開花植物CO/FT分子途徑的生物學功能和分子進化

羅碧珍, 羅永海

(福建農(nóng)林大學生命科學學院，福建 福州 350002)

開花(flowering)是被子植物從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L的過程，關(guān)系著被子植物能否成功繁衍后代，因而是植物體最重要的生命行為.開花起始受到一系列因子的誘導與調(diào)控，主要可以分成兩大類：一類是環(huán)境信號，如溫度和日照時間的長短等；另一類是植物內(nèi)源性的變化，如幼年到成年的轉(zhuǎn)變、激素水平的變化等.這些相互關(guān)聯(lián)的誘導與調(diào)控途徑主要包括光周期途徑(photoperiod pathway)、春化途徑(vernalization pathway)、環(huán)境溫度途徑(ambient temperature pathway)、植物激素途徑(plant hormone pathway)和自主開花途徑(autonomous flowering pathways).其中，光周期途徑對植物的生長發(fā)育具有多方面的影響，除了開花，它還影響植物器官的發(fā)育(例如馬鈴薯塊莖的形成)、葉片的衰老與脫落等.在光周期途徑中，CONSTANS(CO)和FLOWERING LOCUS T(FT)基因是起核心作用的兩個基因，形成一個分子途徑，參與了多個生物學過程.

1 光周期轉(zhuǎn)錄因子CO

1.1 CO在擬南芥中的功能及分子作用機制

CO是擬南芥中首個被發(fā)現(xiàn)的CONSTANS-LIKE(COL)基因成員，其mRNA和蛋白的表達受光周期的調(diào)控，進而整合生物鐘信號和光信號調(diào)控開花[3].擬南芥在長日照條件下，COmRNA到達高峰出現(xiàn)在午后，但在短日照條件下卻出現(xiàn)在黃昏后[4].研究表明[5]，開花時間與擬南芥CO啟動子的CTTTACA重復序列個數(shù)的自然變異相關(guān)，多個與CYCLING DOF FACTORs(CDFs)同源的DNA BINDING WITH ONE FINGER (DOF)轉(zhuǎn)錄因子能夠結(jié)合CO基因的啟動子CTTT位點，參與長日照上午時段CO基因轉(zhuǎn)錄的抑制.同時，CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1(CCA1)和LATE ELONGATED HYPOCOTYL(LHY)能夠抑制FLAVIN-BINDING、KELCH REPEAT、F-BOX 1(FKF1)和GIGANTEA(GI)的轉(zhuǎn)錄，后幾個基因都對CDFs有負調(diào)控作用.在長日照的午后階段，F(xiàn)KF1和GI以依賴藍光的方式相互作用，從而誘導CDFs降解，導致CO的mRNA能在長日照午后積累[6].此外，有研究表明ZEITLUPE(ZTL)也參與了這個過程，GI在核內(nèi)與ZTL相互作用，進而使FKF1從ZTL中分離出來，因此，GI通過協(xié)調(diào)FKF1和ZTL的平衡在精確控制開花中起著關(guān)鍵作用[7].

CO蛋白表達的精細調(diào)控對誘導成花素基因FT在長日照午后階段的表達有重要作用.PHYTOCHROMEB(PHYB)信號和E3泛素連接酶HIGH EXPRESSION OF OSMOTICALLY RESPONSIVE GENES1(HOS1)參與了上午CO蛋白的降解[8].在午后階段，由于CDFs的降解，CO的mRNA不斷積累，CO蛋白的積累出現(xiàn)高峰.CRYPTOCHROME(CRY)會以依賴藍光的方式與SUPPRESSOR OF PHYA-105 1(SPA1)和CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1(COP1)復合物結(jié)合從而抑制其活性，使得CO蛋白在午后穩(wěn)定積累[9].CO蛋白與光敏色素作用因子PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4(PIF4)相互作用并與FT的啟動子結(jié)合激活了FT的表達[10].在黃昏以后，盡管COmRNA仍能夠有較高水平的積累，但是COP1和SPA1的復合物能夠高效地降解CO蛋白[11]，導致FT的轉(zhuǎn)錄激活不能實現(xiàn).CO通過一段獨特的序列元件能夠直接與受體DNA結(jié)合，這段獨特的序列元件包含一致的TGTG(N2-3)ATG基序，該元件也在FT的啟動子中存在，使得CO蛋白能夠順利結(jié)合并行使功能[12].

在短日照條件下，CO通過激活開花抑制因子TERMINAL FLOWER 1(TFL1)起抑制開花的作用[13].在生物學上，超級短日照(3 h)或者黑暗(有蔗糖)條件下也能促進開花，說明短日照比超級短日照更能抑制開花這一過程[14].另外，近期研究表明[15]，CO對遮蔭誘導的開花有加速的作用，他通過調(diào)節(jié)FAR-RED1(HFR1)的表達量，促進FT、TSF、SOC1和SPLs的表達，導致加速開花.

1.2 CO在不同物種中的功能保守性

CO直系同源基因在眾多植物物種廣泛存在.水稻光周期敏感基因Heading date 1(Hd1)是擬南芥CO的直系同源基因，在短日照和長日照條件下具有不同的功能.在短日照條件下，Hd1通過誘導Hd3a(擬南芥FT的直系同源基因)促進抽穗，在長日照條件下則抑制抽穗[16].在葡萄中，人們發(fā)現(xiàn)VvCO的功能與葡萄開花的季節(jié)性周期有關(guān).同時，研究人員也對2個葡萄開花整合基因VFY和VvMADS8(分別是擬南芥LFY和SOC1基因的直系同源基因)進行分析，發(fā)現(xiàn)在開花誘導期，潛伏芽中VvCO、VFY和VvMADS8的表達量最高.VvCO主要是在11月表達，VFY和VvMADS8的峰值則分別在1月和12月，提示這些基因之間存在一定時空關(guān)聯(lián)[17].在大麥中，HvCO1的過表達加速了長日照和短日照條件下大麥的開花，并導致長日條件下HvFT1 mRNA的上調(diào).研究人員還發(fā)現(xiàn)，大麥中HvCO1的下游存在著其他光周期響應(yīng)因子Ppd-H1.對HvCO1過度表達和Ppd-H1自然遺傳變異分離群體的分析表明，HvCO1可能通過激活HvFT1誘導開花，而Ppd-H1獨立于HvCO1 mRNA的表達水平調(diào)節(jié)HvFT1[18].蘭科植物的花期具有重要的市場價值，為了探究光周期對蘭花開花的影響，研究人員在分別在墨蘭、春蘭、建蘭中鑒定和分離出CsCOL1、CgCOL和CeCOL基因.在擬南芥中異源表達發(fā)現(xiàn)CsCOL1和CeCOL能夠促進開花，而CgCOL抑制開花[19].總而言之，隨著近年來植物科學的快速發(fā)展，人們對很多物種的開花性狀展開分子生物學研究并取得進展，諸多物種的CO基因家族已經(jīng)得到分析.這些研究表明，盡管在不同的物種中CO基因行使功能的分子機制存在分化，但它們均與光周期的響應(yīng)相關(guān)，與高等植物的生殖生長有關(guān)，顯示其具有古老的系統(tǒng)發(fā)生歷史、在物種進化中具有高度的功能保守性.

1.3 CO基因家族及其功能分化

CO基因家族屬于植物特有的鋅指轉(zhuǎn)錄因子家族，家族成員(即COL基因)含有2個保守的結(jié)構(gòu)域，一個是B-box結(jié)構(gòu)域，即在氨基末端含有一個鋅指結(jié)構(gòu)，是由4個半胱氨酸CX2CX16CX2C所形成的特殊結(jié)構(gòu)，參與蛋白與蛋白間相互作用[20].另一個是CCT(CO, COL, TOC1)結(jié)構(gòu)域，該結(jié)構(gòu)域并不只存在于CO基因家族里，由靠近羧基端的43個氨基酸組成，具有核定位的功能，能與血紅素激活蛋白(HAPS)、COP1相互作用，還可能是一個DNA結(jié)合區(qū)域[21].擬南芥、水稻和大麥等物種基因組的研究發(fā)現(xiàn)，包含至少1個B-box和1個CCT結(jié)構(gòu)域的CO祖先基因發(fā)生了多次基因重復事件.擬南芥基因組有17個COL基因，水稻有16個COL基因，大麥有9個COL基因[22].根據(jù)COL序列信息，CO基因家族可分為3個分支：分支一的成員包含2個B-box(B1和B2)結(jié)構(gòu)域和1個CCT結(jié)構(gòu)域；分支二的成員也包含2個B-box(B1和B2)結(jié)構(gòu)域和1個CCT結(jié)構(gòu)域，但在B2中含有1個額外的鋅指結(jié)構(gòu)；分支三的成員僅包含1個B-box(B1)結(jié)構(gòu)域和1個CCT結(jié)構(gòu)域[23].

COL基因的功能眾多，就開花性狀而言，有促進開花的，也有抑制開花的.例如在擬南芥中，與CO基因不同，COL4是長日照和短日照條件下的開花抑制因子，作用于FT和SOC1等基因[24].在大麥中，HvCO1的過表達和Ppd-H1的自然變異對長日照下的莖伸長有重要影響，HvCO1的過表達轉(zhuǎn)基因植株的莖伸長明顯加快，顯示其不僅具有影響開花時間的功能[18].在芥菜中，Phytochrome A signal transduction 1(PAT1)與COL13相互作用，由此產(chǎn)生的PAT1-COL13蛋白復合物介導了薺菜芽的分枝，揭示了光敏色素信號與開花途徑在調(diào)節(jié)植物分枝發(fā)育過程中新的介導模式，為提高作物產(chǎn)量提供了新的研究方向[25].此外，光敏色素信號與開花途徑在生長素水平上也具有一定的調(diào)節(jié)作用.擬南芥光敏色素(phytochrome B, PhyB)能通過感知紅光與遠紅光的比值(R∶FR)進而調(diào)節(jié)植物的生命活動.擬南芥COL7是連接光感應(yīng)和生長素水平變化的關(guān)鍵基因[26]，在高R∶FR中促進了編碼生長素生物合成抑制因子SUPERROOT2(SUR2)的mRNA表達，但在低R∶FR中并沒有促進SUR2的表達，表明COL7以依賴高R∶FR的方式調(diào)控植物生長素水平.在矮牽牛中，研究人員鑒定到了與擬南芥COL16的同源基因PhCOL16a、PhCOL16b和PhCOL16c，發(fā)現(xiàn)這3個基因的表達模式和葉綠素的含量相關(guān).在矮牽牛過表達PhCOL16a可發(fā)現(xiàn)植株的花冠呈淡綠色，其葉綠素含量及葉綠素合成關(guān)鍵酶均明顯高于野生型.這說明PhCOL16對葉綠素的合成有正向調(diào)節(jié)作用[27].此外，近期的研究發(fā)現(xiàn)COL基因在調(diào)節(jié)ROS途徑的功能中也發(fā)揮著重要作用[28].

總之，盡管CO基因家族并不算大，COL基因的功能分化卻很明顯，除了涉及到莖的伸長、芽的分枝、生長素的水平、葉綠素的合成、ROS途徑的調(diào)節(jié)外，還能影響花苞的開花、塊莖的形成、淀粉的形成、細胞周期的調(diào)控等(圖1).不同的COL基因是否通過相同或類似的機制在行使功能呢？考慮到CO的功能是被光質(zhì)、光照長度、光周期和其它外部信號影響或激活的，人們有理由推測其它COL蛋白也通過類似的方式進行調(diào)節(jié)[29]，回答這個問題需要人們研究更多物種、更多COL基因的分子作用機制.

圖1 開花植物COL基因的功能分化Fig.1 Functional differentiation of CO -likegenes in flowering plants

2 開花途徑整合因子FT

2.1 FT在擬南芥中的功能及分子作用機制

FT蛋白被稱為成花素(florigen)，是植物開花的關(guān)鍵整合點，可以整合各個開花調(diào)控途徑信號并將其傳遞給下游因子，從而調(diào)控植物的開花.主要基于擬南芥的研究表明，擬南芥FTmRNA在葉片中被誘導表達，形成的FT蛋白通過維管束系統(tǒng)被運輸?shù)巾敹朔稚M織[30]；在分生組織中，F(xiàn)T和FLOWERING LOCUS D(FD)、14-3-3s等蛋白結(jié)合形成成花素激活復合體(florigen activation complex, FAC)，識別并激活包括APETALA 1(AP1)和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1(SOC1)等花原基屬性下游基因，實現(xiàn)植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變，即誘導開花[31,32].

FT基因的誘導表達是植物開花的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，這個過程受眾多上游因子/因素的復合調(diào)控，包括一系列的正調(diào)控與負調(diào)控.其中，CO是FT基因表達的關(guān)鍵正調(diào)控因子：CO通過它的CCT結(jié)構(gòu)域結(jié)合到FT啟動子的CO應(yīng)答元件上，與同樣結(jié)合到FT啟動子上的NUCLEAR FACTOR Y(NF-Y)一起形成特殊的染色質(zhì)構(gòu)象，激活FT基因的表達[12].其他通路的基因也參與了FT基因表達的調(diào)控，包括但不僅限于F-BOX1(FKF1)、SALT TOLERANT(STO,又名BBX24)、PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 4(PIF4)、LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1(LHP1)、FLOWERING LOCUS C(FLC)和SHORT VEGETATIVE PHASE(SVP)等[33-36].

在擬南芥中，除了FT外，開花抑制子(TERMINALFLOWER1,TFL1)也是重要基因之一.FT和TFL1是同源基因，編碼一類磷脂酰乙醇胺結(jié)合蛋白(PEBPs)基因，PEBPs在細菌、動物和植物生長和器官分化多種信號途徑中發(fā)揮重要作用[37].除誘導FT外，CO也可直接或間接誘導TFL1的表達，后者可能通過與FD相互作用、削弱了FT與FD之間的結(jié)合，從而抑制FT下游幾個基因的表達，如LEAFY(LFY)和AP1，從而延遲莖尖分生組織向生殖發(fā)育的轉(zhuǎn)變[38].

總體上，科學家們對FT在植物成花誘導方面的功能研究已比較深入，但對其在葉片中發(fā)揮的作用仍不夠很清楚.近期，有研究發(fā)現(xiàn)FT能夠誘導SWEET10的轉(zhuǎn)錄，SWEET10在葉脈中編碼蔗糖雙向轉(zhuǎn)運體，介導蔗糖的轉(zhuǎn)運.該結(jié)果表明FT信號通路可能參與了開花植物能源的分配與利用[39].

2.2 FT在不同物種中的功能保守性

研究表明，F(xiàn)T同源基因在多年生木本植物、禾本科植物、豆科植物、杜鵑花科、觀賞性植物等多個物種中均具有促進生殖發(fā)育和成花轉(zhuǎn)變的功能，顯示其具有高度保守的生物學功能[40-44].例如，Endo et al[40]將柑橘CiFT基因cDNA在擬南芥中異源表達，發(fā)現(xiàn)其能夠促進擬南芥從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變；將該基因在枳樹中組成型表達，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出早花、早果等表型.Wang et al[45]研究表明，在擬南芥中，異源表達銀杏FT同源基因GbFT導致擬南芥早開花；RNA-seq和qRT-PCR分析結(jié)果表明，GbFT在擬南芥中的異源表達上調(diào)了其他與花器官發(fā)育、轉(zhuǎn)錄因子和乙烯途徑有關(guān)的內(nèi)源基因.近期研究表明[46]，菟絲子能夠“竊聽”到寄主植物的開花信號，寄主的FT蛋白能夠轉(zhuǎn)運到菟絲子中，與CaFD結(jié)合從而啟動開花，自身的CaFT則因一個或多個位點的突變導致功能的喪失，無法與CaFD相互作用.系統(tǒng)發(fā)育研究表明其共同祖先進化出這種依賴寄主的開花機制.此類研究說明FT蛋白的功能在眾多物種中的生物學功能是非常保守的，能夠促進植物從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)變.

除此之外，人們發(fā)現(xiàn)FT同源基因具有其他方面的功能.例如，Shenhao et al[47]研究表明，黃瓜基因組的FT基因座區(qū)域在馴化過程中保留著被選擇的痕跡，顯示FT同源基因?qū)S瓜從熱帶起源向高緯度地區(qū)擴散分布具有重要意義.Pin et al[48]研究表明，甜菜中的2個FT同源基因參與了與春化相關(guān)的開花響應(yīng).Hsu et al[49]研究表明，楊樹依靠2個FT同源基因(PtFT1和PtFT2)協(xié)調(diào)其對溫度的響應(yīng)和季節(jié)性的開花.PtFT1具有起始生殖生長的作用，在高溫時其表達受到抑制，在冬季低溫時則受到誘導；PtFT2響應(yīng)溫度的升高和日照時間的延長，其表達量升高，有促進營養(yǎng)生長和抑制芽形成的作用.

2.3 FT基因家族及其功能分化

磷脂酰乙酰胺結(jié)合蛋白(PEBP)家族是進化上非常保守的蛋白家族，其成員在細菌、動物和植物生長和分化的多種信號途徑中發(fā)揮作用.在擬南芥中，PEBP基因家族有6個成員，除了FT和TFL1外，其他4個分別是TWIN SISTER OF FT(TSF)，BROTHER OFFTANDTFL1(BFT)，ARABIDOPSIS THALIANA CENTRORADIALIS HOMOLOG(ATC)和MOTHER OF FT ANDTFL1(MFT)[37].這些同源基因在開花調(diào)控中的作用均已有研究.TSF是最接近FT的同源基因，無論是在蛋白質(zhì)序列、表達模式、受CO的誘導，與FD的結(jié)合，過量表達時促進開花等方面都跟FT相似[50].BFT也與FT具有高度的序列相似性和表達模式，但其功能卻更接近于TFL1-Like，能夠抑制開花和開花相關(guān)基因[51].ATC能夠抑制短光周期條件下的開花，有證據(jù)表明它也是種可移動的蛋白質(zhì)，能夠通過維管系統(tǒng)向頂端運輸[52].MFT與FT和TFL1均具有高度同源性，但參與開花誘導，可能與FT有功能冗余[53].

關(guān)于FT/TFL1的起源與進化，已有的研究表明，MFT基因很可能是FT和TFL1基因的祖先，因為一些低等植物如苔蘚的基因組缺少FT或TFL1的同源序列，卻具有MFT的同源序列.在種子植物出現(xiàn)之前，基因復制時事件導致了2種PEBP的出現(xiàn)，MFT-like和FT/TFL1-Like分支，隨后兩個分支基因功能的進一步多樣化.隨著被子植物的出現(xiàn)，基因復制事件讓FT/TFL1-Like分支分化為相互獨立的FT-Like和TFL1-Like分支[54]，第1種促進開花，第2種抑制開花(圖2).有研究表明[55]，F(xiàn)T和TFL1的祖先以TFL1-Like的方式行使功能，F(xiàn)T和TFL1的功能在裸子植物和被子植物分離之后才發(fā)生了功能分化.例如，在挪威云杉中，PaFTL1和PaFTL2與FT和TFL1具有序列同源性，但它們的作用更傾向生長抑制性的TFL1，在擬南芥中異源表達PaFTL1和PaFTL2均具有延緩開花的效.因此，可以想象，祖先基因的功能更傾向于TFL1而不是FT，并且FT很可能隨著被子植物的進化而出現(xiàn)，其促進開花的作用與有花植物的獨特特性相一致.由于植物的生命周期和種子形成受開花時間的影響，F(xiàn)T很可能對有花植物的快速多樣化及陸地的快速占領(lǐng)做出了重要貢獻.對擬南芥、水稻、土豆、甘薯幾個物種的系統(tǒng)發(fā)育研究表明在不同的物種中均出現(xiàn)FT重復，表明其具有不同的時空表達模式和不同的功能(圖2).

圖2 擬南芥、水稻、土豆、甘薯PEBP蛋白的系統(tǒng)發(fā)育樹和亞家族分類Fig.2 Phylogenetic tree and subfamily classification of PEBP proteins from Arabidopsis thaliana, rice, potato and sweet potato.

在其他一些物種的研究中，部分FT同源基因獲得了阻遏開花的功能.甜菜含有2個FT同源基因BvFT1和BvFT2，它們具有相反的功能[48].BvFT1具有抑制甜菜開花的作用，在春化開始前通過抑制開花誘導基因BvFT2從而抑制開花.而春化會降低BvFT1的表達，導致BvFT2的表達被上調(diào)，從而誘導開花.其他物種(如向日葵、洋蔥、煙草、甘蔗等)的FT同源基因在擬南芥中異源表達也能夠延緩擬南芥開花.序列比對分析揭示了2個保守的特征氨基酸位點(S134與S138)，它們可能決定了FT同源基因具有誘導或抑制開花的功能.在S134特征位點，具有誘導開花功能的FT同源基因(大豆GmFT5a除外)為酪氨酸，具有抑制開花的FT同源基因(挪威云杉PaFTL1和PaFTL2除外)為非酪氨酸.在S138特征位點，具有誘導開花功能的FT同源基因均為色氨酸，具有抑制開花的FT同源基因(龍眼DlFT2和大豆GmFT4除外)均為非色氨酸[56].這兩個特征位點對FT蛋白三維構(gòu)象及生物學功能的影響仍有待進一步的解析.

除了開花調(diào)控方面，F(xiàn)T基因家族成員具有調(diào)節(jié)地下儲藏器官的發(fā)育、光誘導氣孔開放、脅迫誘導開花、花后生殖發(fā)育和種子萌發(fā)等功能(圖3).例如，在馬鈴薯中，StSP6A作為可移動的蛋白響應(yīng)光周期誘導塊莖的形成[57].在擬南芥中，F(xiàn)T和TSF通過在藍光下激活保衛(wèi)細胞中的H+-ATP酶調(diào)節(jié)氣孔開放[58]，也分別影響長日照和短日照下的側(cè)枝發(fā)育[59].在大豆中，F(xiàn)T2a和FT5a在其開花誘導中起主要作用，但在花后發(fā)育中卻發(fā)揮著不一樣的功能，F(xiàn)T5a在花后抑制莖的生長，且比FT2a的抑制效果明顯[60].這些研究數(shù)據(jù)表明，F(xiàn)T所在的PEBP基因家族成員不多，但具有多方面的生物學功能，在不同物種中的功能分化與分子進化機制仍有待在大數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上做進一步的系統(tǒng)研究.

圖3 植物FT-like基因的功能分化Fig.3 Functional differentiation of FT-like genes in flowering plants

3 總結(jié)

CO/FT途徑處于植物開花調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的核心位置，是多種開花植物由營養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵控制樞紐，在不同物種中也參與了其他不同的生物學途徑或植物器官發(fā)育調(diào)控，顯示CO/FT途徑的功能具有多樣性.例如，在擬南芥中，F(xiàn)T蛋白除了從葉片運輸?shù)巾敹朔稚M織，還被運輸至腋芽，與TCP轉(zhuǎn)錄因子BRC1相互作用，調(diào)控腋芽與莖的發(fā)育和分化[61,62].在芥菜中，COL13基因能影響芽的分枝，為提高作物產(chǎn)量提供了新的線索[25].在大麥中，HvCO1的過度表達能影響莖的伸長和生殖分生組織的晚期發(fā)育[18].

馬鈴薯的CO/FT途徑還可調(diào)控地下儲藏器官的發(fā)育.Navarro et al[57]研究表明，在長日照下的馬鈴薯StSP6A過表達株系中StSP6A基因在葉片中的表達量明顯升高，其塊莖產(chǎn)量也顯著提高；在短日照下，馬鈴薯StSP6A沉默株系中StSP6A在葉片中的表達量降低，其塊莖的起始發(fā)育時間也大大推遲.通過嫁接試驗表明，StCO能夠在長日照下抑制匍匐莖中StSP6A基因的表達，在短日照下能緩解這種抑制，表明在短日照條件下馬鈴薯StCO-StSP6A模塊調(diào)控了塊莖的起始.此外，水稻的Hd3a基因在短日照植物馬鈴薯中異源表達，通過嫁接試驗證實了Hd3a-GFP蛋白的遷移，發(fā)現(xiàn)了該基因可誘導馬鈴薯在長日照條件下形成塊莖，顯示FT-like基因具有跨遠距離物種、對器官發(fā)育的控制能力.最近，Abelenda et al[63]研究表明，StSP6A還能和蔗糖轉(zhuǎn)運體StSWEET11相互作用，它們的結(jié)合阻止了蔗糖向質(zhì)外體的滲漏，因而可能促進了蔗糖的共質(zhì)體運輸.StSWEET11和StSP6A蛋白之間相互作用說明了蔗糖運輸與儲藏和光周期途徑之間存在緊密聯(lián)系，F(xiàn)T-like蛋白的功能擴展到了影響植物的庫源分配.另外，Lee et al[64]研究表明，在洋蔥中，F(xiàn)T直系同源AcFT4起著抑制鱗莖形成的作用.在鱗莖發(fā)育早期，AcFT4通過抑制AcFT1的表達來抑制其形成，當洋蔥植株在適當?shù)娜照臻L度下逐漸成熟后，AcFT4的表達下調(diào)導致AcFT1表達上調(diào)，從而誘導鱗莖的形成.

綜上所述，CO/FT途徑具有古老的系統(tǒng)發(fā)育源頭，在物種進化過程中一直處于調(diào)控個體生長與繁育的樞紐位置.在現(xiàn)存的高等植物中，CO-FT的功能具有高度多樣性，可能仍有很多功能未被揭示，特別是它們在其他物種中的比較分析、與其他基因的互作網(wǎng)絡(luò)、與家族內(nèi)的其他成員的協(xié)作等，尚有很大的挖掘空間.