坡度和坡位對巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性的影響

郭 強, 輝朝茂, 劉蔚漪, 官鳳英, 鄒學明

(1.西南林業大學林學院，云南 昆明 650224；2.國際竹藤中心 國家林業和草原局/北京市共建竹藤科學與技術重點實驗室，北京 100102；3.滄源佤族自治縣林業和草原局，云南 臨滄 677400)

地形地貌是影響植被分布和生長的重要因素之一[1-3].不同的海拔、坡向、坡度和坡位等會對植被生境條件如光照、水分和土壤養分等造成巨大的差異[4-6]，進而影響植被生長、發育和更新，形成不同的植被分布類型、多樣性特征及其生產力水平[7-8].有關地形地貌因子與植被生長發育及多樣性特征的研究很多[7-10]，但一直沒有統一的結論，這與地形地貌因子的多樣性、植被種類的差異性、作用規律的復雜性和其它干擾因素的多變性等密切相關[11].因此，就特定地區的固定地形地貌因子與具體植被種類生長發育及其多樣性特征研究還需進一步分析和探討.

巨龍竹(Dendrocalamussinicus)是迄今已知的世界上最大的竹種，是中國西南地區特有珍稀竹種，具有巨大的生態價值、社會文化價值和潛在經濟價值[12-13].巨龍竹的科學擴繁栽植和培育管理是今后滇西南巨龍竹規模化發展的重要基礎，同時也是竹產業化帶動區域經濟發展的重要前提[14].已有研究發現，高海拔地區的巨龍竹較低海拔地區的發筍晚、陽坡竹叢較陰坡的先發筍、竹平均胸徑隨海拔升高而逐漸增大[12-13,15]，這表明海拔和坡向的差異會影響巨龍竹發筍與胸徑生長狀況，這些研究在一定程度上為巨龍竹科學擴繁栽植和培育管理提供了技術指導和理論支持.但是，目前有關坡度和坡位對巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性影響的研究鮮有報道，這對于如何選擇合適的坡度和坡位條件作為竹叢擴繁栽植地點存在一定的模糊性和盲目性.因此，本研究通過設計隨機區組試驗，分析了不同坡度和坡位對滇西南巨龍竹發筍成竹與林下植被多樣性特征影響，以期為巨龍竹林分經營管理提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于云南省臨滄市滄源佤族自治縣，地理位置98°52′—99°43′E、23°04′—23°40′N，屬亞熱帶季風氣候區，干濕季分明，一般春冬季為旱季、夏秋季為雨季；年均氣溫約21 ℃，年均積溫約7 500 ℃，年均日照時數約2 100 h，年均降水量約1 900～2 200 mm；土壤類型主要為紅壤、磚紅壤和赤紅壤等.以研究區班洪鄉集中分布的巨龍竹林為試驗對象，各竹叢均為人工分篼移栽而形成，竹栽植歷史多在20 a以上，但多處于無人經營管理的生長狀態，僅少數竹叢存在人為采伐利用現象；試驗林地坡度7°～31°，坡長70～80 m，呈南北方向的條帶狀分布.

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設置與調查 采用坡度和坡位的隨機區組試驗設計，其中坡度3水平：陡坡27°～31°、斜坡18°～22°、緩坡7°～11°，坡位2水平：上坡、下坡，共計6個試驗處理組合樣區.

2019年10月，在6個試驗樣區各選擇5叢年齡與密度結構基本一致且無任何經營管理的巨龍竹叢作為試驗重復樣叢，共30叢；測量各試驗樣叢的發筍數、退筍數、成竹數和成竹胸徑等.在各試驗樣區分別設置3個10 m×15 m的林下植被調查樣方，并在各樣方內按“>”形抽取3個5 m×5 m的灌木調查樣方，同時在各灌木樣方內以“五點取樣法”設置5個1 m×1 m的草本調查樣方，共計18個林下植被樣方、54個灌木樣方和270個草本樣方；調查各灌木或草本樣方中的植物種類、植株數量、高度和蓋度等.試驗樣區基本概況見表1.

表1 巨龍竹試驗樣區基本概況Table 1 Basic information of the sampling regions of D.sinicus

1.2.2 指標與數據處理 利用發筍數、發筍率、成竹數、成竹率、成竹胸徑、退筍數和退筍率7個指標描述巨龍竹發筍成竹特征；利用物種豐富度(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(H)、Simpson多樣性指數(D)和Pielou均勻度指數(JH)4個指標來反映巨龍竹林下植被多樣性特征.

利用Office Excel 2007和SPSS 19.0對數據進行整理和分析，巨龍竹發筍成竹和林下植被多樣性指標采用考慮交互效應的雙因素方差分析檢驗(顯著性水平ɑ=0.05).基于主成分分析，采用模糊數學隸屬函數法和加權綜合法對不同坡度和坡位巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征進行綜合評測[16-17].

相關計算公式：X(U)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)、X(U)=(Xmax-Xi)/(Xmax-Xmin)；Z=∑Wi×X(U)；式中，X(U)為各指標因子的隸屬度函數值，Xi、Xmax和Xmin分別為各指標因子平均值、最大值和最小值；Z為各試驗處理巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征綜合得分，Wi為指標因子權重，由主成分分析各指標公因子方差占總公因子方差比例計算所得.

2 結果與分析

2.1 坡度和坡位對巨龍竹發筍成竹的影響

不同坡度和坡位的巨龍竹發筍成竹特征如表2所示.相同坡位，隨著坡度增加，上坡巨龍竹發筍數、發筍率、成竹數和退筍數均逐漸增大，且發筍數和發筍率均為陡坡顯著大于緩坡；成竹率先減小后增大，且緩坡顯著大于陡坡與斜坡；成竹胸徑和退筍率均先增大后減小，且退筍率為斜坡顯著大于緩坡.隨著坡度增加，下坡巨龍竹發筍數、發筍率和成竹數均逐漸增大，且發筍數和發筍率均為陡坡顯著大于斜坡與緩坡；成竹率和退筍率均先增大后減小，但其差異不顯著；成竹胸徑和退筍數均先減小后增大，且退筍數為陡坡顯著大于斜坡.

相同坡度，陡坡巨龍竹發筍數、發筍率、成竹胸徑、退筍數和退筍率為下坡大于上坡，但其差異不顯著，而成竹數和成竹率則為上坡大于下坡，且成竹率在上下坡間差異顯著.斜坡巨龍竹發筍數、發筍率、成竹數和成竹率為下坡大于上坡，且成竹率在上下坡間差異顯著，而成竹胸徑、退筍數和退筍率則為上坡大于下坡，退筍率在上下坡間差異顯著.緩坡巨龍竹發筍數、發筍率、成竹數、成竹胸徑、退筍數和退筍率為下坡大于或等于上坡，且退筍率差異顯著，而成竹率則表現為上坡大于下坡，但其差異不顯著(表2).

表2 巨龍竹發筍成竹特征隨坡度和坡位的變化1)Table 2 Growth characteristics of D.sinicus shoot under different slope degrees and slope positions

2.2 坡度和坡位對巨龍竹林下植被多樣性的影響

由表3可知，相同坡位，隨著坡度增加，上坡巨龍竹林下灌木層物種豐富度(R)、 Shannon-Wiener多樣性指數(H)、 Simpson多樣性指數(D)、 Pielou均勻度指數(JH)呈先增大后減小的趨勢，且斜坡與緩坡JH顯著大于陡坡；草本層的R、H、D、JH逐漸增大，且R和D為陡坡顯著大于斜坡與緩坡、D和JH為陡坡顯著大于緩坡；層間植被的R、H、D逐漸增大，且陡坡顯著大于緩坡，而JH則逐漸減小，但其差異不顯著.隨著坡度增加，下坡灌木層的R、H、D先增大后減小，且斜坡顯著大于緩坡，而JH則逐漸增大，并且陡坡顯著大于緩坡；草本層R、H、D、JH先增大后減小，但其差異不顯著；層間植被R、H、D逐漸減小，且H和D均為緩坡顯著大于陡坡，而JH則先增大后減小，但其差異不顯著.

相同坡度，陡坡除灌木層JH以上坡顯著小于下坡之外，其余林下植被層多樣性均為上坡大于下坡，且草本層和層間植被的R、H、D均差異顯著；斜坡灌木層除JH為上坡大于下坡之外，其余指標為下坡大于上坡，且R和H差異顯著，草本層多樣性為下坡大于上坡，層間植被R、H、D為上坡大于或等于下坡，而JH則為下坡大于上坡，但其差異均不顯著；緩坡灌木層多樣性為上坡顯著大于下坡，而草本層和層間植被多樣性則為下坡大于或等于上坡，其中草本層D差異顯著(表3).

表3 巨龍竹林下植被多樣性隨坡度和坡位的變化1)Table 3 Undergrowth diversity characteristics of D.sinicus under different slope degrees and slope positions

2.3 巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征綜合評價

2.3.1 各指標因子貢獻率及權重 基于巨龍竹與林下植被的種間競爭關系，對不同坡度和坡位巨龍竹發筍成竹指標正效應、退筍及林下植被生長特征指標負效應的極差標準化處理后進行主成分分析.由表4可知，提取的第1個主成分特征值為7.193、貢獻率為37.860%，第2個主成分特征值為5.838、貢獻率為30.728%，第3個主成分特征值為3.925、貢獻率為20.659%，且前3個主成分累積貢獻率達89.248%，幾乎涵蓋了原始數據的全部信息量(累積貢獻率≥80.00%).其中，第1個主成分載荷量較大的為層間植被R>草本層H>層間植被H>草本層R>層間植被D>草本層D>0.900，主要表征巨龍竹林下草本層和層間植被生長特征；第2個主成分載荷量較大的為發筍率>發筍數>退筍數>層間植被JH>0.900，主要表征巨龍竹發筍生長特征；第3個主成分載荷量較大的為灌木層R>灌木層H>灌木層D>0.900，主要表征巨龍竹林下灌木層植被生長特征.

表4 正交旋轉后的主成分載荷矩陣及各公因子權重Table 4 Principal component matrix and weight of each indicator by orthogonal rotation analysis

2.3.2 巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征綜合得分 根據主成分分析結果(表4)，提取因子載荷值較大的層間植被R、草本層H、層間植被H、草本層R、層間植被D、草本層D、發筍率、發筍數、退筍數、層間植被JH、灌木層R、灌木層H、灌木層D等13個指標來反映和評價不同坡度和坡位條件下的巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性綜合特征.

考慮不同指標影響差異進行各指標值加權和隸屬函數值計算，并根據公式“Z=∑Wi×X(U)”計算6種試驗處理組合的巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征影響效應(表5)，提取主要因子綜合評價排名結果：T2(陡坡+下坡)>T5(緩坡+上坡)>T6(緩坡+下坡)>T3(斜坡+上坡)>T4(斜坡+下坡)>T1(陡坡+上坡).此外，通過全部指標因子加權綜合得分排名與提取主要因子加權綜合得分排名趨勢基本吻合，且試驗處理組合類型T2(陡坡+下坡)綜合測評得分最高.

表5 巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征綜合評價結果Table 5 Comprehensive score of shoot growth and undergrowth diversity characteristics of D.sinicus

3 討論

坡度和坡位會對植被生境，如光照、水分和土壤養分特征等造成差異，進而影響植被群落的生長、發育和更新[8,10,18].本研究中，陡坡下坡的巨龍竹表現出良好的發筍與成竹胸徑生長特征，分析可能與陡坡下坡的土壤狀況，如土層厚度、水分和養分等優于其他坡度坡位有關[19-20]，這與撐綠竹(Bambuspervariabilis×D.daii)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)、黃甜竹(Acidosasaedulis)等研究結果基本一致[21-23]；但在筍竹生長階段，巨龍竹成竹率逐漸降低且退筍增加，分析可能是巨龍竹過于龐大，竹蔸下側在較陡坡度情況下的裸露程度也較大，加之先前萌發的筍體數量較多，使得竹叢所吸收的有限土壤養分和水分難以保障數量較多筍體的生長需求，而緩坡上坡的竹叢則因竹蔸密接土壤、光照條件良好和筍體數量適宜等有較高的成竹率和較低的退筍數量、退筍率[24-26].

植被群落分布與多樣性特征會因坡度和坡位的不同而存在差異[27].本研究中，斜坡下坡位巨龍竹林下灌木植被多樣性相對較高、陡坡上坡的林下草本和層間植被多樣性相對較高，這與前人有關研究結果相近[28-30].同時林下植被還易受到主林層植被的影響，使得相似坡度坡位條件下的林下植被多樣性特征仍存在差異[11,31].巨龍竹凋落物對林下植被多樣性的影響極大，即大量的竹葉堆積和碩大的稈萚覆蓋會阻礙林下植被的生長和更新，且在越陡坡度的下坡位，其堆疊效果越明顯.因而對水肥需求相對較高的巨龍竹林下灌木植被多分布于土壤養分狀況較優且凋落物量適宜的斜坡下坡位，而林下草本和層間植被可能受光照的影響較水肥的更大，故多分布于光照相對充足而凋落物量較少的陡坡上坡位[28].本研究以巨龍竹為林分主體、林下植被為種間競爭植被，通過主成分分析發現巨龍竹發筍成竹特征總體上與林下灌木層多樣性即灌木植被長勢呈負相關、與草本層和層間植被多樣性即草本和藤本植被長勢呈正相關，這可能是因為灌木植被較巨龍竹存在一定程度的養分競爭，而草本和藤本(即草質匍匐藤本，林地未發現纏繞性木質藤本)植被對巨龍竹的競爭效應可忽略不計，同時由于草本和藤本植被覆蓋巨龍竹林地表土，在一定程度上也減少了林地水分蒸散[11,31-32].

此外，本研究選取的坡度范圍為緩坡7°～11°、斜坡18°～22°、陡坡27°～31°，坡位劃分標準為上坡、下坡，巨龍竹平均叢立竹密度21～26稈、平均年齡保持在2.00～2.35 a，林下植被調查時間為雨季末的植被生長旺盛期，對于其它坡度選取范圍、坡位劃分標準、試驗竹叢結構特征和林下植被調查時間等會對試驗結果產生哪些影響，本研究未進行探討，留待以后研究.

4 結論

坡度和坡位的差異會影響巨龍竹發筍成竹及林下植被多樣性特征.綜合分析認為，陡坡下坡位不僅有利于巨龍竹萌發抽筍和大徑級竹培育，而且保證了適宜的林下植被生長和發展水平，故建議以陡坡下坡位作為巨龍竹擴繁栽植的首選地點.但是當竹筍出土后，應盡可能采取一些管護措施來減少退筍，如陡坡竹叢下側培土和適當性的疏筍疏伐等，同時應合理地清除灌木植被以減少林地養分競爭，并保留草本及匍匐藤本植被以減少林地水分蒸散.