遮蔭對福建柏幼苗生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2021-04-08 04:20:14鄧智文黃麗婷榮俊冬陳禮光鄭郁善
陳 乾, 鄧智文, 黃麗婷, 劉 凱, 榮俊冬, 陳禮光, 鄭郁善
(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)
光照是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的環(huán)境組成部分，是影響植物生長發(fā)育與分布的重要因素，也是植物生長的能量來源，它除了對植物生長和生產(chǎn)力起調(diào)節(jié)作用外，還決定著生理變化和同化作用[1-3].近些年來，大氣臭氧層破壞和人為干擾促使生態(tài)系統(tǒng)光環(huán)境異質(zhì)性增加，導(dǎo)致植物生長的光環(huán)境也發(fā)生了改變，植物為了適應(yīng)改變的光環(huán)境，不得不發(fā)揮出自身的適應(yīng)機制，主要表現(xiàn)在形態(tài)特征和生理特性變化上[4-7].
在南方夏季晴天，自然光照強度較高，植物幼苗無法適應(yīng)生境內(nèi)的高光照，在遮蔭條件下，太陽輻射和蓄熱量會顯著降低，空氣濕度增加，遮蔭處理在一定程度上可以減輕植物幼苗受到的負(fù)面影響[8-10].在野外，植物經(jīng)歷高光照，通常伴隨著高溫，這些條件通常抑制它們的生理代謝活動，對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[11].在植物光合機制中，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)及其反應(yīng)中心對光脅迫較敏感，也主要表現(xiàn)在葉綠素?zé)晒馓匦宰兓希~綠素?zé)晒鈪?shù)信息對研究植物生長、反應(yīng)機制和應(yīng)對光脅迫的適應(yīng)機制具有重要意義[1,12-13].我國對植物耐蔭性的系統(tǒng)研究起步較晚，在之前主要是憑借經(jīng)驗來判斷植物的耐蔭性，缺乏科學(xué)的數(shù)據(jù)支持，隨著生物技術(shù)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境建設(shè)及森林植物高效培育的熱潮，對植物耐蔭性研究日益成為人們關(guān)注的焦點[7,14].
福建柏(FokieniahodginsiiH.)，屬柏科(Cupressaceae)福建柏屬的我國二級重點保護(hù)的單型屬常綠瀕危樹種，具有樹形優(yōu)美、生長快、適應(yīng)性強等特點，為優(yōu)良的園林綠化和造林樹種，主要分布在越南及中國西南部、南部至東部的海拔350～700 m的林地，在我國以福建中部最多，同時也被國際自然保護(hù)聯(lián)盟列為瀕危物種[15-17].大量研究表明，中等強度的光照有利于木本植物幼苗的生長，而過強的光照對幼苗生長則有一定抑制作用，因此適宜的遮蔭能夠促進(jìn)植物的生長[18-19].早年間，我國已經(jīng)對福建柏耐蔭性進(jìn)行了一定的研究，但主要是采用苗高、地徑、分枝數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)及苗木保存數(shù)等基本形態(tài)指標(biāo)評價其耐蔭性[20-21].然而，不同遮蔭強度對福建柏苗期葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生化特性等生理的影響研究甚少.因此，本研究通過不同遮蔭強度控制光照條件，對福建柏幼苗在不同遮蔭條件下的生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦宰兓M(jìn)行探討，為福建柏育苗、栽培管理和森林培育提供依據(jù).
1 材料與方法
1.1 試驗材料與試驗地點
試驗材料為種子，采自云南紅河天然種群，由福建省南平市森科種苗有限公司培育的達(dá)到出圃要求的1.5年生福建柏播種苗，并采用育苗基質(zhì)營養(yǎng)袋裝育苗，育苗后期給予光照適應(yīng)，育苗過程中水肥病蟲害管理條件一致，并于2019年3月從南平市森科種苗有限公司運至福建農(nóng)林大學(xué)田間試驗地光照1個月.育苗地南平市森科種苗有限公司地處南平市延平區(qū)，位于福建省中部偏北，介于26°15′—26°52′N，117°50′—118°40′E之間，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫17.3 ℃，年降水量1 669 mm.試驗地位于福建農(nóng)林大學(xué)田間試驗地，地處福州城區(qū)南部，地理位置26°9′N、119°27′E，該地區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫23 ℃，年降水量可達(dá)1 900 mm，全地區(qū)日照時間可達(dá)1 972 h.
1.2 試驗設(shè)計
采用盆栽試驗方法，2019年4月選取240株長勢良好且一致的福建柏苗木，采用每盆2.5 kg的70%園土+30%泥炭進(jìn)行盆栽，盆口直徑16.5 cm，盆底直徑13 cm，盆高15.5 cm，花盆底部具孔，保證處理過程中養(yǎng)分供給充足，土壤通氣透氣性良好，苗木根系保持正常形態(tài)，解除營養(yǎng)袋的束縛和局限性.每盆栽植1株苗木，緩苗1個月后測定其平均苗高為17.66 cm，平均地徑為0.23 cm，再均分為4組.試驗設(shè)置4個處理：自然光(對照)、透光率50.0%、透光率25.0%、透光率12.5%處理，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)20盆隨機排列，并保持一定株行距.2019年5—11月采用黑色遮陽網(wǎng)搭設(shè)遮蔭棚進(jìn)行人工遮蔭處理，并利用照度計測定每個處理遮蔭棚下的多位點光照，確保各處理光照達(dá)到試驗要求.搭建的各處理遮蔭網(wǎng)無相互遮光，每周隨機調(diào)整盆的位置，以確保各處理內(nèi)的光照條件一致，遮蔭網(wǎng)底部距地面10 cm以保證四周通風(fēng)，各處理后期進(jìn)行統(tǒng)一水肥、除草管理.遮蔭處理后于2019年11月3日測定福建柏幼苗生長及葉色特征(表1).
表1 遮蔭處理下福建柏幼苗生長及葉色特征Table 1 Growth and leaf color characteristics of F.hodginsii seedlings under shading
1.3 指標(biāo)測定與方法
1.3.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素含量測定 于2019年11月4日晴朗無風(fēng)的上午，采用OS5P調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x對4個處理實生苗葉片活體進(jìn)行測定.從每個處理每個重復(fù)中選取長勢處于平均水平的幼苗3株，每個處理共選擇9株，每株選擇3個處于中間位置的小枝功能葉并做上標(biāo)記，對葉片進(jìn)行暗適應(yīng)處理至少20 min，進(jìn)行Fv/Fm模式測量時，使葉片均勻夾于暗適應(yīng)夾內(nèi)，測后拿掉暗適應(yīng)夾并間隔一定時間，對標(biāo)記葉片進(jìn)行Yield模式與Kinetic模式測量，測定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在的光化學(xué)活性(Fv/Fo)、PSⅡ電子傳遞效率(Fm/Fo)、光適應(yīng)下PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)額(YⅡ)、光抑制時最大光合電子傳遞效率(maximum photosynthetic electron transport rate in photoinhibition，ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN).11月4日下午剪取每株標(biāo)記葉片并剪碎成混合樣，采用純丙酮∶無水乙醇∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1的混合提取液在黑暗條件下浸提一段時間，待肉眼觀察葉組織完全變白時，用混合液作空白對照，然后用紫外分光光度計測定葉綠素在663和645 nm波長下的光密度(D)，并計算葉綠素a(Chla)含量、葉綠素b(Chlb)含量、葉綠素總量(Chla+b).
計算公式為：
Chla/(mg·g-1)=(12.7×D663 nm-2.69×D645 nm)×V/(1 000×W)
(1)
Chlb/(mg·g-1)=(22.9×D645 nm-4.68×D663 nm)×V/(1 000×W)
(2)
Chla+b/(mg·g-1)=(20.2×D645 nm+8.02×D663 nm)×V/(1 000×W)
(3)
式中：V是浸提液的最終體積，W為葉片鮮重，D663 nm、D645 nm分別為在波長663 nm、645 nm處的光密度值.
1.3.2 生化指標(biāo)測定 于11月4日下午采摘每個處理每個重復(fù)長勢處于平均水平的3株幼苗的成熟功能葉，液氮冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于生化指標(biāo)測定.超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法試劑盒測定，過氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用過氧化物酶試劑盒測定，過氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用鉬酸銨比色法試劑盒測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法蛋白含量測定試劑盒測定，可溶性糖含量采用植物可溶性糖含量蒽酮比色法試劑盒測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法試劑盒測定.
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Office Excel 2010錄入試驗數(shù)據(jù)及初步處理，利用SPSS 17.0對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)進(jìn)行顯著性檢驗(P<0.05)，同時采用LSD最小顯著差法進(jìn)行多重比較,表中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤.
2 結(jié)果與分析
2.1 遮蔭對福建柏幼苗葉片葉綠素含量的影響
相比于自然光，遮蔭處理下福建柏幼苗葉綠素含量均有不同程度提高，隨著遮蔭強度的增加，福建柏幼苗葉片中葉綠素a(Chl a)含量、葉綠素b(Chl b)含量及總?cè)~綠素(Chl a+b)含量均呈不斷升高的趨勢.透光率50.0%、25.0%、12.5%處理相比于自然光Chl a含量分別增加了5.11%、30.44%、35.04%；Chl b含量分別增加了5.36%、20.71%、31.07%；Chl a+b含量分別增加了1.54%、24.91%、31.32%(表2).
表2 遮蔭強度對苗期福建柏葉片葉綠素含量的影響1)Table 2 Effects of shading intensity on the chlorophyll content of leaves of F.hodginsii seedlings mg·g-1
自然光處理組與透光率50.0%處理組的Chl a、Chl a+b含量與透光率25.0%、12.5%處理組均存在顯著性差異(P<0.05)，透光率25.0%的Chl a、Chl a+b含量比透光率50.0%處理組分別顯著提高了24.21%、23.10%；Chl b含量在自然光與透光率25.0%、12.5%間差異顯著(P<0.05)，透光率50%與12.5%間差異也達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其他光照處理間差異不顯著，說明自然光與弱光對Chl b含量的影響較為顯著.每個光照處理下均有Chla、Chlb及Chla+b含量之間存在極顯著差異(P<0.01)，且Chl b2.2 遮蔭對福建柏幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
福建柏苗期葉綠素?zé)晒馓匦噪S遮蔭強度變化存在一定差異，部分遮蔭處理間差異達(dá)到顯著水平(表3).Fv/Fm的變化反映PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，常與光抑制程度相關(guān)，在正常條件下，該值范圍在0.80～0.84，該值越高，反映出植物受到光抑制的程度越低[22-23]；Fv/Fo值反映潛在光化學(xué)活性的高低；Fm/Fo代表PSⅡ電子傳遞效率.相比于自然光，其他3種遮蔭處理Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)m/Fo均有不同程度升高，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理Fv/Fm分別提高8.00%、5.33%、2.67%；Fv/Fo分別提高41.88%、27.92%、14.29%；Fm/Fo分別提高了31.6%、21.08%、10.78%.由此可知，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)m/Fo最大值也均出現(xiàn)透光率50.0%處理處，透光率50.0%處理Fm/Fo相對較高，PSⅡ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo也較高，說明有活性的PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量較多，能把所捕獲的光能有效地轉(zhuǎn)化為所需的化學(xué)能；Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo在自然光與透光率50.0%、25.0%，透光率50.0%與12.5%之間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05).
表3 遮蔭強度對福建柏幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)Table 3 Effects of shading intensity on the chlorophyll fluorescence parameters of leaves of F.hodginsii seedlings
在自然光照下，F(xiàn)v/Fm值僅為0.75，顯著低于其它遮蔭處理,而透光率50%處理的Fv/Fm值則在0.80以上，表明適度遮蔭有利于維持福建柏葉片光合器官的正常功能和苗期生長.qP代表PSⅡ吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的光合活性的高低與開放程度[24]；qN表示植物PSⅡ反應(yīng)中心的葉綠體耗散能量的一種途徑，主要耗散掉的是不能用于光合電子傳遞的光能，是保護(hù)光合部位的一種機制.相比于自然光，透光率50.0%、25.0%處理的qP均增加了33.33%、而透光率12.5%處理的qP降低了38.89%，而qN分別降低了2.41%、61.00%、16.87%.qP最大值出現(xiàn)在透光率50.0%(25.0%)處；相比于自然光，其他遮蔭處理qN有所下降；qP，qN均在透光率12.5%與透光率25.0%、50.0%間存在顯著差異(P<0.05)，自然光的qN與透光率12.5%處理差異也達(dá)到顯著水平(P<0.05).
YⅡ代表光環(huán)境下PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)額，反映的是對光能的有效轉(zhuǎn)化能力，該值越大表明PSⅡ光能轉(zhuǎn)換率越高，PSⅡ活性越強[25]；ETR反映光抑制時最大潛在相對電子傳遞效率，即實際光照下表觀電子傳遞效率；相比于自然光，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理YⅡ分別升高了8.7%、7.25%、7.25%；ETR分別升高了6.82%、6.96%、6.96%.YⅡ、ETR最大值均出現(xiàn)在透光率50.0%處理下，自然光與其他3個遮蔭處理間均存在顯著差異(P<0.05)，其他處理間YⅡ、ETR差異不顯著(P>0.05).
2.3 遮蔭對福建柏幼苗葉片抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
由表4知，相比于自然光，遮蔭處理CAT、POD、SOD活性均顯著降低，隨著遮蔭強度增加，福建柏幼苗葉片CAT、POD、SOD活性均先降低再上升，且均在自然光照下表現(xiàn)為最高，透光率50.0%處理下最低.
表4 遮蔭強度對福建柏幼苗葉片抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響1)Table 4 Effects of shading intensity on the antioxidant enzyme activities and osmoregulation substances of leaves of F.hodginsii seedlings
經(jīng)方差分析和多重比較，4種處理間CAT、SOD活性均達(dá)到極顯著差異，POD活性則達(dá)到顯著差異，自然光與其他3種遮蔭處理CAT、SOD活性均存在顯著差異.透光率12.5%、25.0%、50.0%處理CAT活性較自然光分別降低了17.03%、31.76%、42.21%，POD活性分別降低了10.31%、14.70%、22.04%，SOD活性分別降低了38.45%、40.78%、43.93%，且均在透光率50%處理處最低.植物受到環(huán)境脅迫時，會啟動體內(nèi)一系列的生理響應(yīng)機制應(yīng)對脅迫的傷害，通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來增加細(xì)胞液的濃度，降低滲透勢，保持細(xì)胞的正常形態(tài)，緩解環(huán)境脅迫對植物造成的傷害[26].
由表4可知，相比于自然光，遮蔭處理可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均存在一定程度下降，隨著遮蔭強度增加，福建柏幼苗葉片可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量變化表現(xiàn)為以下特征：相比于自然光，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理可溶性蛋白含量降低了24.38%、22.61%、13.43%；可溶性糖含量分別降低了15.94%、19.73%、28.02%；脯氨酸含量分別降低了25.1%、18.2%、5.71%.可溶性蛋白、脯氨酸含量在透光率50.0%處理下表現(xiàn)為最低，可溶性糖含量則一直降低.透光率50.0%、25.0%的可溶性蛋白含量與自然光均存在顯著差異(P<0.05)，脯氨酸含量在透光率50.0%處理下比自然光降低了20.06%，4種光照處理間的脯氨酸(Pro)含量存在極顯著性差異(P<0.01)；可溶性糖含量在透光率25.0%、12.5%與自然光的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05).
3 討論
3.1 遮蔭對福建柏苗期光合生理相關(guān)特性的影響
在正常的環(huán)境中，植物會維持葉片正常的光合色素含量和有條不紊的調(diào)節(jié)光能，并維持正常的光合生理代謝.而逆境則會打破PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量與光合電子需求的平衡，使PSⅡ反應(yīng)中心與光合結(jié)構(gòu)體受損，較高的光化學(xué)量子產(chǎn)額有利于碳同化的運轉(zhuǎn)[27].葉片是植物進(jìn)行光合作用等生理代謝活動、產(chǎn)生及積累有機物的重要器官，而且對環(huán)境變化最為敏感[28]，栽培在不同光照條件下的福建柏幼苗在光合能力和代謝物質(zhì)含量上都表現(xiàn)出一定的差異性，采用遮蔭在降低光照強度的同時也改變了光譜組成，一般會使藍(lán)光比例增高[29].
隨著遮蔭強度增加，福建柏幼苗葉片中Chla、Chlb及Chla+b含量增加，相比于自然光下黃褐色的葉色，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理使葉色不同程度向綠色變化，且分別表現(xiàn)為淺綠色、綠色和深綠，這與戴曉會對遮陰條件下紅花檵木葉色變化的研究相類似[30].遮蔭處理下Chla與Chla+b含量相比于自然光顯著升高，表明遮蔭條件對福建柏幼苗Chla和Chla+b的影響顯著，同時Chla對Chla+b含量的影響較大，這與童龍等研究結(jié)果[31]相一致.遮蔭條件下Chlb含量與自然光相比差異顯著，說明遮蔭會通過增加Chlb含量來提高葉片對漫射光中藍(lán)光的利用率[29].
環(huán)境脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯浚瑢τ诹私馊~片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有重要意義[32].本研究中，除透光率50%處理使葉片F(xiàn)v/Fm保持在0.80～0.85，其他處理均顯著降低，表明自然光與弱光條件顯著降低了葉片的 PSⅡ最大光化學(xué)效率，福建柏幼苗受到了光脅迫，發(fā)生一定程度的光抑制[33].隨著遮蔭強度增加，F(xiàn)v/Fo、Fm/Fo與Fv/Fm均先增加后降低，在透光率50.0%遮蔭處理下達(dá)到最大值，自然光與弱光條件Fm/Fo相對較低，PSⅡ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo也較低，反映出有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量較少，捕獲及轉(zhuǎn)化所需光能的能力較差[34].透光率12.5%相比于自然光條件，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)顯著降低，自然光相比于其他遮蔭處理，YⅡ、ETR顯著降低，表明自然光下福建柏幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性和開放程度明顯降低，葉片的能量耗散機制受到抑制，光合機構(gòu)受損，從而導(dǎo)致光能利用能力降低.
3.2 遮蔭對福建柏苗期抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
本研究表明，栽培在不同遮蔭條件下的福建柏幼苗在抗氧化酶活性和代謝物質(zhì)含量上都表現(xiàn)出一定的差異性；4種處理間CAT、SOD活性均達(dá)到極顯著差異，POD活性則達(dá)到顯著差異.自然光與其他3種遮蔭處理CAT、SOD活性均存在顯著差異；相比于自然光，遮蔭顯著降低了SOD、CAT和POD活性，且隨著遮蔭強度增加，葉片CAT、POD和SOD活性先降低再增加，均在透光率50.0%遮蔭處活性最小，說明自然光和重度遮蔭都會對福建柏幼苗抗氧化系統(tǒng)造成一定損害，適當(dāng)遮蔭可以調(diào)節(jié)抗氧化酶活性，最終降低幼苗細(xì)胞活性氧含量，維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡，提高福建柏幼苗對光脅迫適應(yīng)能力，這與孟祥海等[38]的研究結(jié)果相一致.
可溶性蛋白和可溶性糖不僅是植物體內(nèi)主要的有機物質(zhì)，還是有效的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要在滲透調(diào)節(jié)和活性氧自由基清除方面發(fā)揮重要作用，一般在逆境條件下植物體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖含量會發(fā)生累積.脯氨酸也作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可緩解環(huán)境脅迫對細(xì)胞膜和抗氧化酶帶來的損害，清除活性氧毒性，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)的完整性[35-36].本研究表明，與自然光相比，遮蔭處理可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均明顯降低，在透光率50%遮蔭時，福建柏幼苗積累更少的滲透物質(zhì).說明適當(dāng)?shù)恼谑a處理能維持苗木正常的生理功能，達(dá)到更好的生長效果，而自然光需要增加滲透物質(zhì)來緩解高光照帶來的脅迫傷害.
福建柏在高溫季節(jié)生長緩慢，5—9月的苗高生長量僅占全年生長量的25%～30%，9—12月則占全年生長量的40%[20]，本研究僅進(jìn)行了1次生理指標(biāo)測定，從生理角度初步探索不同遮蔭條件下福建柏幼苗葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性及葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓卣骷安町悾S著遮蔭時間延長，福建柏幼苗相應(yīng)生理生化特性在不同處理間變化規(guī)律及差異是否依然保持不變，每個處理福建柏幼苗生理生化特性是否會隨著時間變化而發(fā)生改變，還需增加相應(yīng)生理指標(biāo)測定次數(shù)進(jìn)一步探究.
綜上所述，遮蔭能顯著影響苗期福建柏生理特性及葉綠素?zé)晒馓匦?遮蔭處理下福建柏幼苗葉綠素含量顯著提高，以提升光的利用能力，葉色也由黃褐色向綠色變化.相比于自然光，遮蔭處理能顯著提高福建柏幼苗Fv/Fm、YⅡ、ETR等熒光參數(shù)，增強幼苗光合能力；遮蔭處理還能顯著降低SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也顯著降低，福建柏幼苗在遮蔭環(huán)境下可通過調(diào)節(jié)它們的含量調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，緩解細(xì)胞膜受到的脅迫壓力.在透光率50.0%的遮蔭處理下幼苗生理脅迫較小，光合能力強，抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量低，說明透光率50.0%的遮蔭措施更有利于福建柏幼苗的生長.
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陳 乾, 鄧智文, 黃麗婷, 劉 凱, 榮俊冬, 陳禮光, 鄭郁善
(福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002)
光照是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的環(huán)境組成部分，是影響植物生長發(fā)育與分布的重要因素，也是植物生長的能量來源，它除了對植物生長和生產(chǎn)力起調(diào)節(jié)作用外，還決定著生理變化和同化作用[1-3].近些年來，大氣臭氧層破壞和人為干擾促使生態(tài)系統(tǒng)光環(huán)境異質(zhì)性增加，導(dǎo)致植物生長的光環(huán)境也發(fā)生了改變，植物為了適應(yīng)改變的光環(huán)境，不得不發(fā)揮出自身的適應(yīng)機制，主要表現(xiàn)在形態(tài)特征和生理特性變化上[4-7].
在南方夏季晴天，自然光照強度較高，植物幼苗無法適應(yīng)生境內(nèi)的高光照，在遮蔭條件下，太陽輻射和蓄熱量會顯著降低，空氣濕度增加，遮蔭處理在一定程度上可以減輕植物幼苗受到的負(fù)面影響[8-10].在野外，植物經(jīng)歷高光照，通常伴隨著高溫，這些條件通常抑制它們的生理代謝活動，對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)構(gòu)成了嚴(yán)重威脅[11].在植物光合機制中，光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)及其反應(yīng)中心對光脅迫較敏感，也主要表現(xiàn)在葉綠素?zé)晒馓匦宰兓希~綠素?zé)晒鈪?shù)信息對研究植物生長、反應(yīng)機制和應(yīng)對光脅迫的適應(yīng)機制具有重要意義[1,12-13].我國對植物耐蔭性的系統(tǒng)研究起步較晚，在之前主要是憑借經(jīng)驗來判斷植物的耐蔭性，缺乏科學(xué)的數(shù)據(jù)支持，隨著生物技術(shù)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境建設(shè)及森林植物高效培育的熱潮，對植物耐蔭性研究日益成為人們關(guān)注的焦點[7,14].
福建柏(FokieniahodginsiiH.)，屬柏科(Cupressaceae)福建柏屬的我國二級重點保護(hù)的單型屬常綠瀕危樹種，具有樹形優(yōu)美、生長快、適應(yīng)性強等特點，為優(yōu)良的園林綠化和造林樹種，主要分布在越南及中國西南部、南部至東部的海拔350～700 m的林地，在我國以福建中部最多，同時也被國際自然保護(hù)聯(lián)盟列為瀕危物種[15-17].大量研究表明，中等強度的光照有利于木本植物幼苗的生長，而過強的光照對幼苗生長則有一定抑制作用，因此適宜的遮蔭能夠促進(jìn)植物的生長[18-19].早年間，我國已經(jīng)對福建柏耐蔭性進(jìn)行了一定的研究，但主要是采用苗高、地徑、分枝數(shù)、主根長、側(cè)根數(shù)及苗木保存數(shù)等基本形態(tài)指標(biāo)評價其耐蔭性[20-21].然而，不同遮蔭強度對福建柏苗期葉綠素含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)及生化特性等生理的影響研究甚少.因此，本研究通過不同遮蔭強度控制光照條件，對福建柏幼苗在不同遮蔭條件下的生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦宰兓M(jìn)行探討，為福建柏育苗、栽培管理和森林培育提供依據(jù).
1 材料與方法
1.1 試驗材料與試驗地點
試驗材料為種子，采自云南紅河天然種群，由福建省南平市森科種苗有限公司培育的達(dá)到出圃要求的1.5年生福建柏播種苗，并采用育苗基質(zhì)營養(yǎng)袋裝育苗，育苗后期給予光照適應(yīng)，育苗過程中水肥病蟲害管理條件一致，并于2019年3月從南平市森科種苗有限公司運至福建農(nóng)林大學(xué)田間試驗地光照1個月.育苗地南平市森科種苗有限公司地處南平市延平區(qū)，位于福建省中部偏北，介于26°15′—26°52′N，117°50′—118°40′E之間，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫17.3 ℃，年降水量1 669 mm.試驗地位于福建農(nóng)林大學(xué)田間試驗地，地處福州城區(qū)南部，地理位置26°9′N、119°27′E，該地區(qū)屬于中亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫23 ℃，年降水量可達(dá)1 900 mm，全地區(qū)日照時間可達(dá)1 972 h.
1.2 試驗設(shè)計
采用盆栽試驗方法，2019年4月選取240株長勢良好且一致的福建柏苗木，采用每盆2.5 kg的70%園土+30%泥炭進(jìn)行盆栽，盆口直徑16.5 cm，盆底直徑13 cm，盆高15.5 cm，花盆底部具孔，保證處理過程中養(yǎng)分供給充足，土壤通氣透氣性良好，苗木根系保持正常形態(tài)，解除營養(yǎng)袋的束縛和局限性.每盆栽植1株苗木，緩苗1個月后測定其平均苗高為17.66 cm，平均地徑為0.23 cm，再均分為4組.試驗設(shè)置4個處理：自然光(對照)、透光率50.0%、透光率25.0%、透光率12.5%處理，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)20盆隨機排列，并保持一定株行距.2019年5—11月采用黑色遮陽網(wǎng)搭設(shè)遮蔭棚進(jìn)行人工遮蔭處理，并利用照度計測定每個處理遮蔭棚下的多位點光照，確保各處理光照達(dá)到試驗要求.搭建的各處理遮蔭網(wǎng)無相互遮光，每周隨機調(diào)整盆的位置，以確保各處理內(nèi)的光照條件一致，遮蔭網(wǎng)底部距地面10 cm以保證四周通風(fēng)，各處理后期進(jìn)行統(tǒng)一水肥、除草管理.遮蔭處理后于2019年11月3日測定福建柏幼苗生長及葉色特征(表1).
表1 遮蔭處理下福建柏幼苗生長及葉色特征Table 1 Growth and leaf color characteristics of F.hodginsii seedlings under shading
1.3 指標(biāo)測定與方法
1.3.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)與葉綠素含量測定 于2019年11月4日晴朗無風(fēng)的上午，采用OS5P調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x對4個處理實生苗葉片活體進(jìn)行測定.從每個處理每個重復(fù)中選取長勢處于平均水平的幼苗3株，每個處理共選擇9株，每株選擇3個處于中間位置的小枝功能葉并做上標(biāo)記，對葉片進(jìn)行暗適應(yīng)處理至少20 min，進(jìn)行Fv/Fm模式測量時，使葉片均勻夾于暗適應(yīng)夾內(nèi)，測后拿掉暗適應(yīng)夾并間隔一定時間，對標(biāo)記葉片進(jìn)行Yield模式與Kinetic模式測量，測定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSⅡ潛在的光化學(xué)活性(Fv/Fo)、PSⅡ電子傳遞效率(Fm/Fo)、光適應(yīng)下PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)額(YⅡ)、光抑制時最大光合電子傳遞效率(maximum photosynthetic electron transport rate in photoinhibition，ETR)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN).11月4日下午剪取每株標(biāo)記葉片并剪碎成混合樣，采用純丙酮∶無水乙醇∶蒸餾水=4.5∶4.5∶1的混合提取液在黑暗條件下浸提一段時間，待肉眼觀察葉組織完全變白時，用混合液作空白對照，然后用紫外分光光度計測定葉綠素在663和645 nm波長下的光密度(D)，并計算葉綠素a(Chla)含量、葉綠素b(Chlb)含量、葉綠素總量(Chla+b).
計算公式為：
Chla/(mg·g-1)=(12.7×D663 nm-2.69×D645 nm)×V/(1 000×W)
(1)
Chlb/(mg·g-1)=(22.9×D645 nm-4.68×D663 nm)×V/(1 000×W)
(2)
Chla+b/(mg·g-1)=(20.2×D645 nm+8.02×D663 nm)×V/(1 000×W)
(3)
式中：V是浸提液的最終體積，W為葉片鮮重，D663 nm、D645 nm分別為在波長663 nm、645 nm處的光密度值.
1.3.2 生化指標(biāo)測定 于11月4日下午采摘每個處理每個重復(fù)長勢處于平均水平的3株幼苗的成熟功能葉，液氮冷凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存，用于生化指標(biāo)測定.超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性采用氮藍(lán)四唑法試劑盒測定，過氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用過氧化物酶試劑盒測定，過氧化氫酶(catalase，CAT)活性采用鉬酸銨比色法試劑盒測定，可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法蛋白含量測定試劑盒測定，可溶性糖含量采用植物可溶性糖含量蒽酮比色法試劑盒測定，脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法試劑盒測定.
1.4 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Office Excel 2010錄入試驗數(shù)據(jù)及初步處理，利用SPSS 17.0對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)進(jìn)行顯著性檢驗(P<0.05)，同時采用LSD最小顯著差法進(jìn)行多重比較,表中數(shù)值均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤.
2 結(jié)果與分析
2.1 遮蔭對福建柏幼苗葉片葉綠素含量的影響
相比于自然光，遮蔭處理下福建柏幼苗葉綠素含量均有不同程度提高，隨著遮蔭強度的增加，福建柏幼苗葉片中葉綠素a(Chl a)含量、葉綠素b(Chl b)含量及總?cè)~綠素(Chl a+b)含量均呈不斷升高的趨勢.透光率50.0%、25.0%、12.5%處理相比于自然光Chl a含量分別增加了5.11%、30.44%、35.04%；Chl b含量分別增加了5.36%、20.71%、31.07%；Chl a+b含量分別增加了1.54%、24.91%、31.32%(表2).
表2 遮蔭強度對苗期福建柏葉片葉綠素含量的影響1)Table 2 Effects of shading intensity on the chlorophyll content of leaves of F.hodginsii seedlings mg·g-1
自然光處理組與透光率50.0%處理組的Chl a、Chl a+b含量與透光率25.0%、12.5%處理組均存在顯著性差異(P<0.05)，透光率25.0%的Chl a、Chl a+b含量比透光率50.0%處理組分別顯著提高了24.21%、23.10%；Chl b含量在自然光與透光率25.0%、12.5%間差異顯著(P<0.05)，透光率50%與12.5%間差異也達(dá)到顯著水平(P<0.05)，其他光照處理間差異不顯著，說明自然光與弱光對Chl b含量的影響較為顯著.每個光照處理下均有Chla、Chlb及Chla+b含量之間存在極顯著差異(P<0.01)，且Chl b 福建柏苗期葉綠素?zé)晒馓匦噪S遮蔭強度變化存在一定差異，部分遮蔭處理間差異達(dá)到顯著水平(表3).Fv/Fm的變化反映PSⅡ的光能轉(zhuǎn)換效率，常與光抑制程度相關(guān)，在正常條件下，該值范圍在0.80～0.84，該值越高，反映出植物受到光抑制的程度越低[22-23]；Fv/Fo值反映潛在光化學(xué)活性的高低；Fm/Fo代表PSⅡ電子傳遞效率.相比于自然光，其他3種遮蔭處理Fv/Fm，F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)m/Fo均有不同程度升高，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理Fv/Fm分別提高8.00%、5.33%、2.67%；Fv/Fo分別提高41.88%、27.92%、14.29%；Fm/Fo分別提高了31.6%、21.08%、10.78%.由此可知，F(xiàn)v/Fm，F(xiàn)v/Fo，F(xiàn)m/Fo最大值也均出現(xiàn)透光率50.0%處理處，透光率50.0%處理Fm/Fo相對較高，PSⅡ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo也較高，說明有活性的PSⅡ反應(yīng)中心的數(shù)量較多，能把所捕獲的光能有效地轉(zhuǎn)化為所需的化學(xué)能；Fv/Fm、Fv/Fo、Fm/Fo在自然光與透光率50.0%、25.0%，透光率50.0%與12.5%之間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05). 表3 遮蔭強度對福建柏幼苗葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響1)Table 3 Effects of shading intensity on the chlorophyll fluorescence parameters of leaves of F.hodginsii seedlings 在自然光照下，F(xiàn)v/Fm值僅為0.75，顯著低于其它遮蔭處理,而透光率50%處理的Fv/Fm值則在0.80以上，表明適度遮蔭有利于維持福建柏葉片光合器官的正常功能和苗期生長.qP代表PSⅡ吸收的光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的效率，反映了PSⅡ反應(yīng)中心的光合活性的高低與開放程度[24]；qN表示植物PSⅡ反應(yīng)中心的葉綠體耗散能量的一種途徑，主要耗散掉的是不能用于光合電子傳遞的光能，是保護(hù)光合部位的一種機制.相比于自然光，透光率50.0%、25.0%處理的qP均增加了33.33%、而透光率12.5%處理的qP降低了38.89%，而qN分別降低了2.41%、61.00%、16.87%.qP最大值出現(xiàn)在透光率50.0%(25.0%)處；相比于自然光，其他遮蔭處理qN有所下降；qP，qN均在透光率12.5%與透光率25.0%、50.0%間存在顯著差異(P<0.05)，自然光的qN與透光率12.5%處理差異也達(dá)到顯著水平(P<0.05). YⅡ代表光環(huán)境下PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)額，反映的是對光能的有效轉(zhuǎn)化能力，該值越大表明PSⅡ光能轉(zhuǎn)換率越高，PSⅡ活性越強[25]；ETR反映光抑制時最大潛在相對電子傳遞效率，即實際光照下表觀電子傳遞效率；相比于自然光，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理YⅡ分別升高了8.7%、7.25%、7.25%；ETR分別升高了6.82%、6.96%、6.96%.YⅡ、ETR最大值均出現(xiàn)在透光率50.0%處理下，自然光與其他3個遮蔭處理間均存在顯著差異(P<0.05)，其他處理間YⅡ、ETR差異不顯著(P>0.05). 由表4知，相比于自然光，遮蔭處理CAT、POD、SOD活性均顯著降低，隨著遮蔭強度增加，福建柏幼苗葉片CAT、POD、SOD活性均先降低再上升，且均在自然光照下表現(xiàn)為最高，透光率50.0%處理下最低. 表4 遮蔭強度對福建柏幼苗葉片抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響1)Table 4 Effects of shading intensity on the antioxidant enzyme activities and osmoregulation substances of leaves of F.hodginsii seedlings 經(jīng)方差分析和多重比較，4種處理間CAT、SOD活性均達(dá)到極顯著差異，POD活性則達(dá)到顯著差異，自然光與其他3種遮蔭處理CAT、SOD活性均存在顯著差異.透光率12.5%、25.0%、50.0%處理CAT活性較自然光分別降低了17.03%、31.76%、42.21%，POD活性分別降低了10.31%、14.70%、22.04%，SOD活性分別降低了38.45%、40.78%、43.93%，且均在透光率50%處理處最低.植物受到環(huán)境脅迫時，會啟動體內(nèi)一系列的生理響應(yīng)機制應(yīng)對脅迫的傷害，通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來增加細(xì)胞液的濃度，降低滲透勢，保持細(xì)胞的正常形態(tài)，緩解環(huán)境脅迫對植物造成的傷害[26]. 由表4可知，相比于自然光，遮蔭處理可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均存在一定程度下降，隨著遮蔭強度增加，福建柏幼苗葉片可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量變化表現(xiàn)為以下特征：相比于自然光，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理可溶性蛋白含量降低了24.38%、22.61%、13.43%；可溶性糖含量分別降低了15.94%、19.73%、28.02%；脯氨酸含量分別降低了25.1%、18.2%、5.71%.可溶性蛋白、脯氨酸含量在透光率50.0%處理下表現(xiàn)為最低，可溶性糖含量則一直降低.透光率50.0%、25.0%的可溶性蛋白含量與自然光均存在顯著差異(P<0.05)，脯氨酸含量在透光率50.0%處理下比自然光降低了20.06%，4種光照處理間的脯氨酸(Pro)含量存在極顯著性差異(P<0.01)；可溶性糖含量在透光率25.0%、12.5%與自然光的差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05). 在正常的環(huán)境中，植物會維持葉片正常的光合色素含量和有條不紊的調(diào)節(jié)光能，并維持正常的光合生理代謝.而逆境則會打破PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量與光合電子需求的平衡，使PSⅡ反應(yīng)中心與光合結(jié)構(gòu)體受損，較高的光化學(xué)量子產(chǎn)額有利于碳同化的運轉(zhuǎn)[27].葉片是植物進(jìn)行光合作用等生理代謝活動、產(chǎn)生及積累有機物的重要器官，而且對環(huán)境變化最為敏感[28]，栽培在不同光照條件下的福建柏幼苗在光合能力和代謝物質(zhì)含量上都表現(xiàn)出一定的差異性，采用遮蔭在降低光照強度的同時也改變了光譜組成，一般會使藍(lán)光比例增高[29]. 隨著遮蔭強度增加，福建柏幼苗葉片中Chla、Chlb及Chla+b含量增加，相比于自然光下黃褐色的葉色，透光率50.0%、25.0%、12.5%處理使葉色不同程度向綠色變化，且分別表現(xiàn)為淺綠色、綠色和深綠，這與戴曉會對遮陰條件下紅花檵木葉色變化的研究相類似[30].遮蔭處理下Chla與Chla+b含量相比于自然光顯著升高，表明遮蔭條件對福建柏幼苗Chla和Chla+b的影響顯著，同時Chla對Chla+b含量的影響較大，這與童龍等研究結(jié)果[31]相一致.遮蔭條件下Chlb含量與自然光相比差異顯著，說明遮蔭會通過增加Chlb含量來提高葉片對漫射光中藍(lán)光的利用率[29]. 環(huán)境脅迫下葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯浚瑢τ诹私馊~片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有重要意義[32].本研究中，除透光率50%處理使葉片F(xiàn)v/Fm保持在0.80～0.85，其他處理均顯著降低，表明自然光與弱光條件顯著降低了葉片的 PSⅡ最大光化學(xué)效率，福建柏幼苗受到了光脅迫，發(fā)生一定程度的光抑制[33].隨著遮蔭強度增加，F(xiàn)v/Fo、Fm/Fo與Fv/Fm均先增加后降低，在透光率50.0%遮蔭處理下達(dá)到最大值，自然光與弱光條件Fm/Fo相對較低，PSⅡ潛在光化學(xué)活性Fv/Fo也較低，反映出有活性的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量較少，捕獲及轉(zhuǎn)化所需光能的能力較差[34].透光率12.5%相比于自然光條件，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)顯著降低，自然光相比于其他遮蔭處理，YⅡ、ETR顯著降低，表明自然光下福建柏幼苗葉片PSⅡ反應(yīng)中心活性和開放程度明顯降低，葉片的能量耗散機制受到抑制，光合機構(gòu)受損，從而導(dǎo)致光能利用能力降低. 本研究表明，栽培在不同遮蔭條件下的福建柏幼苗在抗氧化酶活性和代謝物質(zhì)含量上都表現(xiàn)出一定的差異性；4種處理間CAT、SOD活性均達(dá)到極顯著差異，POD活性則達(dá)到顯著差異.自然光與其他3種遮蔭處理CAT、SOD活性均存在顯著差異；相比于自然光，遮蔭顯著降低了SOD、CAT和POD活性，且隨著遮蔭強度增加，葉片CAT、POD和SOD活性先降低再增加，均在透光率50.0%遮蔭處活性最小，說明自然光和重度遮蔭都會對福建柏幼苗抗氧化系統(tǒng)造成一定損害，適當(dāng)遮蔭可以調(diào)節(jié)抗氧化酶活性，最終降低幼苗細(xì)胞活性氧含量，維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原平衡，提高福建柏幼苗對光脅迫適應(yīng)能力，這與孟祥海等[38]的研究結(jié)果相一致. 可溶性蛋白和可溶性糖不僅是植物體內(nèi)主要的有機物質(zhì)，還是有效的細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主要在滲透調(diào)節(jié)和活性氧自由基清除方面發(fā)揮重要作用，一般在逆境條件下植物體內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖含量會發(fā)生累積.脯氨酸也作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可緩解環(huán)境脅迫對細(xì)胞膜和抗氧化酶帶來的損害，清除活性氧毒性，保護(hù)細(xì)胞膜系統(tǒng)的完整性[35-36].本研究表明，與自然光相比，遮蔭處理可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸含量均明顯降低，在透光率50%遮蔭時，福建柏幼苗積累更少的滲透物質(zhì).說明適當(dāng)?shù)恼谑a處理能維持苗木正常的生理功能，達(dá)到更好的生長效果，而自然光需要增加滲透物質(zhì)來緩解高光照帶來的脅迫傷害. 福建柏在高溫季節(jié)生長緩慢，5—9月的苗高生長量僅占全年生長量的25%～30%，9—12月則占全年生長量的40%[20]，本研究僅進(jìn)行了1次生理指標(biāo)測定，從生理角度初步探索不同遮蔭條件下福建柏幼苗葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化酶活性及葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓卣骷安町悾S著遮蔭時間延長，福建柏幼苗相應(yīng)生理生化特性在不同處理間變化規(guī)律及差異是否依然保持不變，每個處理福建柏幼苗生理生化特性是否會隨著時間變化而發(fā)生改變，還需增加相應(yīng)生理指標(biāo)測定次數(shù)進(jìn)一步探究. 綜上所述，遮蔭能顯著影響苗期福建柏生理特性及葉綠素?zé)晒馓匦?遮蔭處理下福建柏幼苗葉綠素含量顯著提高，以提升光的利用能力，葉色也由黃褐色向綠色變化.相比于自然光，遮蔭處理能顯著提高福建柏幼苗Fv/Fm、YⅡ、ETR等熒光參數(shù)，增強幼苗光合能力；遮蔭處理還能顯著降低SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量也顯著降低，福建柏幼苗在遮蔭環(huán)境下可通過調(diào)節(jié)它們的含量調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，緩解細(xì)胞膜受到的脅迫壓力.在透光率50.0%的遮蔭處理下幼苗生理脅迫較小，光合能力強，抗氧化酶活性及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量低，說明透光率50.0%的遮蔭措施更有利于福建柏幼苗的生長.2.2 遮蔭對福建柏幼苗葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h3>
2.3 遮蔭對福建柏幼苗葉片抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
3 討論
3.1 遮蔭對福建柏苗期光合生理相關(guān)特性的影響
3.2 遮蔭對福建柏苗期抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響
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