土壤緊實脅迫下根系–土壤的相互作用

張方博，侯玉雪，敖園園，申建波，金可默,2*

（1 中國農業大學資源與環境學院/植物–土壤相互作用教育部重點實驗室，北京 100193；2 中國農業大學國家農業綠色發展研究院，北京 100193）

土壤是植物賴以生存的載體，穩定的土壤物理、化學和生物環境是植物發揮生態功能的重要前提。據估計，全球33%的土壤由于侵蝕[1]、鹽堿化、酸化、污染或壓實作用而出現中度或嚴重退化，其中52%的農業用地受到了嚴重的土壤退化影響[2]。據預測，未來25年內土壤退化可能會使全球糧食生產率降低12%，糧食價格上漲30%[2]。其中，土壤緊實、土壤侵蝕和有機質下降并稱為農業生產的三大威脅[3]，是阻礙糧食增產的世界性難題。

土壤緊實脅迫無處不在，研究發現即使濕度較高的土壤也可能變得非常緊實，抑制根系的生長進而影響作物產量的提高[4]。近年來，隨著農業現代化進程的加快，我國土壤緊實脅迫的問題日益嚴峻。據2016年《全國耕地質量監測報告》統計數據顯示，我國耕地土壤結構性問題比較明顯，其中耕層變淺、土壤板結問題較為突出。依據適宜作物生長的土壤容重為1.10～1.35 g/cm3的標準評價，全國有25.9%的監測點土壤容重大于1.35 g/cm3。土壤容重超過適宜作物生長范圍后，即使是很微小的增加都會對植物根系生長產生較大的抑制作用。研究表明，當土壤容重達1.40 g/cm3時，豌豆根系的生長速率僅為生長在土壤容重為0.85 g/cm3上的65%[5]。土壤容重與土壤緊實度呈線性正相關，與產量呈線性負相關，土壤容重每增加0.1個單位，玉米減產10%～20%[6-7]。但是，土壤緊實脅迫這個重要的產量限制因素被長期忽視[8]。目前，緩解土壤緊實脅迫的措施主要包括深耕、施用有機肥、秸稈還田和施用土壤調理劑等[9]，同時，合理的水肥管理和抗性品種的選育也很重要。然而，從長遠角度來看，這些土壤改良措施一方面會加速土壤有機質的分解，破壞土壤團聚體結構，進而削弱土壤結構的穩定性；另一方面也會消耗大量的時間和人力物力，所以上述方式并非緩解土壤緊實壓力的最佳選擇[10-11]。

根系是植物重要的吸收、合成、固定和支持器官，同時又是土壤水分變化的直接感應者[12]。根系非常“聰明”，可以感知復雜的土壤環境因子，并做出適應性反應，具有較高的可塑性。根系在適應外部土壤環境和做出可塑性響應的同時，也會對土壤結構產生影響[11]，根系對土壤物理結構的影響包括：1) 影響土壤養分和水分的分布[13]；2) 影響根土界面的土壤微結構[14]；3) 形成根系生長通道 (衰老、死亡的根系所形成的通道)，影響土壤的通氣性[15]；4) 根分泌物的化學作用會影響土壤團聚體的分布、結構和穩定性，也會影響根土界面的土壤水分情況[16]；5) 根分泌物還會對土壤有機碳庫和微生物群落產生影響[17]。可見，挖掘和強化根系自身的生物學潛力，提高根系在緊實土壤中的適應性，對于最大限度地保證其在緊實脅迫下的正常生長非常關鍵，作為應對土壤緊實脅迫的有效策略，具有重要的現實意義[11,18]。

目前，農田管理不當和農業機械壓實引起的土壤緊實問題，是農業綠色可持續發展和作物綠色高產高效的重要限制因素之一，也是導致土壤環境惡化以及土壤退化的主要因素。因此，為了全面思考和解決土壤緊實問題，必須將其放在與地下土壤環境保護和地上生態環境保護同等重要的位置[19-20]。然而植物根系分布于土壤之中，遠不如地上部性狀研究直觀、方便[21]，生長環境的復雜性和較大的取樣誤差等都極大影響了根系研究的準確性和穩定性，因而人們對根系的認識總是滯后于對地上部莖葉的研究和了解，使得土壤緊實脅迫下根系與土壤的互作研究亟待開展和突破。

1 土壤緊實脅迫的成因與危害

1.1 土壤緊實脅迫的形成

目前，土壤緊實已經成為制約農業可持續發展的世界性難題[22]。據2016年聯合國糧農組織 (FAO)統計數據顯示，全球約有4%的土地正在遭受緊實脅迫 (http://www.fao.org/3/a-i6473e.pdf)。據估計，歐洲有3300萬hm2可耕地、全世界有6800萬hm2土地由于土壤緊實而發生土壤退化[23-24]。近年來，我國土壤緊實問題日益突出，其中東北黑土區、華北棕壤區以及南方紅壤區土壤緊實現象較為普遍，且呈現出逐年加重趨勢。多種因素會導致緊實脅迫的發生，包括土壤含水量、踐踏頻率、耕作措施、土壤有機質含量、降雨、輪作頻率、灌溉措施等[25]。例如，水分會降低土壤膨脹和收縮的作用力，導致土壤緊實度增加，土壤動物減少[26]。Zhang等[27]的研究結果表明，2年的干旱脅迫顯著降低了0—10 cm土層的飽和水電導率和總孔隙度，增加了土壤容重。華北地區是冬小麥–夏玉米連作一年兩熟作物的主產區，高度集約化的農業生產，使華北平原地區面臨嚴重的地下水資源枯竭問題[28-29]。而且該地區長期采用傳統的冬小麥播前旋耕、夏玉米免耕播種的耕作模式，導致土壤耕層淺、犁底層變硬的問題日益突顯[30]。此外，農業勞動力成本上升與農機購置成本下降，華北平原農業機械化快速發展，隨之帶來機械田間作業造成的土壤緊實問題[31]。適宜作物生長的土壤容重范圍是1.10～1.35 g/cm3，而2016年《全國耕地質量監測報告》數據顯示，華北地區土壤容重大于1.40 g/cm3，土壤緊實度過高的問題非常突出。目前，東北地區農業機械化率處于全國較高水平，據《黑龍江統計年鑒–2017 》顯示，2016年黑龍江大中小型農業機械擁有量超過158.6萬臺，2015年吉林農業機械擁有量超過202.1萬臺，2016年遼寧大中小型農業機械擁有量超過137.6萬臺。因此土壤壓實正逐漸成為限制東北地區糧食產量的主要因素[32]。農業機械的主要參數，包括農業機械重量、發動機振動、通行次數等，均會顯著提高土壤的緊實脅迫水平，且農業機械行走時，地面壓力向下傳遞及其傳遞效果取決于土壤水分狀況及其剖面分布。有研究發現土壤緊實程度與農業機械重量呈正相關關系[33]，與小型拖拉機相比，大豆田中中型拖拉機貫穿阻力平均增加率為9.1%～53.7%，大型拖拉機的貫穿阻力平均增加率為44.4%～58.1%[34]。

1.2 土壤緊實脅迫對土壤和作物生長的影響

農業機械的使用等所造成的土壤緊實脅迫，會嚴重影響土壤的物理、化學和生物環境，導致作物根系下扎困難、生長不良，嚴重減產，最終危害整個農業生產。土壤孔隙是土壤水分和空氣的主要儲存空間。土壤緊實會減少土壤孔隙，破壞孔隙網絡，從而使土壤中空氣和水分的輸送受阻，導致土壤持水性降低，形成缺氧的微環境，嚴重阻礙根系的正常生長[25,35]。Haunz等[36]發現在降雨較多的年份，緊實的砂壤土使凈礦化率降低33%，反硝化作用提高20%。Bhandral等[37]也發現緊實脅迫會加劇草原土壤的反硝化過程，緊實土壤中NO釋放量是非緊實土壤的7倍，造成大量的氮素損失。另一方面，Li等[38]研究發現，耕層或耕層以下土壤容重的增加均會顯著抑制土壤的酶 (轉化酶、蛋白酶、脲酶、磷酸酶) 活性。Jordan等[39]研究表明，隨著土壤緊實度的增加，土壤酸性磷酸酶活性顯著下降，但堿性磷酸酶活性變化不明顯。此外，Pupin等[40]的研究發現，緊實導致土壤硝化細菌豐度降低38%～41%，細菌總量顯著降低22%～30%，但反硝化細菌增加49%～53%。也有研究表明，只有在土壤容重達到1.7 g/cm3以上時，土壤微生物量和碳礦化才會受到負面影響[41]。

土壤緊實可以通過影響多種形態和生理過程降低作物產量[25]。由于根系生長在地表以下，對土壤有較強的依賴性，土壤緊實度增加會影響根系活力和植株地上部生長，進而對作物的產量產生負效應[42]。根系生長的土壤環境主要呈現為一種緊實與疏松土壤的混合結構[43-44]。“層”式土壤緊實分布情況 (土壤密度的垂直不連續性) 通常會限制根系生長及其對資源的利用，機械阻力的空間異質性也會影響根系的分布情況[45]。由于土壤耕作的影響，緊實度較大的土層分布較深，通常被定義為犁底層[46-47]。植物扎根于土壤中，通過根系獲取水分和營養物質，而穿透阻力決定根系在土壤中的下扎能力[48]。土壤緊實程度越高，穿透阻力越大，根系生長就要耗費更多的能量。研究發現，土壤機械阻力 (硬度) 與土壤容重大體上呈線性關系[49-50]。土壤緊實度的增加會引起玉米產量的顯著降低，使用軸重 (每根車軸允許分攤的最大整車重量)分別為8和19 t的農機進行壓實時，平均產量分別降低了13%和20.4%[51]。Zhang等[52]發現作物產量與小型四輪拖拉機在試驗區域的作業行走的次數成反比關系，隨著行走次數的增加，玉米產量從 7.43 t/hm2降低至 6.25 t/hm2，當行走次數超過3 次時，春小麥的產量從 2.5 t/hm2降低至 2.0 t/hm2。

大量研究表明，土壤緊實脅迫下不同種類植物生長所受到的抑制作用和減產程度不同[18, 34, 53-55]。相較于飼用蘿卜和油菜 (直根系)，緊實脅迫對黑麥 (須根系) 根系穿透土壤的抑制作用更強。在較高的土壤緊實脅迫下，油菜和飼用蘿卜的根系垂直穿透數量約是黑麥根數的兩倍 (15—50 cm土層內)，而在沒有土壤緊實脅迫的情況下，3種作物的根系垂直穿透數量沒有明顯差異[54]。土壤緊實脅迫下土壤容重增大，大量研究表明，超過適宜植物生長的容重范圍會導致作物不同程度的減產[56-60]。研究顯示，大豆根系無法穿透容重為2.0 g/cm3的土層向更深層的土壤生長[61]。土壤緊實除了影響根系的生長，還有可能通過影響作物地上部的生長抑制產量的提高。嚴重的土壤緊實會降低作物葉片數量、葉面積，以及地上和地下的干物質產量[62]。與其他作物相比，玉米和塊根作物(如甜菜) 對土壤緊實最敏感[63]，而小麥對緊實土壤相對不那么敏感[64]。Jin等[18]研究表明，土壤緊實脅迫限制根系生長，進而降低了小麥分蘗和葉片的伸長。適度的土壤壓實則能夠增加小麥的產量[64]，然而，Ahmad等[65]提出當土壤容重在 1.6～1.7 g/cm3范圍時，會對小麥的產量產生負面影響。Muhammad[66]的研究表明，機械壓實導致表層土壤 (< 30 cm土壤剖面) 緊實，0—30 cm土層的土壤容重和穿透阻力顯著增加，嚴重限制了玉米根系生長和增生，導致產量降低 (2017年產量下降7.58%～15.50%)。Canarache等[67]提出土壤容重每增加100 kg/m3，玉米產量則下降 18%。在中度緊實 (1.76 g/cm3) 和嚴重緊實 (1.82 g/cm3) 的土壤條件下，玉米產量分別降低了25%和50%[68]。因此，土壤緊實會大幅降低農業生產力，造成嚴重的經濟損失。

整體而言，土壤緊實度對根系生長影響的研究結果較為一致，即在緊實土壤中根系形態發生改變，生長速度減慢。緊實土壤抑制根系下扎深度，根層變淺，根系直徑增加，根系夾角發生變化[18]。Bengough等[69]研究發現增加豌豆根系的生長阻力，根系會產生脅迫反應，30 min內根伸長速度減小50%，當壓力解除后，生長速度會略微增加。當土壤緊實阻力達2.5 MPa時，根系的生長完全被抑制[70]。土壤容重較大時，根系的生長范圍也會受到限制(P< 0.05)，根系表面積 (P< 0.001)、根系總體積 (P<0.001) 和總根長均顯著降低 (P< 0.05)，而根系直徑顯著提高 (P< 0.05)[71]。Bengough 等[49]研究發現，機械阻力的存在使得豌豆根在距根尖2 mm處直徑迅速增大，然后直徑保持不變，直到距離根尖10 mm左右再繼續增大。土壤緊實促進根系細胞膨脹，使根系變粗[72]。根系直徑增大的生理意義可能是可以提高根系對軸向阻力的克服能力。De Freitas等[73]發現，生長在緊實土壤中的玉米根系，其側根的發生形式也會發生變化，這是由于緊實土壤中缺少大孔隙且孔隙間不連續，致使根系不得不改變其形態或結構來穿透堅硬的土層。Grzesiak等[74]比較了1.33和1.50 g/cm3(花園土、泥炭和砂的比例為 1∶1∶3) 土壤容重下黑小麥根系的生長狀況，發現軸根長度、側根數量和長度均不同程度減少。同樣有研究表明，在14個冬小麥品種中，土壤壓實 (土柱容重1.6 g/cm3，緊實阻力1.06 MPa) 導致小麥軸根和側根數量減少[75]。因此，土壤緊實阻礙根系生長及其對底層土壤養分資源的利用，降低作物生產力水平[23,76]。與根系較少的植物相比，保留較多根系的植物在緊實土壤中能夠表現出更好的探索能力[77]。

2 緊實土壤中根系–土壤–微生物的協同互作

目前針對土壤緊實脅迫的緩解措施以農藝措施和品種選育為主。一些農藝措施，如行間深松、旋耕翻土等極易引起土壤二次壓實，且耗費大量人力及自然資源等。而品種選育不確定性強，易受基因型和環境的影響，時間長成本高。而通過深入挖掘根系生物學潛力，強化關鍵根系/根際性狀，可以提高植物對土壤緊實脅迫的適應性 (圖1)，更符合農業綠色可持續發展。

圖 1 響應緊實脅迫的關鍵根系/根際性狀Fig.1 The key root/rhizosphere traits in response to soil compaction stress

2.1 根系形態和解剖結構適應性變化

根系在漫長的進化過程中，發展出重要的適應性策略來應對外界環境脅迫[78-79]。根系生物學潛力的發揮對于保證其在脅迫環境中的正常生長至關重要。根系的伸長是分生區細胞分裂分化，并伴隨著伸長區細胞體積的擴大的結果[80]，當根系在緊實土壤中生長時，細胞直徑及長度會發生變化。水分進入細胞后，細胞產生膨壓，從而為細胞的伸長和隨后根系的生長提供了原動力。當根系受到阻抗時，根系的伸長速率會下降，其中可能的原因是由于軸向的細胞伸長和形成速率受到了影響[81]。

根系在緊實土壤中穿插生長和錨定時，其自身的生物力學性質非常關鍵[14, 82]。根毛可以提高植物根系的抗張強度，并增加與周圍土壤的接觸面積，從而提高根系的固定作用[83]，而這種固定作用可以促進根從疏松土層向較緊實的土層生長[50,82]。Haling等[84]發現，與無根毛大麥突變體相比，有根毛的大麥基因型其根系對緊實土層 (1.6～1.7 g/cm3) 的穿透能力更強。根系的拉伸強度 (tension strength) 和根部內聚力 (root cohesion) 是重要的根系生物力學特征[10,85]。其中，根系內聚力可以通過根面積比和拉伸強度計算得出[85]。土壤緊實度誘發根系力學性質的變化主要表現為直徑變粗以降低根系在緊實土壤中生長時所受到的軸向作用力[18-19]，避免根系受到阻抗時發生彎曲。近年來大量研究發現，緊實土壤中根系解剖結構發生的變化，對根系生物力學性質的影響更加直接[10,86]。當根皮層細胞尺寸較小、排列較緊密時，根系組織密度提高，根系的硬度和張力增強，根系在緊實土壤中的抗彎曲能力提高[10]。研究發現與非緊實土壤相比，緊實土壤條件下黑小麥根系通氣組織所占比例增加了20%，大豆根系通氣組織所占比例增加了7%，通氣組織比例的增加顯著促進了根系在緊實土壤中的生長[87]。此外，Colombi等[88]發現土壤緊實度增加時，小麥胚根通氣組織所占比例增加的同時，皮層細胞直徑也顯著增加。根冠處于根系的最前端，當根系在緊實土壤中穿插生長時，作為機械感受部位首先感知土壤的緊實壓力[89-90]，并傳遞脅迫信號引導根系趨利避害。Iijima等[91]發現，在緊實土壤條件下，去除玉米根冠會增加根系的生長阻力，降低根系伸長速率。最近，研究發現根冠的形狀也會影響緊實土壤中根系的生物力學性質，與具有鈍角形狀根冠的小麥相比，具有銳角形狀根冠的小麥在緊實土壤中根系的生物力學性質顯著提高，根系的生長速度加快[89]。但是Roué等[90]在擬南芥的研究中發現，緊實土壤中具有銳角形狀根冠的突變體fez-2根系穿透能力較弱，而具有鈍角形狀根冠的突變體smb-3則表現出較強的穿透能力，推測其主要原因是由于突變體fez-2根冠的細胞層數較少，導致根冠硬度發生變化，對緊實脅迫的機械感知敏感度大大降低。可見，根系生物力學性質直接決定了根系能否在緊實土壤中正常生長[10-11, 19, 86]。

根系不發生彎曲變形會使根系很難利用土壤中的縫隙和土壤強度相對較低的區域。但是，如果根系太容易發生變形，又不利于根系穿透堅實的土層進入到土壤強度較弱的深層土壤。根系貫穿堅硬土層時會受到不同強度土壤空間分布的影響，這種土壤強度的變化通常發生在耕作土層和底土的交界面上。根系發生彎曲時受到的土壤機械阻力與土壤水分狀況有關[92]。具有深根系構型的植物可能更適于在水分脅迫的環境中生長[93-94]。深根系構型與植物的扎根深度有關，如前所述，根系在堅硬土層上的入射角度對根系在土壤中的穿透作用有重要的影響。具有近乎垂直角度的根系在利于穿透堅硬的土層同時也具有較深的扎根深度。小麥根系穿透緊實土壤時的基因型差異僅在接近垂直角度的根系研究中有所發現[95]。深入理解緊實土壤中根系的適應性生長和機制，對于挖掘根系自身生物學潛力保證作物生產力具有重要意義[19, 96]。

2.2 緊實脅迫下根系對土壤孔隙的利用

土壤緊實脅迫下，土壤孔隙網絡遭到破壞，連通性降低，曲折度 (tortuosity) 增加，限制了養分向根表的擴散，進一步降低了養分在土壤孔隙中的移動性，使得土壤養分無法被根系吸收利用[97]。在緊實土壤中，由于土壤的干濕交替等造成的裂隙，蚯蚓的生長穿梭以及前茬作物生長留有的根系通道等，也會在土壤中形成很多機械阻力較小的區域[19, 98]。在此情形下，當根系遇到緊實度較高的土層或者土塊時，通常會傾向于向土壤分布較疏松的位點進行生長。在自然土壤中，裂隙、生物孔隙、土壤孔洞以及團聚體間的孔隙等組成了復雜的土壤孔隙網絡[15]。與周圍土體相比，生物孔隙中生長阻力小，養分含量高，微生物活性高[99-100]。因此生物孔隙能夠儲存大量的水分和養分，有利于根系對深層土壤資源的吸收和利用[101]。根系非常聰明，可以“感知”或“尋找”土壤裂紋、孔洞或較大的土壤孔隙。

根系生物力學性質除了保證根系有足夠的“力量”在緊實土壤中穿插生長外，也會幫助根系去尋找土壤中阻力較小的土壤孔隙，通過提高對土壤孔隙的利用最大限度地拓展根系的生長空間[11,19,86]。研究發現，隨著土壤緊實度增加，根系趨向阻力較小的孔隙而生長的現象非常明顯[45,102]。Pfeifer等[103]研究緊實土壤中大麥根系對人造孔隙的響應，發現孔隙的存在促進了根系的生長和地上生物量形成，地上部干重增加了20%。最近，有研究表明不同作物根系利用土壤孔隙的方式也不同。Athmann等[104]采用內窺鏡的方法發現小麥根系在土壤孔隙中有很多側根與孔隙壁接觸，蠶豆根系穿過土壤孔隙，油菜根系在土壤孔隙中垂直生長并有大量的根毛。近年來，隨著X-ray CT技術在土壤科學中的應用，為研究根系和土壤之間的關系提供了有利的技術手段。Colombi等[88]在田間和室內試驗條件下，采用X-ray CT方法研究緊實、非緊實土壤和存在孔隙的緊實土壤中大豆、小麥和玉米根系的生長方式，發現在緊實土壤中玉米根系主要沿著孔隙生長，大豆根系穿過孔隙和沿著孔隙生長的比例大致相同。小麥根系則在田間和室內試驗中表現出不同的結果：田間條件下，小麥根系主要是沿著孔隙生長；室內試驗條件下主要是穿過孔隙生長。這可能是由于在田間條件下，小麥的側根水平生長使得CT掃描無法觀察到根系。Atkinson等[105]在室內條件下研究非緊實和緊實土壤中不同基因型的小麥根系在孔隙中的生長方式，發現小麥根系在緊實土壤中主要沿著孔隙生長，而在非緊實土壤條件下，根系以穿過孔隙生長為主，這個結果與Colombi等[88]研究結果相反。Atkinson等[105]從穿透力的角度解釋了結果的不同，Colombi等[88]研究中土壤的穿透阻力為1 MPa，穿透阻力太小不足以限制根系的生長。上述研究可知，利用X-ray CT這一重要的研究方法和手段，可為研究根系在孔隙的生長方式，明確根系與土壤孔隙之間的關系提供重要的技術支撐。此外，根系也會通過自身的生長，“重置”土壤顆粒的分布改變土壤孔隙結構，使得小孔隙擴大為較大的孔隙。Gao等[45]研究較深的根系分布時發現，在自然土壤中，只有當深層土壤存在孔隙時，根系才可以扎根其處。土壤耕作以及水分和養分的運移造成了土壤孔隙的異質性[106]。近年來，為了更好的揭示土壤結構的復雜性，利用微型拓撲圖片對土壤進行結構分析成為該領域的研究熱點[107]。Kravchenko等[108]發現，在土壤免耕和傳統耕作下的土壤中可表征大孔隙的三維像素大多呈現異質性分布。Bodner等[109]研究土壤干濕交替循環對土壤孔隙的大小和分布的影響，發現干濕交替在提高土壤孔隙度的同時降低土壤孔隙的異質性。

2.3 根分泌物對根–土界面微結構的影響

在植物根系對脅迫環境的適應性生長過程中除了形態適應，還有生理適應。一個重要的體現就是根分泌物的變化。植物代謝產物總量可達20萬到100萬種[110]。土壤是孔隙空間和土壤團聚體的高度復雜系統[111]。土壤團聚體是與土壤微生物生存關系最密切的微環境。不同粒級的土壤團聚體由于其形成過程不同，其內部孔隙的數量、大小、分布和連通性不同，從而導致不同土壤團聚體中的水分、養分等物理化學性質存在較大差異。土壤物理結構，特別根際土壤微結構，不斷地被植物根系分泌物和微生物代謝物的釋放所改變[112]。

越來越多的研究表明，根系分泌物中存在的某些化合物能夠通過分散和膠結土壤，參與根際過程，影響根–土界面的土壤結構 (土壤微結構)[113]。植物根系在根際釋放不同的有機物質，對土壤結構可能產生不同的影響。有研究表明，根系分泌物對土壤微團聚體的大小、分布、穩定性、吸附性能及親水性等物理性質有顯著影響[114]。Traoré等[115]將葡萄糖、聚半乳糖醛酸、模擬分泌物和收集的根分泌物(總碳量相同)分別添加到等量土壤中，在25℃下孵育30天，發現添加的所有底物都增加了團聚體的穩定性，但是持續作用的時間取決于添加物的化學性質。與對照組相比，培養30天后水穩性團聚體比例分別增加了 3.8倍 (根分泌物)、4.2倍 (模擬分泌物)、2.5 倍 (聚半乳糖醛酸)和2 倍 (葡萄糖)。Akhtar等[116]使用一種基于硝化纖維的粘附力的方法，測定了土壤中可能存在的20多種多糖的粘附能力。通過對硝化纖維素片的掃描，定量測定了粘附在不同劑量的特定多糖斑點上的土壤重量。其中黃蓍膠、凝膠多糖、黃原膠和殼聚糖等表現出較強的粘附性，且黏附土壤重量隨著多糖添加量的增加而增大。水培法收集奇亞籽、玉米和大麥根系分泌物，通過氣相色譜-質譜聯用 (GC-MS) 技術分析發現大麥中有機酸含量最高，而奇亞籽中糖類 (多糖或游離多糖) 含量最高，玉米居于二者之間。將收集到的分泌物添加到土壤中孵育一段時間，結果顯示大麥根系分泌物趨向于分散土壤，玉米和奇亞籽根系分泌物趨向于膠結土壤，在根或種子周圍形成更穩定的土壤結構[113]。

Galloway等[117]在谷類植物根系分泌物中發現結構高度復雜的多糖，具有與土壤結合的特性，對谷類植物根鞘的形成和穩定有很大的貢獻，有利于土壤結構的穩定。有機酸陰離子易被土壤礦物顆粒吸附，增加粘土的凈負電荷，增強了黏土的分散性[118]。Szatanik-Kloc等[119]發現，土壤緊實脅迫時，禾本科作物如小麥、大麥和玉米等根細胞中酸性基團的合成和流出減少，根表面負電荷和強酸性基團顯著下降。相比于非緊實處理，在緊實基質中培養的玉米根系向根際釋放的碳增加了2.5倍[120]，這些碳主要以粘液的形式釋放到根際中[121]。Somasundaram等[122]發現土壤壓實導致土壤中根際沉積物增多，有助于減少根系在穿透土壤過程中的摩擦阻力。同樣，Oleghe等[123]發現從奇亞籽涂層中提取的植物分泌物可以極大地改善根系生長的機械條件，隨著分泌物濃度的增加，砂壤土和粘壤土的滲透阻力均有所降低。除了減小根部生長的機械阻力外，分泌物的釋放還增強了土壤的回彈性。

隨著X-ray CT技術的廣泛應用，根系生長對根際微結構的影響成為根際研究領域新的突破口和創新點[105, 124]。Helliwell等[125]在小麥、番茄和豌豆的研究中發現，雖然根系對根際土壤產生擠壓作用，但是 3 種作物在非緊實 (1.2 g/cm3) 和緊實脅迫 (1.5 g/cm3) 的環境下，均顯著提高了根際土壤的孔隙度，增加比例的平均值分別為47.3%和26.8%。同時，小麥、番茄和豌豆所影響的根際土壤范圍也不同，分別為7077、3940和3483 mm3，其原因可能是作物間根分泌物的差異所造成。有研究發現，根分泌物顯著增加了根際團聚體的穩定性，而且這種穩定性的提高獨立于土壤微生物的活性及作用，因為根分泌物釋放到土壤后，立即對團聚體產生了作用[126-127]。Naveed等[113]通過模型計算，發現玉米根分泌物以糖類為主，對根際土壤有粘結的作用，油菜根分泌物以有機酸為主，對根際土壤有疏散作用。最近，Benard等[128]發現，根分泌的粘膠物質提高了土壤顆粒間的膠結程度，增強了介質的連續性。

3 展望

土壤環境如干旱、養分缺乏和土壤緊實等對作物根系的生長發育具有較大的抑制作用。植物根系的發育受土壤物理特性的高度調控，特別是受土壤機械阻力的調控[129]。根系構型決定著作物對水分和養分的吸收效率，被認為是保證糧食安全的“二次綠色革命”[130]。根系可以通過形態、生理等表型來適應土壤脅迫環境，但是，目前關于土壤緊實脅迫下根分泌物–土壤物理結構–微生物的交叉互作研究較少。在土壤緊實脅迫下，充分發揮根系的可塑性以實現更好的根系–土壤的相互作用，有助于進一步推動未來糧食產量的提高。

在非生物脅迫環境下，植物會改變根分泌物響應脅迫，會將光和固定碳的5%～21%以可溶性糖、氨基酸或次生代謝物等形式釋放到根際[131-133]。這些根分泌物作為根系和根際微生物之間的信使[134]，介導了土壤中植物與微生物的相互作用。研究發現細菌對植物分泌的不同化學分子具有積極的趨化性，包括糖、氨基酸、各種二羧酸如琥珀酸、蘋果酸和富馬酸，以及芳香化合物如莽草酸、奎寧酸、原兒茶酚酸、香草酸、丙酮環酮、沒食子酸、兒茶酚和木犀草素[135]。此外，根分泌物也可以作為吸引菌株在根際定殖的信號分子，例如玉米[136]、西紅柿[137]和谷子[138]根分泌物中的糖類、二羧酸鹽和L-氨基酸分別吸引了BacillusvelezensisS3-1、Azospirillumbrasilense和PseudomonasfluorescensPf0-1在根際的定殖。Huang 等[139]發現擬南芥生長發育、環境適應過程中產生的一系列三萜類化合物，能夠指導其特定微生物群落的組成。根分泌物驅動的這種根際對話對于提高植物養分吸收、抵抗生物和非生物的脅迫非常關鍵。因此，緊實脅迫下根分泌物與根際微生物的對話機制研究亟待深入開展。

此外，土壤物理條件，特別是根際土壤，也不斷被植物根分泌物和微生物釋放的代謝物所改變[140-141]。但是，根分泌物能否通過改變根際土壤物理性質，影響根際微生物組成的研究較少。隨著現代顯微技術的快速發展，為深入觀察根–土界面微結構的變化提供了重要手段。土壤在結構和資源可利用性方面表現出很大的時空變化，土壤微生物群落存在并活躍在高度異質的孔隙空間和土壤顆粒表面，可以形成各種生態位或微生境。這些微生境的物理化學性質的差異形成了不同的微生物生態位[142-143]。土壤孔隙的空間幾何特征，如孔隙體積、形狀、連通性、大小和通道的曲折度，也會對土壤微生物的分布和活性產生影響[144]。Seaton等[145]發現土壤質地的異質性對細菌多樣性具有積極影響，但對真菌多樣性影響很小。而且土壤質地成分 (砂粒、粉粒、粘粒) 會影響細菌和真菌的組成，許多特定的微生物類群與粉粒和粘粒共存。Juyal等[146]比較了不同土壤孔隙結構對熒光假單胞菌和枯草芽孢桿菌生長擴散的影響，結果表明假單胞菌的細胞數不受團聚體大小的影響，但是相較于2～4 mm粒徑團聚體，在1～2 mm粒徑團聚體中枯草芽孢桿菌的細胞數比較高。Kravchenko 等[147]結合 X 射線微斷層掃描 (X-ray CT)和微尺度酶映射的技術，發現土壤中孔徑30～150 μm的孔隙中微生物酶活性更高，這種孔隙豐富的土壤碳儲存能力更強。上述研究表明，土壤微結構會影響土壤微生物的群落分布、活性及功能表達。緊實脅迫下，植物根系分泌物如何重塑土壤微結構，進而影響微生物群落尚不清楚，這為深入理解植物根分泌物與微生物的互作提供了新思路。