黃土區土坎植被群落草本優勢種的種間關聯性研究

申旭芳，康永祥，李 華，巫翠華，張利利

(西北農林科技大學 林學院，陜西 楊陵 712100)

種間關聯性是植物群落重要的數量和結構特征之一[1]，是群落形成和演化的基礎。植物群落中的每一個物種都不是單一存在的，物種間存在著復雜的關系，種間聯結則是種間關系最直接的一種表現形式[2]。種間關聯是指不同物種在空間分布上的相互關聯，主要是由于物種生境的差異對物種分布產生影響而引起的[3-5]，研究植物的種間關系可以了解不同物種間的相互作用以及不同植物在環境中的適應程度，對認識群落結構組成以及群落的動態變化有重要意義[6]。種間關系不僅可以反映現階段的群落結構現狀，也可以預測群落未來演替進程和演替方向，為群落植被恢復提供理論依據[7-8]。

黃土高原是我國水土流失嚴重的地區之一，其重力侵蝕又是水土流失的重要策源，尤其是在黃土丘陵溝壑區，土坎、陡坡密集，重力侵蝕嚴重，目前防控土坎、陡坡滑塌已成為治理水土流失的重要措施。土坎所處地理位置特殊，人為干擾小，植被恢復時間長，其長期處于極度干旱的狀態，生長占優勢的植物大部分為旱生植物，且草本物種居多，研究這些植物的特性是解決重力侵蝕最為有效的方法[9]，同時充分認識土坎群落結構特征對于人工進行黃土區植被恢復和重建起著重大作用。但是目前國內大部分學者對黃土高原植被種間關系的研究多集中于人工植被和溝坡植被種間關系，關銳敏等[10]對黃土高原馬欄林區頂級群落進行了種間關系研究，結果表明群落總體上呈現顯著正關聯，種對間的競爭在環境容許范圍內，群落處于穩定狀態；許金石等[11]對陜北橋山林區主要木本植物進行了種間關聯分析，發現本區物種之間的聯結大部分比較松散，并根據種間聯結關系劃定了生態種組；韓錦濤等[12]對丘陵區人工植物優勢種種間關系進行了研究，說明大多數人工植物群落結構簡單，且結構不穩定，在植被恢復過程中，應選擇不同層次間呈現極顯著關聯的物種；陳文思等[13]對黃土區溝坡植被優勢種的種間關系進行了研究，結果表明茭蒿、鐵桿蒿、阿爾泰狗娃花等適應性比較強，在該區分布廣泛，且發現大多數植物分布較為獨立，群落不穩定，仍處于演替中。關于黃土區天然土坎植被群落優勢種種間關系的研究相對比較少。本研究則以永壽縣、長武縣、西峰區的黃土區土坎植被群落為研究對象，采用方差比率法、χ2檢驗、聯結系數AC、共同出現百分率PC和Spearman秩相關系數分析土坎草本植物優勢種種間關系，揭示不同物種間的相互關系和物種共存機制[14]，評價了優勢種對環境的適應性，為重力侵蝕治理和固溝保塬提供理論支撐和技術依據。

1 研究區概況

黃土高原土層深厚，但是由于自然因素再加上人為破壞，土層表現比較疏松，造成嚴重水土流失，重力侵蝕嚴重。本研究選取3個區域作為研究地點，分別為永壽縣、長武縣和西峰區，永壽縣屬于黃土高原丘陵溝壑區，長武縣和西峰區屬于殘塬溝壑區，具體研究區概況見表1。

表1 研究區基本概況

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查方法

2019年7-9月，在西峰區、長武縣和永壽縣分別選取22塊、17塊、11塊典型樣地。樣地設置選取土坎自然生長的典型植被群落作為對象，以土坎(崖)為天然樣線，根據土坎(崖)地面植被帶寬窄，向內擴展2～3 m，樣地設置為狹長的長方形，面積為30 m2，在樣地內沿著天然樣線均勻布設3個2 m×2 m的灌木樣方和3個1 m×1 m的草本樣方，記錄樣方內灌木的高度、冠幅、蓋度、叢數和草本的高度、多度、蓋度、叢數，同時記錄所在樣地的經緯度、海拔、坡度和土坎高度等信息。對于現場難以鑒定植物種類，采集標本帶回實驗室進行鑒定。

2.2 數據分析

2.2.1 重要值和優勢種的確定 以樣地為單位，計算每個物種的重要值。

計算公式如下：

IV=(相對多度+相對頻度+相對蓋度)/3

根據野外調查結果，以物種重要值作為指標進行排序，選擇草本優勢種。

2.2.2 總體關聯性檢驗 根據物種在樣地中是否存在，形成物種與樣地的二元矩陣，采用方差比率法，確定優勢種間的總體關聯程度，計算公式如下：

(1)

Pi=ni/N

(2)

(3)

(4)

式中，VR代表的是物種總體關聯性指數，ni表示物種i出現的樣地數，Tj表示在樣地j內目標物種數量，t表示樣地中物種的平均數，N表示樣地總數，S表示總的物種數。當VR>1時，物種總體上正關聯；當VR<1時，物種總體上負關聯；當VR=1時，表示所有種間無關聯。

2.2.3 種對間關聯性檢驗 基于2×2列聯表(表2)，用Yates的連續校正系數公式[15]計算χ2檢驗統計量，公式如下：

(5)

ad-bc>0，表示2個物種正關聯；ad-bc<0，表示2個物種負關聯；ad-bc=0,表示2個物種相互獨立。如果χ2>6.635，表示2個物種間聯結極顯著；如果3.841<χ2<6.635，表示2個物種間聯結顯著；如果χ2<3.841，表示2個物種間聯結不顯著。

表2 種間關聯性測定2×2列聯表

2.2.4 種間關聯度的測定 采用聯結系數AC和共同出現百分率PC進行計算，公式如下：

如果ad≥bc，則：

AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+d)]

(6)

ad

AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]

(7)

ad

AC=(ad-bc)[(b+d)(d+c)]

(8)

式中,AC表示種間聯結強度，AC距離1越近，表示2個物種正關聯越強，AC距離-1越近，表示2物種負關聯越強，當AC=0時，說明2個物種無關聯，單獨出現[16]。

PC=a/(a+b+c)

(9)

式中,字母表示的含義見表2。

2.2.5 Spearman秩相關分析 形成樣地×物種數據矩陣，物種數據使用重要值，對優勢物種種間關系進行Spearman秩相關分析[4]。

2.2.6 聚類分析 根據Spearman秩相關系數對25個草本優勢種進行聚類分析，按照歐式距離進行生態種組劃分[2]。

2.3 數據處理

數據處理使用SPSS23.0和Excel2007軟件完成。

3 結果與分析

3.1 物種組成與優勢種重要值

對黃土區土坎植被的調查結果顯示，共出現115種植物，其中有94種草本植物，包含29科76屬，主要以菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)和豆科(Leguminosae)為主，其中菊科有14屬21種，禾本科有14屬15種，豆科有8屬14種，分別占草本植物總數的22.34%、15.96%、14.89%；灌木共有14種，分屬7科12屬，其中豆科植物共6種，占灌木植物總數的46.86%；喬木7種，共6科7屬，薔薇科(Rosaceae)有2種，占喬木總數的28.57%，其余科均有1種。由于立地條件的限制，草本植物數量居多，故本研究篩選出重要值>1%的25種草本優勢種進行種間關聯性分析(表3)。

表3 草本優勢種頻度及重要值

3.2 總體關聯性分析

3.3 種對間關聯性分析

3.3.1 χ2檢驗分析 種間關聯性不僅反映了物種間的相互關系，也反映了物種本身的生物學特性以及對環境的適應程度[17-18]，物種間呈現正關聯，主要是由于物種對生境有著相同的適應性，而負關聯是由于物種需要不同的資源環境[19-20]。25個草本優勢種共組成300個種對，根據χ2檢驗結果(圖1)可知，相互獨立的種對有2對，正關聯的種對163對，占總對數的54.33%，負關聯的種對135對，占總對數的45%，正負關聯比為1.21∶1，其中呈極顯著正關聯和顯著正關聯的種對分別為10對和5對，呈極顯著負關聯的種對和顯著負關聯的種對分別為2對和3對，顯著關聯和極顯著關聯的種對數占總種對數的6.67%，表明雖然草本物種間具有一定的關聯性，但是大部分關聯性比較弱，表現出較大的隨機性。茭蒿和阿爾泰狗娃花、茵陳蒿和阿爾泰狗娃花、野菊與披針葉薹草等種對呈現顯著正關聯，可能由于這些植物的生態幅寬，適應能力強，均為旱中生或中生植物，多見于土石干燥山坡；茵陳蒿和異葉敗醬、硬質早熟禾和披針葉薹草、野菊等種對呈現顯著負關聯，前者屬于旱生植物，多分布于干燥的山坡，后者則屬于中生植物，喜相對濕潤的環境，這些種對環境的需求不同，缺乏共生的生態基礎，故呈現負關聯。

圖1 草本優勢種χ2檢驗半矩陣

3.3.2 關聯度指數分析 對種對間關系進行分析時，χ2檢驗僅反映了種對間聯結性是否顯著，但并不代表經χ2檢驗沒有顯著性的種對間就不存在聯結性，聯結系數AC和共同出現百分率PC則彌補了χ2檢驗的缺陷，能體現出種對間聯結性強弱[21]。

由聯結系數AC半矩陣圖(圖2)可以得出，AC=0的種對數有2對，分別為賴草和茜草、賴草和北柴胡，表明這2個種對間完全獨立，對生境要求不同。AC值在0.5

圖2 草本優勢種AC值半矩陣

根據共同出現百分率PC半矩陣圖(圖3)可得，PC=0的種對數為29對，占總對數的9.67%，表明物種間趨向于獨立分布，對生境有著不同的要求，不會同時出現；PC>0.5的種對數為12對，占總對數的4%，這些種對間聯結性較強，物種對生境要求相似，同時出現的概率比較大，說明彼此可以通過合理利用生境資源，實現和諧共處；0.2

圖3 草本優勢種PC值半矩陣

3.3.3 種間相關性分析 Spearman秩相關分析對于數據的要求沒有Pearson相關分析嚴格，數據不需要服從某一種分布類型[22]，適合分析物種間的相關性[23]，故本研究采取Spearman秩相關分析研究草本優勢種的種間關系。根據Spearman秩相關分析可得(表4)，正相關的種對有151對，占總對數的50.33%，其中顯著正相關的有10對，極顯著正相關的有9對，共占總對數的6.33%；負相關的種對數有149對，占總對數的49.67%，其中顯著負相關的有9對，極顯著負相關的有5對，共占總對數的4.66%，可知呈現顯著相關和極顯著相關的對數僅有33對，大部分種對間的相關性不顯著，優勢種間聯結比較松散，各自趨向于獨立分布，Spearman秩相關分析與χ2檢驗結果存在略微差異，這可能因為Spearman秩相關分析是以物種重要值為原始數據，對種間關聯性進行定量的表達，由此導致了結果的略微偏差[24]。

表4 Spearman相關系數檢驗半矩陣

3.4 生態種組的劃分

生態種組是指由對生境要求相似的物種組成的種組。根據Spearman秩相關系數結果，對25個草本植物優勢種進行聚類分析(圖5)，結合組內各種對間的正關聯關系和各種的生態學特性[25-26]，將其劃分為5個生態種組。

生態種組Ⅰ：包括披針葉薹草(12)、葛縷子(22)、野菊(14)、鐵桿蒿(4)、北柴胡(20)、茭蒿(1)，組內各優勢種間呈正關聯，其中呈現極顯著的有6對，顯著的有1對，表明物種具有相似的生態特性，均為旱生植物，多生于極其干燥的硬土石山坡和土坎，抗旱能力極強，多出現于群落演替后期的群落。

生態種組Ⅱ：包括拂子茅(13)、委陵菜(21)、白羊草(8)和薊(23)，種對關聯為正關聯，呈現極顯著正關聯和顯著正關聯的均為1對，這些物種均為中生植物，抗旱能力相對比較弱，多生長于土壤條件相對比較好的土坎。

生態種組Ⅲ：包括長裂苦苣菜(18)、野豌豆(19)、茵陳蒿(2)和菊葉香藜(17)，種對間均為正關聯，呈現極顯著關聯和顯著關聯的分別為1對和2對，這些物種對生長環境的需求相似，存在一定的依存關系，其常出現于演替早期階段的群落。

生態種組Ⅳ：包括阿爾泰狗娃花(7)、茜草(11)、蘆葦(10)和針茅(9)，組內各物種間的關聯性均為不顯著正關聯，聯結性弱，該組物種根系相對比較發達，多見于土質條件較差的干燥土坎上。

生態種組Ⅴ：包括異葉敗醬(6)、刺兒菜(25)、賴草(3)、硬質早熟禾(5)、小冠花(15)、蛇莓(16)和艾蒿(24)，組內各優勢種間呈正關聯，但物種之間的聯結性偏弱，本組植物主要為土坎經過擾動后，3～5 a生長發育的植物，多見生長在土質較為疏松的土坎上。

4 結論與討論

黃土區土坎植被群落25個草本優勢種總體關聯性表現為顯著性正關聯，這與陳文思等[12]對陜北黃土區自然恢復的植物群落優勢種種間關系研究結果一致，說明土坎的干旱環境篩選出適合該區生境的植被種類，成為該區域的優勢種，在群落中得以共存和協調發展。種間總體關聯性反映了環境和植物群落的統一，這主要體現在群落種類組成上，由于調查區土坎生境條件比較惡劣，土壤貧瘠，水土流失嚴重，故生長的物種大部分都是耐旱植物種類。

圖4 25個草本物種的Spearman秩相關系數聚類圖

種對間χ2檢驗結果表明，黃土區土坎植被群落25個草本優勢種組成的300個種對中，正關聯的種對163對，負關聯的種對135對，其中顯著關聯和極顯著關聯的種對數占總種對數的6.67%，大部分種對間關聯性不顯著，說明不同種類的物種間相互依賴程度比較低。其中，茭蒿在調查區域中出現的頻率最高，是研究區域的絕對優勢物種，與13個物種呈現正關聯，與11個物種呈現負關聯。茭蒿與鐵桿蒿、阿爾泰狗娃花等物種呈現正關聯，主要是因為這些物種為地帶性植物種類，適應能力比較強，為旱中生或中生植物，多見于土石干燥山坡；茭蒿與賴草、茵陳蒿等物種呈現負關聯，這主要是因為賴草和茵陳蒿常出現于受到一定程度干擾的樣地，茭蒿常出現于演替后期未受到人為干擾的樣地中。

在關聯度指數計算中，聯結系數AC表現為聯結性較強(AC>0.5)的種對數為8對，共同出現百分率PC表現為聯結性強(PC>0.5)的種對數為12對，其余大部分種對間的聯結性都比較弱。2種計算方法中硬質早熟禾和拂子茅、野菊和北柴胡聯結性都比較高，這主要是由于物種的生物學特性相近，對生境要求相似，故同時出現的概率比較大。在進行種間關聯性測定時，若只使用聯結系數AC和共同出現百分率PC中的一種，會存在一定的局限性。如：聯結系數AC結果顯示茭蒿和阿爾泰狗娃花聯結性弱，共同出現百分率PC則表現為聯結性強，茭蒿是土坎植被群落恢復中的優勢物種，頻度較大，阿爾泰狗娃花在樣地內的數量比較少，但是在各樣地中出現的頻率比較高，同時與茭蒿具有類似的生態特性，即耐旱、適應性強等，故兩者同時出現的概率比較高，表現為正關聯，這也與實際調查結果相一致，因此可以將這些方法的檢驗結果相互補充，得到更精確的種間關聯程度。

通過種間χ2檢驗和種間Spearman秩相關系數的種間關系分析，均得出草本優勢種間正關聯的種對數高于負關聯的種對數，正負種對比值>1，說明大部分群落在物種組成上比較相似。但兩者的部分計算結果有出入，其原因在于種間關聯χ2檢驗是根據物種在樣地中出現與否的二元數據來分析種對間的關系，反映了物種的存在與否，但缺乏物種的數量信息，而Spearman秩相關分析是根據物種重要值，從數量特征來分析種對間的關系[19]。種間關聯χ2檢驗測定茭蒿和蘆葦為正關聯，而Spearman秩相關分析得出茭蒿和蘆葦呈現負相關，這主要是因為蘆葦出現的樣地頻率高，但是在樣地中的數量比較少，所以在χ2檢驗中呈現正關聯，而在Spearman秩相關分析中呈現負相關。由此可見，Spearman秩相關分析能夠避免因為樣地中稀少種的出現對種間關系造成誤判，所以在研究中將兩者結合起來，可以更為準確地揭示種間的關系。

在一定的環境條件下，植物群落的組成具有一定的規律性，并不是雜亂無章的堆積。根據種間Spearman秩相關系數和物種的生態特性，使用聚類分析法將25個草本優勢種劃分為5個生態種組，同一生態種組內，大部分物種對資源和環境有著相似的需求，在黃土高原護坎、護坡植物選擇和群落構建時，應根據環境條件，以生態種組為依據，選取植物種類構建群落類型，其有助于土坎植被群落的穩定性和固土效益的持續發揮。