豬背膘及其在生豬產(chǎn)業(yè)中應用的研究進展

寇忠云，王晨陽，任志強，龐衛(wèi)軍

（西北農(nóng)林科技大學動物科技學院，陜西 楊凌 712100）

脂肪組織與動物生命活動息息相關(guān)，不僅儲存脂質(zhì)，為機體提供能量[1]，而且分泌許多不同的激素，控制進食、生熱、免疫、神經(jīng)內(nèi)分泌等機體活動[2]。然而沉積在機體不同部位的脂肪組織，在解剖結(jié)構(gòu)、細胞結(jié)構(gòu)、分子結(jié)構(gòu)、生理學功能方面存在明顯的差異，分別承擔著不同的作用[3-4]。就位置而言，可將其分為內(nèi)臟脂肪組織和皮下脂肪組織；就一般功能而言，內(nèi)臟脂肪組織與皮下脂肪組織是不同的，內(nèi)臟脂肪附著于器官周圍，有分隔和保護器官的作用，皮下脂肪組織有隔熱、維持機體正常體溫等功能。背膘是豬背部皮下的一種層狀脂肪組織，區(qū)別于腹腔出現(xiàn)的軟脂肪組織，它是一種硬脂肪組織。對于養(yǎng)豬業(yè)來說，背膘是重要的經(jīng)濟指標之一，掌握其生理特性并運用于生產(chǎn)實踐中，可以有效提高養(yǎng)豬的生產(chǎn)效益。

1 豬背膘概述

1.1 背膘的生化組成

豬背膘位于真皮下，背最長肌之上，主要由水、膠原、脂質(zhì)組成，其中脂質(zhì)的主要成分為三酰甘油和脂肪酸。背膘中各脂肪酸的含量與占比不同，其含量決定脂肪組織的堅硬度和黏結(jié)性，脂肪酸含量越高，堅硬度和黏結(jié)性越高。脂肪量和采食量影響皮下脂肪中脂肪酸的含量，從而影響背膘的堅硬度和黏結(jié)性，營養(yǎng)質(zhì)量和背膘的厚度對脂肪酸的含量影響很小，但影響水分、膠原、脂質(zhì)的含量，從而影響背膘的組成。此外，公豬和母豬背膘組成有一定的差異，公豬背膘所含的水、膠原、多不飽和脂肪酸含量高于母豬，但是脂肪含量低于母豬。

1.2 背膘的分層及其特點

在解剖學上，豬背膘脂肪組織是一個均勻的腔室，由間質(zhì)筋膜將其分為淺層和深層背膘[5]。但是有的研究將背膘分為3層（圖1），即外、中、內(nèi)層，3層背膘不連續(xù)且被致密的結(jié)締組織包圍。背膘生理特點表現(xiàn)在：1）同是脂肪組織，但各層組分存在一定差異。與深層背膘相比，淺層背膘中脂肪細胞體積更大，飽和脂肪酸的含量較低，單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸含量均較高。2）各層背膘的生長速度存在差異。不同豬的背膘生長速度不一樣，3層背膘觀察到的時間不一致，一般豬在6月齡前外層、中層背膘較為明顯，而在8月齡后能觀察到3層背膘，因此可將其分為2層或3層。研究表明，初生時，外層背膘發(fā)展迅速，占據(jù)主導地位，而在生長期，中間層的背膘發(fā)展較快，且由于生長迅速，中間層逐漸成為最厚的一層，在豬生長的后期階段，內(nèi)層背膘才開始生長[6]。這個論證與前面所述的背膘2層分和3層分的說法相符。豬胎兒時期前3個月內(nèi)層脂肪還沒沉積，或者沉積較少，這可能是背膘分為2層的原因。3）背膘遺傳可能性相對較高，可以穩(wěn)定地遺傳給后代（h2≈0.5）[7]，背膘分層和含量多少與豬品種有很大關(guān)系。在脂肪型豬中，3層背膘分層十分明顯，而且各層背膘所占的體積都較大（圖1A）；而在瘦肉型豬中，由于內(nèi)層背膘發(fā)展緩慢，在背膘層中所占的體積較少，3層分不明顯，而且各層背膘脂肪占比均較小（圖1B）。

圖1 脂肪型（A）和瘦肉型（B）豬胴體背膘分層情況

1.3 背膘生理功能

背膘同一般脂肪組織一樣，具有儲存脂質(zhì)、為機體提供能量、減少身體熱量散失等功能，它也可以作為一種內(nèi)分泌器官，分泌許多激素和蛋白質(zhì)，參與內(nèi)分泌調(diào)節(jié)、炎癥反應、免疫反應等機體活動[8]。目前，豬背膘各層之間的內(nèi)在功能區(qū)別仍然是不清楚的[9-10]。但是在一個對豬背膘脂肪組織的全基因組分析研究中發(fā)現(xiàn)，啟動子中甲基化區(qū)域不同的基因主要是參與脂質(zhì)代謝和免疫相關(guān)調(diào)節(jié)的過程，與深層背膘脂肪組織相比，與細胞因子產(chǎn)生的正向調(diào)節(jié)相關(guān)的基因的啟動子在淺表脂肪組織中顯著超甲基化，而超甲基化現(xiàn)象會抑制轉(zhuǎn)錄的過程，相對于淺層背膘脂肪組織來說，深層背膘脂肪組織有一個更高的細胞因子的mRNA水平表達，表明深層的脂肪組織分泌細胞因子的水平要高于淺層，深層背膘中脂質(zhì)代謝和免疫相關(guān)調(diào)節(jié)可能強于淺層背膘，這反映了背膘脂肪組織各層的內(nèi)在功能和代謝差異[6]。

1.4 背膘厚測定位置及方法

豬背膘在各部位的厚度變化較大。其在肩部達到最厚，然后從肩部到最后1根肋骨處逐漸減少，然而在腰最寬處又開始增加，隨后在臀中肌中部又減少，在臀中肌后部再增加[6]。至于測定何處背膘厚來評估豬的指標，許多研究評估了不同的區(qū)域，然而，P2位置（在最后1條肋骨處，橫向遠離背中線約6～8 cm的位置）是目前國際養(yǎng)豬業(yè)評估豬背膘厚的最準確的位置。兩側(cè)的P2位置（圖2A中所示B點）的平均值可用作單個豬的背膘厚度（mm）[11]，從而來評定豬的背膘狀況。然而，也有的研究認為，動物身體中脂肪分布情況相對多變，使用P2位置所測的數(shù)值來預測脂肪的含量不能得到較好的結(jié)果[12]。但是目前來說，在測量背膘厚時，P2是最準確的位置，因為在同年齡、體況下，在P2位點的超聲探查結(jié)果基本不受性別的影響[13]。

一般而言測定豬背膘厚的方法很多，如探針探查、A型超聲掃描、B型超聲掃描、CT掃查等，各種測定方法有其特點。探針測定常用于胴體背膘厚的測定，在活豬中不常用，CT掃查測定雖然擁有高準確性的結(jié)果，但是其測定較為麻煩，需要將豬保定，甚至進行麻醉才能較好地進行測量，在豬場也不適用。由于超聲波儀器在測量豬背膘厚時具有一致性和準確性，可以最大限度地提高經(jīng)濟生產(chǎn)效率，所以，在豬場中最常用的是B超掃查測定背膘厚。不同的方法測定結(jié)果顯示也有其特點。探針可以直接用標尺讀出測定結(jié)果，B超檢測結(jié)果（圖2B）可以顯示到儀器屏幕上，能清晰分辨出背膘的分層狀況及計算其厚度，CT測定結(jié)果（圖2C）無法分辨背膘分層情況，但是其可準確測定背膘的總厚度。

圖2 背膘厚測定部位及其測定方法

2 背膘在生豬產(chǎn)業(yè)中的應用

2.1 背膘在豬屠宰加工中的應用

背膘是一個重要的經(jīng)濟指標，其在豬屠宰加工中有重要的應用。具體體現(xiàn)在：1）在肥育豬中，早些年世界豬胴體的商業(yè)分級和分類系統(tǒng)曾基于單獨背膘測量或結(jié)合胴體重和/或肌肉深度測量來劃分。1982年，加拿大通過測定豬分割胴體腰部最寬處（腰椎后末端與臀中肌前末端之間）的背膘厚和溫熱胴體重來確定胴體的等級。此外，英國、丹麥還將背部的肌肉深度也納入胴體分級指標，對于這些指標的測定位置沒有統(tǒng)一規(guī)定，每個國家都有不同的測定位置。2）背膘厚預測豬胴體瘦肉含量，正如在實踐中被觀察到的一樣，背膘厚是預測瘦肉產(chǎn)量最準確的指標，但是不同部位所測數(shù)值對于預測有著不同的準確性。由于背膘脂肪在腰部的沉積速率比肩部大，并且脂肪厚度成比例增加更多，因此腰部背膘脂肪測量提供了一個十分有效的背膘指數(shù)，間接地也提供了一個較好的胴體瘦肉指數(shù)，所以，在胸腰椎區(qū)的背膘厚顯示了最好的預測值[6]。通常是用豬最后第3或4到最后肋骨之間部位的背膘厚來估計胴體瘦肉量。通過背膘厚的測定以準確估計胴體等級和瘦肉含量，從而給豬肉的加工和售賣提供一定的依據(jù)。

2.2 背膘評估豬體況

在豬的養(yǎng)殖中，體況過肥或過瘦不僅影響豬的肥育和繁殖表現(xiàn)，而且會增加飼喂成本，降低收益，因此體況評估是一項十分重要的工作，通過體況評估來優(yōu)化飼喂模式，使得豬群有一個較為均一的體質(zhì)，從而可以提高生豬養(yǎng)殖效益。豬體況評估通過視覺評判或背膘厚測定的方法來評估。視覺評分（圖3）是一種較為主觀的評分方法，它從1分到5分將豬的體況分為5個等級，體況評分1分表示豬體型瘦弱，而5分代表體型過于肥胖，3分代表比較理想的體型。這種評估方法可能因評估者的不同而有所不同，誤差較大。然而背膘厚是豬身體狀況的客觀指標，其比視覺評分能更為客觀、準確地評價豬體狀況。將視覺評估與背膘厚相對照進行體況綜合評估（表1），將很大地提高準確性，從而提高養(yǎng)豬的效益。然而，實踐結(jié)果表明，體況評分為3（中等）的母豬的背膘厚度可能在9到28 mm之間，這意味著身體狀況評分和背膘厚相關(guān)性較差。但是，就目前來說，視覺評分與背膘厚綜合評價豬的體況比較科學，符合生產(chǎn)管理實踐要求，并且被普遍接受。

圖3 豬體況分級

表1 豬體況與背膘厚對照

2.3 背膘檢驗飼喂策略

背膘反映了豬的脂肪量，不但評估豬的體況，還檢驗日常飼喂策略是否對豬繁殖性能以及肥育生產(chǎn)達到最佳狀態(tài)。在現(xiàn)代養(yǎng)豬業(yè)中，通常的做法是在生產(chǎn)周期的各個階段（母豬的空懷期、配種期、妊娠期、哺乳期；保育期和肥育期）評估豬的背膘厚，從而調(diào)節(jié)豬的飼喂水平和養(yǎng)分需求，以保持最佳的身體狀況并獲得足夠的繁殖效率、產(chǎn)仔性能、壽命以及肥育效果等[14-15]。在母豬繁殖周期中，妊娠期和哺乳期的飼喂策略尤為重要，它們是背膘沉積和消耗最大的兩個階段。在妊娠期，母豬從飼料中獲取的養(yǎng)分，一部分被用于合成妊娠所需要的各種成分，一部分用于維持自身身體需要，多余的養(yǎng)分則會轉(zhuǎn)化為脂肪而沉積在背膘中；在哺乳期，背膘由于母豬泌乳哺乳仔豬而被嚴重消耗，這兩個時期背膘的增減是最明顯的，往往檢驗飼喂策略是否滿足豬的生長繁殖需要。生產(chǎn)實踐中，在理想的飼喂模式下，母豬繁殖周期中體重和背膘的變化如圖4所示，在哺乳期，母豬由于泌乳和采食量下降會導致體重和背膘一定程度減少，但在仔豬斷奶后到下一個孕期的110 d，體重和背膘厚呈線性增加，并稍大于原有的水平[16]。背膘隨著飼喂策略的改變而變化，從而影響豬的繁殖及肥育表現(xiàn)，背膘的變化反映了一個飼喂模式對于豬的生產(chǎn)繁育是否達到最佳的狀態(tài)，因此，背膘是檢驗飼喂策略的一個重要指標。

圖4 豬在前3個胎次體重和背膘厚的變化

2.4 背膘檢驗育肥效果

在生豬產(chǎn)業(yè)中，母豬主要的作用是繁殖更多優(yōu)秀的后代，用于肥育出售，背膘影響肥育豬胴體瘦肉和可食用肉的含量，從而影響經(jīng)濟收益。肥育豬主要包括瘦肉型豬和脂肪型豬，但是目前市場上流通的主要是瘦肉型豬。在肥育豬生產(chǎn)過程中，背膘過厚，所吸收的營養(yǎng)更多地轉(zhuǎn)化為脂肪，瘦肉含量降低，可食用肉的含量也降低。雖然在一定程度上增加了豬的出欄體重，但是需要更多的飼喂投入，而且屠宰瘦肉率偏低，整豬的經(jīng)濟收益將降低，從而降低肥育豬的生產(chǎn)效益。因此，對于肥育豬來說，在生產(chǎn)過程中，應及時監(jiān)控豬群背膘厚，及時調(diào)整飼喂模式，使肥育豬群有一個較為均一的體質(zhì)，這樣不僅可以節(jié)約飼養(yǎng)經(jīng)濟支出，而且在一定程度上可以提高肥育豬中可食用瘦肉和可食用肉的含量，從而提高養(yǎng)豬生產(chǎn)效益。

2.5 背膘在母豬繁殖中的應用

在繁殖母豬群，背膘是一個衡量繁殖性能的重要參數(shù)。母豬在進入繁殖群時，需要達到很多條件，如達到性成熟、適配年齡、適配體重等，除了這些因素外，背膘是母豬進入繁殖群考慮的重要參數(shù)之一，它控制著許多繁殖表現(xiàn)，如青春期到達時間、初生仔豬總數(shù)和仔豬生長速度等[17]。另外，其對母豬的使用年限、淘汰率、斷奶后發(fā)情周期也有較大的影響。在實際生產(chǎn)過程中，只有利用好背膘對母豬繁殖的影響特性，合理飼喂母豬，才能很大程度提高母豬的繁殖效率。

2.5.1 背膘影響母豬青春期的始動 母豬達到青春期的時間受背膘的影響，并且被內(nèi)分泌生殖軸激素調(diào)控[18]。研究表明，背膘脂肪代謝產(chǎn)生的激素對母豬青春期的起始有著至關(guān)重要的作用，背膘代謝產(chǎn)生的瘦素、胰島素樣生長因子-Ⅰ（IGF-Ⅰ）是青春期起始的調(diào)控者[19]。

研究發(fā)現(xiàn)，瘦素是一種容許代謝信號，其通過促黃體生成素（LH）分泌啟動青春期的發(fā)展[20]。在母豬青春期發(fā)展過程中，血清中瘦素濃度增加，且早于性激素[21-22]，其血清濃度與P2位置的背膘厚呈正相關(guān)[23]，此外，瘦素信使RNA水平與豬背膘厚也呈正相關(guān)[24]。這些都說明背膘代謝產(chǎn)生的瘦素與母豬到達青春期的時間息息相關(guān)。此外，背膘代謝產(chǎn)生的IGF-Ⅰ能促進卵巢顆粒細胞增殖、類固醇生成和卵母細胞生長發(fā)育[25]，從而促進母豬的性成熟。除了脂肪代謝產(chǎn)生的激素影響母豬生殖系統(tǒng)的發(fā)育，脂肪本身也是一種重要的性類固醇激素黃體酮（P4）的貯存器，母豬發(fā)情周期中產(chǎn)生的絕大部分黃體酮被儲存在背膘中，背膘可以阻礙黃體酮的分解代謝，從而維持母豬正常的生殖活動。背膘對母豬青春期的起始至關(guān)重要，其控制著青春期的到來，從而決定母豬何時進入生產(chǎn)繁殖種群，為企業(yè)帶來利潤。

2.5.2 背膘厚影響母豬的使用年限及淘汰率 母豬初次發(fā)情和妊娠期的背膘厚對其后續(xù)繁殖性能至關(guān)重要，因此應保持背膘厚在最適范圍內(nèi)以確保最佳的生殖性能。研究表明，背膘厚的母豬比背膘薄的能更快進入青春期，而達到青春期較晚的母豬往往比更早性成熟的從繁殖群中淘汰[26]，這說明，背膘厚的母豬相對于背膘薄的母豬有更高的繁殖效率和更長的使用年限[27-28]，因此根據(jù)背膘厚選擇替代母豬有助于提高種群的繁殖性能。另外，背膘脂肪中存在一些與生殖相關(guān)的代謝激素，如果繁殖母豬的背膘達不到要求，很可能被淘汰。但是無論是高背膘豬還是低背膘母豬，淘汰的概率都在增加，高胎次的母豬淘汰率與背膘厚無明顯聯(lián)系，但在低背膘的瘦母豬中，淘汰的比例更大。因此，保持母豬背膘厚在合適的范圍內(nèi)，可以在一定程度上提高母豬的使用年限，降低母豬的淘汰率，從而提高母豬的繁殖效率。

2.5.3 背膘影響母豬產(chǎn)仔數(shù)及仔豬生長速度 背膘影響母豬的產(chǎn)仔數(shù)。研究表明，在頭幾胎中，背膘厚的母豬較背膘薄的母豬每窩小豬產(chǎn)仔總數(shù)多[29-31]，但是每窩仔豬死產(chǎn)數(shù)也增多[32]。死產(chǎn)數(shù)增多的原因可能是背膘較厚的母豬產(chǎn)道脂肪沉積過多，從而在分娩時引發(fā)產(chǎn)道阻塞，造成了生產(chǎn)困難。有的研究認為，背膘厚的母豬較背膘薄的母豬產(chǎn)仔性能較差，認為背膘與胎盤功能紊亂有關(guān)，背膘影響母豬胎盤功能[33-34]。過多的背膘會導致豬胎盤中活性氧化物生成增加，線粒體生成物合成減少、線粒體呼吸受損及含量和結(jié)構(gòu)異常。母豬過量的背膘可能會促進胎盤線粒體功能障礙，從而導致胎盤功能受損和影響胎兒發(fā)育。背膘較厚造成胎盤功能紊亂的母豬窩產(chǎn)仔數(shù)、窩活產(chǎn)仔數(shù)、窩重以及胎盤效率比背膘較薄的母豬要小，但是仔豬初生重以及胎盤重是相似的[35]。母豬背膘適當增加可能有更高的產(chǎn)仔數(shù)，但是也導致產(chǎn)后泌乳障礙、運動困難等一系列問題，從而在一定程度上影響母豬產(chǎn)仔率。

背膘影響仔豬的生長速度。最近的一項研究表明，與低背膘母豬相比，高背膘母豬生產(chǎn)的仔豬在泌乳期間的生長速度更高，而且有更高的斷奶重[36]。這可能是因為在高背膘的母豬中擁有更高比例的乳脂，從而促進了仔豬體重的積累和脂肪的沉積[37]。在一定程度上，高背膘母豬提供給仔豬的營養(yǎng)高于低背膘母豬，從而促進了仔豬的生長發(fā)育。

在母豬的繁殖周期中，可以通過改變飼喂模式在一定程度上增加母豬的背膘厚，從而提高母豬的產(chǎn)仔數(shù)、仔豬的生長速度、仔豬斷奶重等繁殖指標，但是不可將豬飼喂得過肥，這樣不僅會增加經(jīng)濟投入，而且也會降低母豬的繁殖表現(xiàn)，從而使得企業(yè)生產(chǎn)利潤下降。

2.5.4 背膘影響母豬發(fā)情間隔和妊娠率 研究表明，在母豬妊娠后期以及哺乳前期維持最佳的背膘厚對其后續(xù)的生殖表現(xiàn)至關(guān)重要[38]。若母豬在妊娠期和哺乳期存在低背膘和高體重丟失，其繁殖指標較差，會造成一系列的繁殖問題，最終可能導致母豬淘汰[39]。分娩至斷奶期間的背膘變化情況對母豬的發(fā)情間隔和妊娠率有一定的相關(guān)性[40]，表現(xiàn)在：1）母豬妊娠率與分娩時的背膘厚無關(guān)，但與斷奶后背膘厚相關(guān)；2）母豬哺乳期間的背膘損失與斷奶到發(fā)情間隔期呈正相關(guān)；3）母豬在斷奶后第6天出現(xiàn)發(fā)情的比例與哺乳期背膘丟失情況呈負相關(guān)。可見哺乳期背膘的變化影響配種及妊娠的成功與否，與母豬能否順利進入下一個繁殖周期至關(guān)重要，只有將此階段背膘控制好，才能達到更短的發(fā)情間隔和更高的妊娠率，從而縮短母豬的繁殖周期，提高生產(chǎn)效率。

3 總結(jié)與展望

本文系統(tǒng)性探究了豬背膘的生化組成、生理特性、測定位置、測定方法以及背膘在生豬產(chǎn)業(yè)中的應用情況，包括豬肉分級、體況評估和對母豬繁殖性能的影響等方面，揭示了豬背膘的生理作用及其在生豬產(chǎn)業(yè)中的具體運用。豬背膘由3層不連續(xù)的硬脂肪組織構(gòu)成，3層中間有結(jié)締組織相分隔，且各層的生長速度不同，首先是外層生長，其次是中層，內(nèi)層出現(xiàn)的時間最晚，3層脂肪組織中各種成分的含量是不一致的，它們承擔的功能也有一定差異。背膘對豬胴體和繁殖表現(xiàn)有著重要的影響。豬背膘的狀況由背膘厚衡量。目前，用B超儀測定豬背膘厚是最簡便和常用的方法，通過背膘厚的測定，可評估豬體況、胴體等級和瘦肉率。此外，母豬背膘過薄或過厚均不利于其繁殖，因此通過背膘厚可校驗母豬的飼喂策略是否得當。背膘對母豬繁殖性能的影響較為復雜，大多研究表明背膘較厚的母豬在到達繁殖期的時間、1～3胎窩產(chǎn)仔數(shù)、仔豬的生長速度、使用年限等方面與背膘較薄的母豬比有優(yōu)勢，但部分研究結(jié)論相反，認為體脂沉積過多影響胚胎的發(fā)育，并壓迫產(chǎn)道從而使初生仔豬死亡率升高，也可導致產(chǎn)后母豬泌乳障礙和運動困難等。因此，在生產(chǎn)實踐中，將母豬的背膘厚控制在最佳的范圍，才使其繁殖潛能得到充分體現(xiàn)。