典型林區不同森林類型群落特征及生物多樣性分析
——以三明市清流縣礦山環評調查項目為例

王炳煌

（三明市環境保護科學研究所，福建 三明 365000）

森林群落是不同森林植物在長期環境變化中相互作用、相互適應而形成的集合。森林群落為人類的生存和發展提供了必需的物質資源，為動植物和其他生物的生存提供了棲息地，維持了地球生態系統的服務功能[1]。生物多樣性是森林生態系統生產力的核心[2]，也是一個生態系統結構和功能復雜性的度量[3]。植物群落的物種多樣性在時間和空間尺度上表現出一定的規律性，與多種因素有關[4]。研究森林群落特征和物種多樣性的時空格局是認識和監測生態系統結構與功能[5]，從而加強林區環境管理和生物多樣性保護的重要途徑。

森林的群落物種多樣性狀況是對其林分結構和功能復雜性的量度。對某一種森林類型的群落物種多樣性研究可以更好地認識該森林類型的群落組成、變化和發展狀態，也可以反映此森林類型與其環境的保護狀況[6-7]。群落中物種多樣性與生態系統的穩定性有著重要的關系，因為物種多樣性的變化始終與生態系統功能的重要表現形式——生產力密切相關，同時也與許多其他影響生產力的因素相關。物種多樣性是生物群落結構組成的重要指標，物種多樣性的變化對植被群落的組成和結構具有綜合指標意義[8]。物種多樣性是對一個群落的結構和功能復雜性的度量，對物種多樣性的研究可以更好地認識群落組成、變化和發展。同時對植物群落物種多樣性的測定也可以反映群落及其環境的保護狀況。

福建地區是我國森林覆蓋率最高的省份，而三明地區是福建省森林覆蓋率最高的市，而且是福建省的主要人工林區，但是，三明地區的礦產資源也比較豐富，三明清流地區對礦山進行開采而促進社會經濟發展的同時，也帶來了地表森林植被的破壞。在從事礦山環評過程中，對清流溫郊鄉兩個礦山項目進行了生態調查，調查中發現，由于人工林種植缺乏科學管理，人工林種植養護過程，“綠色沙漠”現象普遍存在，即存在大面積的人工樹林，且其構成樹木種類單一，年齡和高矮比較接近，十分密集，林下缺乏中間的灌木層和地表植被[9]。因此，在綜合分析比較地理位置、氣候、林齡、土壤等因子對森林的作用后，選擇清流縣溫郊鄉的人工林和次生天然林作比較，選擇同一地域的樣地比較，充分考慮區域性和典型性，盡可能縮小其它影響因子可能造成的差異，對清流縣溫郊鄉的人工林及次生天然林的生物多樣性進行對比，從對比結果分析二者差異，旨在為人工林的種植提供養護建議，并為今后礦山退役后的植被恢復提供有益參考。

1 研究區概況

清流縣位于三明市西部，福建省西北部。清流縣屬中亞熱帶季風氣候，冬季盛行偏北風，夏季盛行偏南風，境內四季分明，冬季冷濕少雨，夏季炎熱雨多，春季冷暖多變，秋季晴朗干燥。年平均相對濕度為79%，變化范圍在77%～84%之間。清流縣屬閩西博平嶺山地常綠楮類照葉林區，其森林覆蓋率69.1%。調查礦山簡況：（1）清流縣黃東坑螢石礦項目，位于溫郊鄉桐坑村，礦山區域種植人工林，多為幼齡林，區域內的群落海拔處于410～510 m左右，土壤為紅壤，土層較厚，地形起伏大，坡度較陡，一般在5～25°之間，局部地區可達35°左右，林分密度85%左右。（2）清流縣溫郊鄉梧地礦區螢石礦開采項目位于溫郊鄉梧地村，礦山區域為次生天然林，多為幼齡林，林分密度80%左右，區域內的群落海拔處于350～500 m左右，土壤為紅壤，土層較厚，區內山較陡峭，坡度大于25°，局部地區可達45°左右。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

根據調查區植被的生長狀況、群落結構和立地條件分別設置具有代表性的樣地，人工林設置7塊標準樣地(20 m×30 m)，次生天然林設置6塊標準樣地(20 m×30 m)。人工林和次生天然林標準樣地的基本信息見表1。在每塊標準樣地內，再設置6塊喬木層樣方(10 m×10 m)，在每塊喬木層樣方內分別設置1塊灌木層樣方(5 m×5 m)和1塊草本層樣方(1 m×1 m)。樣方設置情況見表2。

表1 人工林和次生天然林基本信息一覽表Tab.1 Summary of basic information on plantations and secondary natural forests

表2 樣方設置情況Tab.2 Square setup

對喬木層林木進行每木檢尺，記錄其種名、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等信息；對灌木層樣方，記錄灌木層林木的種名、株數、高度等信息；對草本層樣方，記錄草本層的種類、多度/株數、高度等信息。在所調查的人工林樣地中，喬木層中馬尾松、杉木、毛竹平均高均在10 m左右。群落總體高度不高，大約10 m，喬木、灌木和草本分布比較均勻，灌木基本在0.5～1.5 m左右，草本除蘆葦和五節芒等較高物種外，也基本在0.6 m以下。在整個群落可分為喬木層、灌木層和草本層3層結構，在高度上看，3層之間分界明顯。在所調查的次生天然林樣地中，整個群落喬木層與灌木層和草本層層次分明，但由于灌木層與草本層高度相差不大，在有些樣地中并沒有明顯分界面。林內茂密，喬木層郁閉度大約0.8。

2.2 數據分析與計算

2.2.1 重要值的計算

喬木層重要值是各物種相對密度、相對頻度和相對優勢度等3個指標的綜合，其大小可反映物種在整個群落中的地位和作用[8]。灌木和草本比較簡單，為相對密度與相對頻度的綜合。公式為

喬木：重要值=相對密度+相對優勢度+相對頻度；

灌木：重要值=相對密度+相對頻度；

草本：重要值=相對密度+相對頻度；

其中：

①密度（D）=樣方內某種植物的個體數/樣方面積；

相對密度（RD）=（某種植物的密度/全部植物種的總密度）×100%；

②頻度（F）=某種植物出現的樣方數/全部樣方數；

相對頻度（RF）=（某種植物的頻度/全部植物種的總頻度）×100%；

③優勢度（DE）=樣方內某種植物的胸高斷面積；

相對優勢度（RDE）=（某種植物的優勢度/全部植物種的總優勢度）×100%；

④種的重要值（IV）=相對密度（RD）+相對頻度（RF）+相對優勢度（RDE）。

2.2.2 生物多樣性指數

（1）Simpson指數：指隨即抽取的兩個個體屬于不同種的概率[10-11]。對于有限總體，Simpson指數估計公式為

式中：Ni為抽樣中第i個物種的個體數量；N為抽樣中所有物種的個體總和；s為物種總數。

（2）Shannon-Wiener指數用來描述種的個體出現的紊亂性和不確定性[12]。Shannon-Wiener多樣性指數（H′）計算公式為

式中：H′為樣本中的信息容量（bit/個體），即種的多樣性指數；s為物種總數；Ni為第i種物種個體數占群落總個體數的比例。

（3）Pielou指數：描述了森林植被不同種類分配的均勻程度[13]。其計算公式如下

式中：s為物種總數；Pi為第i種物種個體數占群落總個體數的比例。

（4）Brillouin指數（H）：描述樣地中不同種類分配的均勻程度[10]。其計算公式如下

式中：n1為抽樣中第1個物種的個體數量；n2為抽樣中第2個物種的個體數量；n3為抽樣中第3個物種的個體數量。如此類推，N為抽樣中所有物種的個體總和。

3 結果與分析

3.1 典型林區人工林與次生天然林的植物物種資源比較分析

人工林設置的7塊標準樣地中，共發現有植物物種93種，隸屬于54科84屬，其中蕨類植物8種，隸屬于7科8屬，裸子植物3科3屬3種，被子植物44科73屬82種。次生天然林設置的6塊標準樣地中，共發現有植物物種104種，隸屬于53科85屬，其中蕨類植物9種，隸屬于7科9屬，裸子植物2科2屬2種，被子植物44科74屬93種。人工林和次生天然林植物物種資源調查結果對比見表3。從表3可以看出，單從物種數量上看，次生天然林的物種總數比人工林多10%。

表3 植物物種資源調查結果對比Tab.3 Comparison of survey results of plant species resources

3.2 典型林區人工林與次生天然林的優勢群落比較分析

人工林和次生天然林的喬木層、灌木層和草本層中植物物種的重要值(取前3位)對比見表4。人工林喬木層的優勢種為馬尾松、杉木和毛竹均為人工用材林物種，三者重要值相當，體現出很明顯的人工培育痕跡；而次生天然林喬木層中杉木的重要值高達100.45%，有明顯的優勢，緊隨其后為大葉青岡和栲樹。人工林灌木層主要受益于喬木層的培育而隨之生長，其優勢種為 木，相比山茶和烏飯，木有著相對明顯的生長優勢，而次生天然林中，灌木層物種則分布較為均勻，柃木、紫藤、箬竹的重要值相近，為該灌木層的共同優勢種。人工林和次生天然林的草本層有著相似的地方，其優勢種均為鐵芒萁，這與當地土壤主要為紅壤的關系較大，因紅壤偏酸性，而南方地區鐵芒萁為酸性土壤的指示植物。

表4 人工林和次生天然林重要值對比Tab.4 Comparison of important values between artificial forest and secondary natural forest

3.3 典型林區人工林和次生天然林植被生物多樣性比較分析

清流縣溫郊鄉的人工林和次生天然林的生物多樣性指數見表5。由表5可知，人工林的喬木層、草本層的物種數多于次生天然林，灌木層的物種數少于次生天然林；而個體數方面，人工林的各垂直層次均明顯少于次生天然林。這說明人工林在養護過程中，培育喬木層的意向很明顯，人工林在生長過程中，其它喬木也隨之生長，但其個體數卻仍少于次生天然林，主要是因為其它非人工林喬木受人類干擾所致。林下的灌木層、草本層與喬木層有相似之處，但由于次生天然林處于灌木演替階段，其物種數、個體數均多于次生天然林。

表5 人工林和次生天然林的生物多樣性比較Tab.5 Comparison of biodiversity between artificial forest and secondary natural forest

所選的人工林樣地和次生天然林樣地的喬木層、灌木層、草本層物種多樣性指數相比差異比較明顯。綜合各生物多樣性指數，在垂直層次上，人工林和次生天然林中生物多樣指數最高的均是灌木層，且各指數的排序均為：灌木層＞喬木層＞草本層。從林型來看，在喬木層和草本層，人工林的4個生物多樣性指數均大于次生天然林，而灌木層相反，次生天然林均大于人工林。從生物多樣性指數來看，Simpson指數最大值為次生天然林灌木層的0.955 3，最小值為其草本層的0.445 2；Shannon指數最大值為次生天然林灌木層的5.160 6，最小值為其草本層的1.621 6；Pielou指數最大值為次生天然林灌木層的0.833 7，最小值為其草本層的0.415 1；Brillouin指數最大值為次生天然林灌木層的4.975 5，最小值為其草本層的1.592 4。人工林喬木層、草本層生物更豐富，而灌木層反之，說明人工林與次生天然林相比，喬木層、草本層的物種更豐富，而灌木層的物種更貧乏。

4 結論與討論

結合實際環評工作中的兩個具體項目，應用植物學及群落生態學方法，比較分析了人工林和次生天然林植物物種資源、不同層次的群落結構特征及其生物多樣性。本研究結果得出，從物種數量上看，次生天然林的植物物種總數比人工林多10%。這是由于森林植被在天然演替過程中，植物種群在競爭中生長，其群落的生長演替更符合自然規律[14]，相比人工林，天然演替形成的種群間配置更合理，可避免人工林容易爆發病蟲害等生態問題的弊端。此外，本研究發現，人工林與次生天然林相比，喬木層、草本層的物種更豐富，而灌木層的物種更貧乏。這主要是因為人工林喬木層受人類定期養護，林下草本植被也隨之生長，灌木層則因為受人類的干擾及喬木層從陽光、養分等的競爭而生長受到影響，而次生天然林正處于灌木演替階段，灌木層為優勢層，該層植被茂密，對草本層植物的生長起了很大的抑制作用，喬木層則由于生長周期較長，其在次生天然林當中，還處于發展階段，要成為優勢層還要經過長時間的演替。

通過對人工林與次生天然林各垂直層次的生物多樣性對比，發現人工林在種植過程中，太過注重喬木層養護，結果使得人工林群落整體的生物多樣性更貧乏，這也是“綠色沙漠”現象的主要原因。因此，本次調查研究認為，人工林存在爆發病蟲害等生態問題的弊端，與其生物多樣性貧乏關系很大，為此，建議人工林的種植(或礦山退役后的植被恢復)模擬天然林的演替過程[15]，不要僅重視喬木層的養護及喬木層物種的合理搭配種植，也要注重林下灌木、草本的種植，從立面結構上合理科學種植，垂直各層間配合種植不同的經濟物種，這樣不但可以充分利用立體空間，增加效益，還可以增加植被的物種多樣性。該種植方式主要有利有二：其一，由于模擬天然林的生長過程，物種在競爭中生長，最終的結果是物種更豐富，有利于防患森林病蟲害；其二，不同層的植被在收獲時，其它層還可以繼續維持其水土保持、水源涵養的作用，可大大減輕人工林在砍伐時引起的水土流失。

雖然本次調查所選兩塊樣地自然環境和氣候狀況很接近，但地區間和樣方間具體的生境狀況和林內小氣候特征的差異無法避免，另外，所選樣地的物種為南方常見的物種，不可代表其它物種的人工林及次生天然林，還有，由于研究經費有限，無法擴大樣地的選擇，其代表性有限，因此，對于人工林和次生天然林生物多樣性的直接分析比較仍需進一步補充和完善。

致謝 生態調查及本文撰寫過程中，得到了福建農林大學何東進教授(博士生導師)、游巍斌博士及三明學院王其炳碩士的大力的幫助和支持，在此一并表示感謝!