly et al.，1996）。H2O2作為活性氧家族中的一員，其作為信號(hào)物質(zhì)能誘導(dǎo)植物體產(chǎn)生防御反應(yīng)，但過量積累會(huì)使植物體過氧化而造成損傷（郭祖國等，2018）。本研究發(fā)現(xiàn)，月亮谷受白背飛虱取食脅迫后稻株內(nèi)H2O2含量上升，且顯著高于感性品種TN1，與劉曉麗和婁永根（2018）報(bào)道褐飛虱和白背飛虱為害后誘導(dǎo)水稻H2O2含量上升的結(jié)果相似。說明白背飛虱的取食為害誘導(dǎo)H2O2在月亮谷體內(nèi)積累，激活稻株體內(nèi)后續(xù)對(duì)白背飛虱的防御反應(yīng);同時(shí)，抗蟲品種中過量積累的H2O2使水稻過氧化而造成損傷，MDA含量增加較感蟲品種更明顯。

當(dāng)植物受到害蟲取食為害脅迫時(shí)，會(huì)引起體內(nèi)防御酶活性升高。其中，POD和CAT是主要的抗氧化酶，在植物體遭受蟲害脅迫后，體內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧毒害物質(zhì)時(shí)協(xié)同作用清除過量的活性氧（安鈺等，2010;張騰國等，2018）。這些抗氧化酶類對(duì)于維持活性氧的代謝平衡、保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性有重要作用，在一定程度上使植物忍耐、減緩或抵御逆境脅迫傷害（Levine et al.，1994）。本研究中，月亮谷在受白背飛虱取食脅迫后，其體內(nèi)POD活性和CAT活性上升，因而能在產(chǎn)生大量活性氧毒害物質(zhì)時(shí)更有效地清除過量的活性氧，從而對(duì)白背飛虱的取食為害表現(xiàn)出較強(qiáng)的防御作用。

PAL是苯丙烷代謝途徑中的反應(yīng)酶，在植物形成抗蟲次生物質(zhì)過程中起重要作用，而這些次生物質(zhì)的含量與PAL活性密切相關(guān)，因此被認(rèn)為是植物的防御性酶，在植物抗蟲害過程中發(fā)揮重要作用（張寬朝等，2008;郭祖國等，2018）。水稻受到稻飛虱取食為害后，稻株內(nèi)相關(guān)防御酶PAL活性顯著增加（Duan et al.，2014）。本研究發(fā)現(xiàn)，月亮谷受白背飛虱取食脅迫后PAL活性增加，而抗蟲水稻RHT的PAL活性下降，說明不同水稻品種對(duì)蟲害誘導(dǎo)的響應(yīng)不盡一致。月亮谷的PAL活性增加，對(duì)白背飛虱的抗性增強(qiáng)。

本研究結(jié)果中，月亮谷受白背飛虱取食脅迫后稻株內(nèi)可溶性糖、MDA和H2O2含量及主要防御酶POD、PAL和CAT的活性均增加，表明月亮谷受白背飛虱取食脅迫后接受信號(hào)物質(zhì)，迅速啟動(dòng)了POD、CAT和PAL等保護(hù)酶系統(tǒng)，從而起到抵御白背飛虱取食為害的作用。

4 結(jié)論

云南元陽哈尼梯田地方水稻品種月亮谷受白背飛虱取食脅迫后，其營養(yǎng)物質(zhì)、次生產(chǎn)物及主要保護(hù)酶活性均較感蟲品種TN1和抗蟲品種RHT反應(yīng)敏感，具有良好的防御系統(tǒng)應(yīng)對(duì)白背飛虱取食為害，月亮谷可作為抗白背飛虱品種在田間應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）