黑麥草和白三葉的種間競爭

祝瑋澤

(東北師范大學(xué) 環(huán)境學(xué)院， 吉林 長春 130117)

黑麥草(Loliumperenne)和白三葉(Trifoliumrepens)是研究禾本科和豆科植物種間競爭的典型。競爭是2個(gè)或2個(gè)以上的個(gè)體為爭奪資源而發(fā)生的相互關(guān)系[1]。植物個(gè)體間的競爭是自然界普遍存在的一種作用過程，是植物生長的重要現(xiàn)象[2]，有關(guān)競爭的研究是生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要內(nèi)容[3]。國內(nèi)外學(xué)者對草地植物的競爭進(jìn)行了大量的研究，其中禾本科和豆科混播草地的種間關(guān)系研究較多[4]。黑麥草和白三葉是研究禾本科和豆科植物種間競爭的典型，是世界溫帶地區(qū)重要的優(yōu)良牧草[5]。一般認(rèn)為，黑麥草與白三葉的適應(yīng)性和生存性與其種內(nèi)、種間競爭密切聯(lián)系，二者在植株高度、根系深度、營養(yǎng)需求以及生產(chǎn)特性、形態(tài)生理特征等方面具諸多互補(bǔ)特性[6]。因此，采用取代系列試驗(yàn)設(shè)計(jì)方法，通過室內(nèi)盆栽試驗(yàn)探討不同混播比例、營養(yǎng)限制和遮陰處理?xiàng)l件下黑麥草和白三葉的生長特性、種群產(chǎn)量及競爭關(guān)系，以期為混播草地的科學(xué)管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

供試種子為黑麥草和白三葉，基質(zhì)為沙子，添加營養(yǎng)液為全營養(yǎng)素肥料。

1.2 試驗(yàn)地概況

于2020年9月2日至10月7日在東北師范大學(xué)凈月校區(qū)環(huán)境學(xué)院室內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)，環(huán)境均溫22℃，光照充足。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，設(shè)置5個(gè)播種比例，2個(gè)營養(yǎng)水平和光照水平。1) 不同混播比例競爭共設(shè)5個(gè)播種處理，即白三葉100(Ⅰ)%，白三葉75%+黑麥草25%(Ⅱ)，白三葉50%+黑麥草50%(Ⅲ)，白三葉25%+黑麥草75%(Ⅳ)，黑麥草100%(Ⅴ)。2) 資源限制試驗(yàn)共設(shè)2個(gè)處理，即遮光和營養(yǎng)限制。在白三葉50%+黑麥草50%混播比例條件下分別設(shè)置2個(gè)光照水平和2個(gè)營養(yǎng)水平：遮光處理，低光照水平(遮陰80%，光強(qiáng)為63 lx)和正常光照水平；營養(yǎng)限制處理，低營養(yǎng)水平(營養(yǎng)液稀釋3倍)和正常營養(yǎng)水平。種植比例按植株數(shù)量計(jì)算，混播與單播密度相同，20株/盆，4次重復(fù)，共28盆。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 植物形態(tài)生理指標(biāo) 2020年10月7日進(jìn)行取樣，取出完整植株，清洗去除植物表面的沙子并晾干后，將黑麥草與白三葉分開。分別隨機(jī)選5棵，測量植物的平均絕對高度。

2種植物分地上與地下部分，60℃烘干至恒重稱量，測定各部分生物量，并計(jì)算根莖比(R/S)即地下生物量/地上生物量，分析競爭條件下植物的地上與地下分配策略。

1.4.2 競爭力 主要從競爭強(qiáng)度(intensity of competition)和競爭效果(effect of competition)方面評價(jià)黑麥草和白三葉的競爭情況。競爭強(qiáng)度即競爭引起個(gè)體適合度下降的程度，競爭效果可以表示鄰株對目標(biāo)植物的影響。

采用攻擊簡單模型(Simpler model of aggression)計(jì)算2種植物的競爭強(qiáng)度[7]。攻擊力(a)按下列公式計(jì)算[8]。

a=100×Y混1/(Y混1+Y混2)

式中，Y混1為混播條件下物種1的單位面積產(chǎn)量，Y混2為混播條件下物種2的單位面積產(chǎn)量。a=50%代表物種1和物種2具有同樣的攻擊性，數(shù)值越大代表物種攻擊性越強(qiáng)，競爭強(qiáng)度越大。

采用相對產(chǎn)量總值(RYT)指標(biāo)計(jì)算競爭效果。

RYT=pRY1+qRY2

式中，p、q分別為物種1與物種2的播種比例。RYT值可以表明2種植物間的相互關(guān)系。RYT>1時(shí)，植物種占有不同的生態(tài)位。RYT=1時(shí)，植物種間利用共同的資源。RYT<1時(shí)，表示植物間相互拮抗關(guān)系，存在激烈的資源競爭。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)采用SPSS 24.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)不同處理種群各參數(shù)的差異顯著性，競爭指標(biāo)RYT用t-檢驗(yàn)比較與1之間的差異顯著性，a比較與50%之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑麥草及白三葉的生長特征

2.1.1 不同播種比例競爭 由圖1可見，不同播種比例競爭處理黑麥草根莖比及株高均大于白三葉且差異顯著。白三葉根莖比在混播條件下隨植物密度比例的增加有下降趨勢，黑麥草有上升趨勢，但差異均不顯著。二者均值最低在處理Ⅱ出現(xiàn)，單播下最高。白三葉和黑麥草株高在混播條件下均隨植物密度比例的增加有升高趨勢，但差異均不顯著，最高值均在處理Ⅱ出現(xiàn)。

2.1.2 不同資源限制 不同資源限制處理下，黑麥草各指標(biāo)均大于白三葉且差異顯著。黑麥草和白三葉根莖比在低營養(yǎng)水平下相比正常營養(yǎng)均有上升趨勢，但差異不顯著。二者株高在資源條件限制下均低于正常水平，營養(yǎng)限制差異不顯著，光照限制具有極顯著差異。

圖1 不同競爭處理下植物的根莖比和平均株高

2.2 黑麥草和白三葉種內(nèi)、種間的競爭力

2.2.1 不同播種比例競爭處理的產(chǎn)量及競爭 計(jì)算不同播種比例競爭處理下,黑麥草和白三葉相對產(chǎn)量總值RYT。結(jié)果表明，處理ⅡRYT值<1，但與處理Ⅰ沒有顯著性差異，表明在該比例下2種物種競爭相同的資源。其余2種混播比例，RYT值均>1且與處理Ⅰ顯著不相等，表明在處理Ⅲ和處理Ⅳ，2種物種在一定程度上避免了部分競爭，該混生種群具有產(chǎn)量優(yōu)勢，可能為某種生態(tài)位分離。由圖2可見，隨黑麥草比例增加，RYT值增加。

2.2.2 不同資源限制處理的產(chǎn)量及競爭強(qiáng)度 經(jīng)計(jì)算，2個(gè)光照水平下黑麥草攻擊力均顯著大于白三葉。表明，在競爭中黑麥草的攻擊性更大，競爭強(qiáng)度更強(qiáng)。在低營養(yǎng)水平下黑麥草的a值大于正常營養(yǎng)水平，即營養(yǎng)限制會提高黑麥草的競爭強(qiáng)度但差異不顯著。在低光照水平下，黑麥草的a值小于正常光照水平，即光照限制會降低黑麥草的競爭強(qiáng)度，差異不顯著。

圖2 白三葉-黑麥草置換系列相對產(chǎn)量總值

3 討論

1) 比較不同條件下黑麥草與白三葉的生長特性。試驗(yàn)中，白三葉與黑麥草混播并未提高植物總產(chǎn)量，總產(chǎn)量隨黑麥草的比例增多而提高，與一些研究結(jié)果不符[9]。黑麥草在試驗(yàn)種群下的產(chǎn)量貢獻(xiàn)值大，競爭性更強(qiáng)。

混播條件下的株高均隨植物密度比例的增加有升高趨勢，說明競爭壓力在一定程度上使植物的高度下降，但影響不顯著。二者株高最高值均出現(xiàn)在白三葉75%+黑麥草25%比例，一定程度的混播降低了植物的種內(nèi)競爭。

2) 比較不同條件下黑麥草與白三葉的競爭關(guān)系。白三葉根莖比在混播條件下隨植物密度比例下降而升高，黑麥草相反。即隨競爭強(qiáng)度提高白三葉會增加對地下部分的投入比，提高資源競爭力；黑麥草會增加對地上部分的投入，提高光競爭力。

CHU等[10]研究發(fā)現(xiàn)，多年生黑麥草根部強(qiáng)競爭力與其根的快速生長和高養(yǎng)分利用力有關(guān)，白三葉根部弱競爭力與其根部離子交換力及土壤中元素含量有關(guān)。結(jié)果表明，營養(yǎng)水平限制反而增大黑麥草的攻擊性，提高其競爭強(qiáng)度。營養(yǎng)水平降低，黑麥草因其根部的高養(yǎng)分利用率而提高競爭強(qiáng)度，白三葉因環(huán)境中的營養(yǎng)物質(zhì)含量下降受到抑制。

3) 采用競爭強(qiáng)度和競爭效果兩方面指標(biāo)評價(jià)不同條件下的競爭情況。營養(yǎng)水平限制提高二者競爭強(qiáng)度而光照水平限制降低競爭強(qiáng)度。在白三葉50%+黑麥草50%和白三葉25%+黑麥草75%比例下，2種物種在一定程度上避免了部分競爭，該混生種群發(fā)生生態(tài)位分離。結(jié)果表明，隨著混生種群中黑麥草的比例增加，RYT值增加即黑麥草比例升高降低了混生種群的競爭效果。