米槁天然林群落組成調查及分析

劉 歡，劉濟明，李麗霞

(貴州大學 林學院，貴州 貴陽 550025)

植物群落物種多樣性是衡量群落組成結構、物種豐富度、分布均勻程度的重要指標[1-2]。植物種間聯結是種群在空間配置上的相互關聯，能反映物種間的相互作用、物種與環境的耦合性及種群的空間分布格局[3]，理論上有助于了解植物種間關系、正確認識植物群落結構特征、分析種群在水平格局上的動態變化[4-5]。因此，研究植物群落物種多樣性及種間關聯特征可以揭示群落的結構組成特征及其空間分布規律，同時為物種的生物學特性、種間相互關系和生境因子等因素綜合作用下的種群個體水平空間配置和分布情況做出定量描述，為維持群落生態系統穩定性、資源合理利用、生物多樣性保護提供理論依據[6-7]。

米槁(CinnamomummigaoH.W.Li)系樟科(Lauraceae)樟屬常綠喬木，高可達20 m，主要分布于貴州、云南、廣西三省交界的南北盤江、紅水河流域，在貴州、廣西兩省交界區狹小區域，垂直分布范圍為海拔300～1000 m[8]。其干燥成熟或近成熟果實為著名苗藥大果木姜子[9]。作為重要的藥用植物，其應用前景廣闊、經濟價值高且具有較高的生態效益，但由于近年來對米槁資源的不合理利用及其生境的不斷惡化，導致野生資源面臨枯竭，加之米槁人工繁殖較困難等原因，使其已處于瀕危的狀態，《中國生物多樣性紅色物種名錄·高等植物卷》已將其列為近危種(Near threatened species，NT)[10]。前人對米槁的研究多集中于揮發油成分、光合生理及藥物提取等方面[11-13]。除本課題組前期對米槁的種群特征進行過研究外，鮮有人對其群落結構、種間關系進行過深入探討[14]。基于此，本研究通過對米槁天然林群落的物種多樣性和種間聯結進行了測定和分析，以期為米槁群落植物資源的保護和利用、生物多樣性的維持和群落穩定性的研究提供科學依據。

1 研究地概況

研究地位于貴州省西南地區的羅甸縣、貞豐縣、冊亨縣、望謨縣、荔波縣。作為貴州省米槁野生資源的核心分布區，該區域非常適合于米槁的生長和繁殖，氣候類型為典型的亞熱帶濕潤季風氣候[15]，冬季低溫少雨、夏季高溫多雨，干濕季分明，年平均溫度在16～20℃，雨量充沛，年均降雨量在1100～1335 mm，相對濕度78%～80%，無霜期長[14]。區域內地形起伏大，地貌復雜，以山地高原為主，成土母質多為砂頁巖風化物，主要的土壤類型為紅壤、黃紅壤、黃壤、黃棕壤[16]。地帶性植被為常綠闊葉林，植物類型豐富[17]，米槁群落垂直結構分層明顯，楓香(LiquidambarformosanaHance)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook]、青檀(PteroceltistatarinowiiMaxim)、油桐[Verniciafordii(Hemsl.)Airy Shaw]等構成喬木層主要物種；灌木層物種分布較喬木層均勻，主要物種有杜莖山[Maesajaponica(Thunb.)Moritzi]、地桃花(UrenalobataL.)、菝葜(SmilaxchinaL.)、胡頹子(ElaeagnuspungensThunb)、水麻(BoehmeriapendulifloraWedd)；草本層以禾本科植物和蕨類植物為主，大多為一年生草本，代表植物為藎草[Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino]、暗鱗鱗毛蕨[Dryopterisatrata(Wall.ex Kunze)Ching]，林下還分布著喬木幼苗、幼樹。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

在對貴州省米槁野生資源分布情況進行實地調查的基礎上，選擇米槁分布較集中，群落結構完整，地形平坦，且人為干擾較少的天然林進行野外群落調查[14]。采用常規的群落調查方法[18]，選擇8個具有代表性的樣點，設置9個不連續的樣地，根據地形起伏的差異和地勢條件將樣地設置為不同的規格，分別為20 m×50 m(6個)、20 m×30 m(1個)、20 m×20 m(1個)、30 m×30 m(1個)，總面積為7900 m2，記錄樣地的海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境指標。將每一個樣地看作一個大樣方，在9個樣地里共調查79個10 m×10 m的喬木小樣方、對樣方內的喬木樹種進行測量其高度、胸徑、冠幅等，在每個喬木小樣方內劃分出一個5 m×5 m的灌木樣方和1 m×1 m的草本樣方，記錄其植物名稱、數量高度等指標。

表1 樣地基本信息

2.2 多樣性計算

根據野外調查數據，將米槁群落組成結構進行分類：喬木層、灌木層(包括胸徑≤5 cm、高度≤ 3 m的木本植物和灌木)、草本層[19]。以物種的重要值為測度指標，采用α多樣性指數綜合評估群落物種多樣性水平，包括Margalef豐富度指數，Shannon-Wiener多樣性指數、Simposon優勢度指數和Pielou均勻度指數。

(1)重要值(Important value, IV)[20]:

喬木層：IV=(相對密度+相對頻度+相對顯度著)/3

灌木層：IV=(相對頻度+相對密度)/2

草本層：IV=(相對密度+相對頻度+相對蓋度)/3

(2)多樣性指數[21-23]：

Margalef豐富度指數(E):

E=(S-1)/lnN

Shannon-Wiener多樣性指數(H):

Simposon優勢度指數(D):

Pielou均勻度指數(J):

J=H/lnS

式中S為樣地內出現的物種數，ni為第i個物種的重要值，Pi為第i個物種的相對重要值，N為群落中所有植物的重要值之和。

2.3 種間聯結計算

選取米槁天然林群落中重要值排名靠前的18種主要木本植物進行種間聯結性分析。根據原始數據矩陣，將物種間所有種對的定性數據列入2×2列聯表，計算a、b、c、d的值[24]。由于取樣的非連續性，用Yates修正過的χ2統計量對種間聯結性進行定性研究。

式中：N為取樣總數，a為2個物種都存在的樣方數，b、c分別為2個物種獨自存在的樣方數，d為2個物種都不存在的樣方數，ad>bc，表示種間正聯結，ad6.635，表示種對聯結極顯著[25]。

用聯結系數AC和種間共同出現率PC來表征種間聯結強度[26]：

式中AC值越趨近1，表明種間的正聯結性越強，而AC值越趨于-1，表明種間的負聯結性越強，當AC值為0時，種間完全獨立；同理，PC值越趨近于100%，則種對正聯結越強[27]。

3 結果與分析

3.1 群落物種組成

物種多樣性可以綜合全面地反映森林群落的發展階段和穩定程度，體現出物種與其周圍環境間的相互關系。因此，進行群落物種多樣性的研究可以為植物資源的合理保護與科學利用提供參考[28]。在9個樣地中，共調查到139種維管束植物(除去灌木層中與喬木層中重復的物種)隸屬66科113個屬。其中木本植物有92種，占總數的66.19%，草本植物有47種，占總數的33.81%。從植物種類來看，5種及以上的科有8個，這8個科包含了群落中39.57%的物種，而且群落優勢種大多來自于這些科，如樟科的楓香、米槁，禾本科的藎草。2～4種之間的科有20個，占總數的30.30%，其它科的植物大多以兩屬兩種的形式分布在群落中，有38科的植物以單屬單種的形式出現，說明群落中植物種類的多樣性高，分布不均勻。

從群落組成結構的角度來探討物種多樣性對劃分群落功能種群具有重要作用。米槁群落的垂直分層結構明顯，主要劃分為喬木層、灌木層和草本層。其中喬木層有39個物種，占總數的24.84%，以楓香、米槁、杉木、油桐為主；灌木層有71個物種，占總數的45.22%，以杜莖山、地桃花、油茶、菝葜為主；草本層有47個物種，占總數的29.94%，主要為藎草、暗鱗鱗毛蕨、鐵芒萁、鳳尾蕨。

3.2 重要值分析

對米槁天然林群落不同層次排名前10的物種進行重要值分析，結果表明，喬木層與草本層的重要值之和都達到了5.000以上。在喬木層中，楓香(1.604)和米槁(1.261)的重要值最大，遠遠超過其它種，在群落中的分布范圍廣泛，為群落中的優勢種。灌木層中，杜莖山(0.723)的重要值最大，其它種主要集中在0.200～0.500之間，胡頹子(0.147)的重要值最小，在群落中零星分布。草本層中，藎草、暗鱗鱗毛蕨、鳳尾蕨、鐵芒箕、貫眾和紫莖澤蘭的重要值都在0.500以上，卷柏、蒼耳、五葉地錦的重要值偏低，在群落中分布稀疏。

表3 米槁群落主要物種重要值分析

3.3 多樣性分析

如表4所示，物種豐富度、優勢度和個體分配的均勻程度構成了物種多樣性，它能夠反映群落結構和生態系統的復雜性。米槁群落內物種多樣性表現為灌木層>喬木層>草本層，各樣方中灌木層的物種數量多、分布較喬木層和草本層均勻，各項指標值均最高。草本層的物種多于喬木層，但其Simposon-Wiener多樣性指數和Pielou均勻度小于喬木層，主要是因為草本層中藎草、暗鱗鱗毛蕨、鐵芒萁、鳳尾蕨的種群數量多、重要值大，使群落物種分布的均勻程度降低。

表4 米槁群落物種多樣性指數

3.4 主要木本植物種間聯結性分析

表5 米槁群落主要物種的總體聯結性

表6反映了群落內153個種對間的相互關聯程度(AC)，有75個種對呈正聯結，占總對數的49.02%，58個種對呈負相關，占總對數的37.91%，還有20個種對間的AC值為0，種間完全獨立。從PC值結果來看，PC值大于60%的僅有5對，占總數的3.27%。說明群落物種間的生態習性和生境要求不一致。

表6 聯結系數AC矩陣

4 討 論

調查共計維管束植物139種，隸屬66科113個屬。生活型最多的是灌木，以紫金牛科和茶科的物種為主；木本植物中的薔薇科、樟科占據優勢地位，這兩個科的物種對調查樣地的適應性極強。此外，禾本科、殼斗科、菊科、豆科在群落中的種屬都相對較多，與環境有較高的耦合性。對生境的適應性也強。從群落垂直結構來看，米槁天然林群落垂直分層明顯，不同層次的物種豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數和均勻度指數總體變化趨勢一致，灌木層的物種多樣性大于喬木層和草本層。該群落物種多樣性格局形成的原因可能是，喬木層和草本層的物種組成相對固定，且局部優勢突出，主要優勢種在群落中占據統治地位，而灌木層的植物種類除了灌木樹種外，還包括一部分喬木樹種的幼苗、幼樹，使得灌木層物種在群落中分布較均勻，各項綜合指標較高[28]。

表7 米槁群落主要物種共同出現百分率矩陣

本研究以2×2聯列表為基礎，使用χ2檢驗、聯結系數AC與物種共同出現百分率PC，測定了群落主要物種間的聯結性，進而分析群落間的物種組成與分配情況。從測定結果來看樣地內喬木樹種間的種間聯結性并不顯著，基本上趨于獨立出現，說明喬木層樹種在種間關系上比較松散。這可能是因為群落在長期的演替過程中，由于物種對資源的競爭關系，使群落組成結構維持在一個穩定的狀態，物種都占據一個有利于自己的生態位，所以表現出較大的獨立性。同時，各種對間的獨立性強，正負聯結種對數差異不大，表明在長期的演化過程中各種群相互競爭并和諧共生于群落中，這與劉春生、劉金福等人的研究結果一致[29-30]。同時，已有多個研究表明，植物群落內呈現正聯結的物種對生境具有相近的適應性，兩個物種間的正聯結強度越高，表明它們之間對生境資源的利用特征越相似，生態位重疊越高；負聯結表明兩個物種間對資源的利用存在明顯的差異或者兩者之間存在激烈的競爭關系[28,31-32]。本研究結果也證明了這一點，群落主要物種中楓香和杜莖山、欏木石楠和杉木、菝葜和青檀、地桃花和板栗均表現出較強的正聯結，它們的生態位重疊值也較大，對生境的適應性較強；杜莖山和欏木石楠、油茶以及地桃花和菝葜等種對間的負聯結偏向性較大，對生境資源的利用相似性低，生態位重疊值小，這可能是由它們對環境要求的差異性或相離的生態位決定的。此外，以共同出現百分率PC來評估特殊種對米槁天然林群落物種多樣性的影響時，重要值偏高(如紫莖澤蘭，0.517)，但在群落中的出現頻率小、與其他物種間的聯結性弱的物種對群落組成結構的影響較小。

上述研究結果，初步揭示了米槁天然林的群落組成特征和群落物種間的相互關系。米槁作為群落優勢種，在群落中占據著絕對優勢地位，對資源的利用能力強，但群落內聯結程度弱的種對占總對數的比例較大，群落的穩定性差，故以后在對米槁天然林群落的經營和管理中，應該合理控制群落密度，剔除一些負聯結性較強的伴生物種，選取一些正聯結性較強的樹種來緩解種間競爭，使群落達到一個相對穩定的狀態，促進物種的共生與發展。

目前在貴州省內的米槁分布范圍較窄，現存林分基本為過熟林，小苗和幼樹較少，種群的年齡結構屬于衰退型，不利于林下幼苗的生長發育，因此，要切實保護這一瀕危種群，應加速開展米槁的生理學、生物學、分子遺傳學等研究，并通過人工繁育擴大米槁的種群數量。