不同生育期干旱對花生生長發育及產量的影響

苗昊翠，李 強，侯獻飛，賈東海，石必顯，丁 紅，李利民，張智猛

(1.新疆農業科學院農作物品種資源研究所，烏魯木齊 830091；2.新疆農業科學院經濟作物研究所，烏魯木齊 830091；3.山東花生研究所，山東青島 266100)

0 引 言

【研究意義】花生(ArachishypogaeaLinn)是我國主要的油料作物和重要的經濟作物。水分是干旱和半干旱生態系統中，決定生態系統結構與功能的重要環境因子[1]。干旱脅迫能夠改變植物的生理機制，破壞植物的光合作用、庫源關系和各種代謝，影響植物的生長發育、農藝性狀和產量形成[2]。新疆主要以綠洲農業為主，而干旱是綠洲農業的典型形態，是影響作物生長發育的主要環境之一，花生較耐旱耐貧瘠的，是新疆旱作農業、節水農業、充分開發利用旱薄地資源、有效與棉花輪作的理想作物。【前人研究進展】近年來有關花生對干旱脅迫的反應已有研究報道，主要從不同花生品種的耐旱性對根系生長和莖葉萎蔫指數研究[3-4]；花生苗期干旱對葉片的生長期葉綠素合成[5]、葉片組織結構[6]、光合作用[7-8]、保護酶活性(SOD、POD、CAT)及滲透物質含量的影響等研究[9]，以及干旱脅迫對花生產量及產量構成的影響[10-11]。【本研究切入點】目前多為苗期或某一生長階段遭受水分脅迫時的研究，而關于新疆綠洲生態區自然干旱條件下對花生產生的影響研究較少，僅見石必顯等[12]利用人工控水對花生收獲后農藝性狀及產量進行了研究，但未對不同時期干旱表現有進一步研究。干旱是新疆花生提高產量的制約因素之一，既節約用水又保證花生產量是新疆花生栽培中亟待解決的問題。【擬解決的關鍵問題】研究干旱脅迫對花生不同生育期生長發育、光合特性，分析不同花生品種、不同生長時期在水分脅迫下花生生長發育、光合特性、干物質分配間的關系，以及干旱條件下花生的典型生理生態特征，為選育適宜新疆種植的花生品種及制定配套高產栽培技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材 料

花生品種為花育33號(抗旱性弱)，花育25號(抗旱性強)花生品種[13]，種子由山東花生研究所提供。

試驗于2017～2018年在新疆農科院安寧渠試驗場進行，采用盆栽播種，塑料盆高16.0 cm、內徑17.5 cm，每盆裝風干土800 g，盆栽土土壤基礎肥力狀況: N：64 mg/kg；P2O5：13.7 mg/kg；K2O：311.4 mg/kg。

分別設置全生育期正常供水(CK)、苗期干旱脅迫(T1)、花針期干旱脅迫(T2)、結莢期干旱脅迫(T3)和全生育期干旱脅迫(T4) 5個處理，各處理均為足墑播種，對照處理(CK)保持土壤相對含水量在60%～70%。依對照的生育期為準進行控水和干旱處理，各生育時期干旱處理前保持土壤含水量同對照，干旱處理開始控水，每個處理控水30 d，控水期間土壤含水量最低降到30%，若低于30%，就補水到30%。干旱處理結束后復水到對照水分標準，保持土壤含水量同對照。采用隔日稱重法嚴格控制各處理水量，使之恒定。

1.2 測定指標

1.2.1 開花量

采用活體測量，從第1朵花開始，每個處理固定5株每隔1 d測定1次，計數當天開花量。

1.2.2 農藝性狀

不同生育時期干旱脅迫進行取樣，測量主莖高、分枝數、側枝長、莖粗、單株產量、單株生產力等相關性狀。

干物質重：把調查的花生植株分解為根、莖、葉、果針、莢果等，在烘箱中100～105℃殺青0.5 h，再80℃烘至恒重，稱干重。

1.2.3 光合特性

葉綠素含量:參照 Arnon (1949)方法，95%乙醇提取 48 h，用 UV-2450 型雙通道紫外-可見分光光度計，在波長 665 nm、649 nm、470 nm下測定光密度并按公式計算含量。

光合指標：用英國產的TPS-2型便攜式光合測定儀，在09:00～12:00選取受光方向和生長一致的主莖倒三葉，測定凈光合速率(Pn,μmol/(m2·s))，并同步記錄葉片的葉面光合有效輻射(PAR,μmol/(m2·s))、葉溫(TL,℃)、相對濕度(RH,%)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/(m2·s))、蒸騰速率(Tr,mol/(m2·s))、氣孔導度(Gs,mol/(m2·s))、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)等參數，計算水分利用效率(WUE,μmol/mmol)=Pn/Tr。采取重復間循環測定，即先依次測定完所有處理，再進行下一輪重復的測定。

1.2.4 抗旱指標

按照蘭巨生方法計算[14]。

抗旱系數(Drought resistance Coefficient，DC)=Yd÷Yp.

干旱傷害指數(Index of drought，I)= 1-(Yd÷Yp).

干旱敏感指數(Susceptible index,S)= 1-Yd÷Yp/1-Ymd÷Ymp.

抗旱指數(Drought resistance index，DI)=Yd×(Yd÷Yp)÷Ymd.

其中Yd為脅迫處理下產量或生物量，Yp為非脅迫處理產量或生物量 ，Ymd為所有脅迫處理的產量或生物量平均值，Ymp為所有參試品種非脅迫環境的產量或生物量平均值。

1.3 數據處理

所得數據用SPSS 19.0分析軟件進行差異顯著性分析(LSD法)，Excel軟件繪表。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫對花生開花量的影響

研究表明，花育25號、花育33號2個花生品種，不同生育期干旱脅迫下花生的平均總開花量表現為降低，干旱對花生出苗期、結莢期開花量影響不大，但對開花期(T2)的影響顯著，全生育期干旱脅迫更會導致花生開花量的顯著降低，降低花生產量。表1

表1 不同生育期干旱脅迫下花生開花量變化Table 1 The flowering amount of peanuts under different drought stress

2.2 干旱脅迫對花生葉片葉綠素含量的影響

研究表明，苗期花育33號(F=8.538，P<0.05)、花育25號(F=8.224，P<0.05)葉綠素總含量較對照呈顯著下降，下降率超過60%，Ca/Cb值F值分別為18.936、7.270，P>0.05表現差異不顯著；花針期花育33號(F=10.195，P<0.05)、花育25號(F=7.934，P<0.05)葉綠素總含量較對照呈顯著下降，Ca/CbF值分別為0.255、1.498，差異不顯著(P>0.05)；結莢期受干旱脅迫時花育33號(F=49.917，P<0.05)、花育25號(F=39.945，P<0.05)葉綠素含量較對照下降差異顯著，Ca/Cb差異不顯著(P>0.05)；全生育期受干旱脅迫時花育33號葉綠素總含量(F=1.361)與Ca/Cb值(F=0.309)差異不顯著(P>0.05)，花育25號葉綠素總含量與對照差異顯著，Ca/Cb值差異不顯著(P>0.05)其原因可能是花育33號葉片后期光合性能降低，葉片衰老、黃花導致。圖1

圖1 不同生育期干旱下花生葉綠素含量的變化Fig.1 Effects of drought stress in different growth stages on chlorophyll contents peanut

2.3 干旱脅迫對花生光合特性的影響

研究表明，參試品種在生長發育過程中，干旱脅迫對其光合主要指標影響較大且均逐漸降低其中花育25號蒸騰速率降幅達54.43%，花育33號蒸騰速率降幅達43.40%，與對照存在顯著差異(P<0.05)；降幅最大的胞間CO2濃度，干旱脅迫后2個品種降低均達2倍以上。2個花生品種的水分利用效率均較對照增加，花育25號達16.74 μmol/mmol。表2

表2 花針期干旱脅迫下光合指標變化Table 2 The change of photosynthetic indexes in drought stress at flowering stage

2.4 干旱脅迫對各時期花生農藝性狀的影響

研究表明，參試品種在苗期干旱時表現出主莖高、側枝長、總分枝數、莖粗均較對照處理降低，其中側枝長、莖粗與對照具有顯著差異，花育33號側枝長降幅49.51%(F=75.062，P<0.05)，花育25號側枝長降幅達50.97%(F=54.595，P<0.05)。花針期干旱時2個花生品種主莖高、側枝長、莖粗、地下果針數均表現出降低，其中花育33號主莖高(F=14.745)、側枝長(F=13.750)，花育25號主莖高(F=15.163)、側枝長(F=34.876)，均與對照具有顯著差異(P<0.05)，降幅最大的為地下果針數，花針期干旱會顯著降低花生的下針數，影響花生的產量。花針期干旱處理下花育25號總分枝數較對照有所增加，是其適應干旱脅迫的表現，即干旱降低了主莖高及側枝長，促進了總分枝數。圖2，圖3

圖2 苗期干旱下花生農藝性狀變化 Fig.2 Effects of drought at seedling stage onagronomic characters of peanut

圖3 花針期干旱下花生農藝性狀變化Fig.3 Effects of drought at flowering stage on agronomic characters of peanut

結莢期干旱時2個花生品種的主莖高、側枝長、有效枝長、結果節數表現出與對照差異不顯著(P>0.05)、地下果針、幼果數與對照具有顯著差異(P<0.05),其中花育33號幼果數F=3.066、花育25號幼果數F=14.906，結莢期干旱會導致后期產量的直接性降低。總分枝數、莖粗、地上果針數3個指標差異不顯著(P>0.05)，莖粗表現出干旱處理較對照略粗，花育25號品種還表現出地上果針較對照數高，花生品種為適應干旱會啟動自身響應機制，降低營養生長來促進生殖生長。全生育期干旱將直接降低花生的各項農藝性狀，造成無可避免的產量降低。圖4，圖5

圖4 結莢期干旱下花生農藝性狀變化Fig.4 Effects of drought in pod-setting stageon agronomic characters of peanut

圖5 全生育期干旱下花生農藝性狀變化Fig.5 Effects of drought in growth periodon agronomic characters of peanut

2.5 干旱脅迫對花生干物質的影響

研究表明，不同生育時期干旱脅迫下2個花生品種的根、莖、葉干物質均顯著低于對照，苗期干旱花育33號根、莖、葉分別降低65.30%、75.02%、78.17%，花育25號降低73.80%、77.75%、82.74%；花針期干旱花育33號根、莖、葉、果針分別降低48.91%、57.35%、66.75%、100%，花育25號降低82.76%、77.36%、75.70%、74.7%；結莢期干旱花育33號根、莖、葉、果針、幼果分別降低66.44%、32.74%、38.33%、57.37%、58.08%，花育25號分別降低62.51%、28.44%、48.97%、57.69%、76.73%；全生育期干旱花育33號根、莖、葉、果針、幼果分別降低90.79%、85.19%、90.17%、97.47%、99.88%，花育25號分別降低92.98%、83.83%、89.74%、94.31%、99.82%。干旱嚴重影響花生的干物質量，其中對花生根、果針、幼果的干物質量影響更甚，各個生育期下降率均超過50%。圖6～9

圖6 苗期干旱下花生干物質變化Fig.6 Effects of drought at seedling stage ondry matter of peanut

圖7 花針期干旱下花生干物質變化Fig.7 Effects of drought at flowering stage ondry matter of peanut

圖8 結莢期干旱下花生干物質變化Fig.8 Effects of drought in pod-setting stageon dry matter of peanut

圖9 全生育期干旱下花生干物質變化Fig.9 Effects of drought in growth periodon dry matter of peanut

2.6 干旱脅迫對花生產量的影響

研究表明，花育25號苗期、花針期和全生育期抗旱系數和抗旱指數均高于花育33號，抗旱系數、抗旱指數均表現出苗期>結莢期>花針期>全生育期，干旱傷害指數與抗旱系數、抗旱指數呈相反狀，花生敏感指數表現為全生育期>花針期>結莢期>出苗期。圖10

圖10 不同生育時期干旱脅迫花生單株產量的抗旱性Fig.10 Drought resistance of peanut pod yield under drought stress at different growth stages

研究表明，以花生單株生物學產量計算得出的各抗旱指標值中，抗旱系數和抗旱指數與單株產量抗旱指標表現一致，即依次為苗期>結莢期>花針期>全生育期。干旱傷害指數與抗旱系數、抗旱指數正好相反，即抗旱系數增高，傷害指數則下降，2個花生品種的干旱傷害指數依次表現為全生育期>花針期>結莢期>苗期。圖11

圖11 不同生育時期干旱脅迫花生單株生產力的抗旱性Fig.11 Drought resistance of peanut plant biology yield under drought stress at different growth stages

3 討 論

作物在干旱條件下，長勢和形成產量的能力是鑒定抗旱性最可靠的指標，故通常以單株產量的抗旱系數作為植物實際抗旱性的評定依據[15-16]。

干旱是限制作物生產的重要因素，干旱導致植株體內水分匱乏，從而影響到生理生化過程和器官建成，進而影響生長發育[18]，作物在生長發育過程中，同化物在植株各器官不斷地進行著轉化與分配，并且受土壤水分狀況的影響較大[19]，干旱脅迫能促進光合產物向當時的生長中心分配[20]，并提高花前儲存碳庫和花后干物質向籽粒的轉運[21-23]。研究表明，不同生育期干旱脅迫均降低花生的總開花量，其中對花針期影響顯著，開花量的降低也將導致花生產量的下降。干旱脅迫導致各生育期株高、側枝長、地下果針數、幼果數等的降低，且花針期、全生育期的農藝指標均表現出顯著減少。這說明花針期、結莢期是花生需水的重要時期，此期適宜的水分供應對提高最終的花生產量尤為重要。

干旱脅迫會導致葉片氣孔關閉，嚴重時損傷葉肉細胞、降低光合酶的活性，使植物的光合速率降低[24]。研究中花育25號、花育33號2個花生品種均表現出干旱脅迫下較對照葉綠素含量、蒸騰速率、凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度降低，這說明花生在受到干旱脅迫時，葉片會關閉氣孔，調節體內平衡降低光合速率，緩解干旱對生長的抑制。

作物在遭受干旱脅迫后其光合性能將會明顯下降[25]，葉片水平水分利用效率可反映光合作用與蒸騰作用之間的關系，它提供了有關水分代謝功能的信息，是產量水平水分利用效率的基礎[26]，王磊等[27]研究表明，水分脅迫降低了大豆葉片水平水分利用效率。研究亦得出相同結論，花生在水分脅迫下表現出葉片水分利用效率降低。綜上所述，干旱脅迫很大程度上降低了花生葉片的光合性能，影響花生光合效率，在花生生產上，花針期保證充分的供水是達到花生高產的關鍵技術。

許多研究者對作物抗旱性的指標進行了研究，認為抗旱性指數比抗旱系數更能反映各個品種的抗旱能力。抗旱系數所度量的是基因型和環境的互作，而在抗旱性指數的計算中不僅體現了抗旱系數(脅迫產量與正常產量的比值))，而且能夠對某基因型的旱地指標潛力進行度量，能夠很清楚地表明一個材料的旱地指標在所有參試材料的旱地平均指標中所處的位置，這樣便將旱地指標潛力和水分脅迫環境下基因型和環境的互作合并到一起[27]。研究通過對抗旱系數、干旱傷害指數、干旱敏感指數、抗旱指數4個指標進行綜合分析，明確了花育25號、花育33號2個花生品種的干旱表現依次為全生育期<花針期<結莢期<苗期。

4 結 論

研究通過干旱脅迫對不同花生品種、不同生育期的單株產量、總生物量2個指標的分析，花針期是干旱脅迫最敏感時期，其次為結莢期和全生育期干旱，而苗期對干旱最不敏感。因此，在田間栽培中花針期和結莢期應保證花生充足的土壤水分，應及時采取灌溉措施，保證花生產量的增加。