丹江口水庫(kù)秋季底棲動(dòng)物群落狀態(tài)和空間分布及其與環(huán)境因子的關(guān)系

池仕運(yùn),趙先富,高少波,張愛靜,胡 俊,李嗣新,胡菊香, 董方勇,*

1 水利部中國(guó)科學(xué)研究院水工程生態(tài)研究所,水利部水工程生態(tài)效應(yīng)與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430079 2 南水北調(diào)中線干線工程建設(shè)管理局, 北京 100038

丹江口水庫(kù)是南水北調(diào)中線工程的水源地,其生態(tài)環(huán)境質(zhì)量直接關(guān)系到華北地區(qū)的用水安全,因此庫(kù)區(qū)生態(tài)狀況一直受到國(guó)內(nèi)外專家學(xué)者的關(guān)注[1]。關(guān)于丹江口水庫(kù)水生生物的調(diào)查多集中于魚類[2-3]、浮游植物[4- 10]和浮游動(dòng)物[4, 9, 11- 12],而底棲動(dòng)物的相關(guān)研究報(bào)道相對(duì)偏少[13- 15]。底棲動(dòng)物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,既是魚類等經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的天然餌料,也是水域中有機(jī)碎屑的分解者,作為食物鏈的中間環(huán)節(jié),其在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程中起到承上啟下的作用[16]。此外,底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化敏感,遷移能力差,只能被動(dòng)地耐受和適應(yīng)環(huán)境的變化,其生活史較長(zhǎng)的特性可有效地反映出水體長(zhǎng)期的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)或污染程度,因此多被應(yīng)用于水環(huán)境監(jiān)測(cè)以及生態(tài)系統(tǒng)的健康評(píng)價(jià)[13]。

1959年,中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所對(duì)即將淹沒庫(kù)區(qū)的水生生物進(jìn)行過系統(tǒng)調(diào)查,基于當(dāng)時(shí)條件的限制,關(guān)于底棲動(dòng)物的相關(guān)調(diào)查較為不充分[17]。20世紀(jì)90年代,基于發(fā)展水庫(kù)漁業(yè)的目標(biāo),水利部中國(guó)科學(xué)院水庫(kù)漁業(yè)研究所對(duì)丹江口水庫(kù)的餌料生物資源進(jìn)行了調(diào)查[15]。為滿足南水北調(diào)工程龐大調(diào)水量的需要,丹江口水庫(kù)于2012年開始加高加固從而擴(kuò)大庫(kù)容量,并于2014年12月2日正式向沿線城市和京津地區(qū)調(diào)水。至此,一些過去的庫(kù)區(qū)岸線陸續(xù)被淹沒,水庫(kù)面積相應(yīng)大幅增加,漢江庫(kù)區(qū)回水長(zhǎng)度由177 km增加到193.6 km,丹江庫(kù)區(qū)由80 km增加到93.5 km,水庫(kù)調(diào)節(jié)性能也由初期的完全年調(diào)節(jié)變?yōu)椴煌耆嗄暾{(diào)節(jié)[1]。雖然2007—2008年張敏等對(duì)丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物的分布格局和季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究,并對(duì)庫(kù)區(qū)水質(zhì)進(jìn)行了水質(zhì)生物學(xué)評(píng)價(jià)[13],但其設(shè)置站位較少,未覆蓋庫(kù)灣和主要入湖庫(kù)汊以及新淹沒庫(kù)區(qū),其數(shù)據(jù)已不能滿足當(dāng)前需要。此外,關(guān)于丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和狀態(tài)與相關(guān)環(huán)境因子關(guān)系的研究報(bào)道也較為匱乏。為全面系統(tǒng)了解丹江口水庫(kù)正常蓄水位大幅提升前的水生態(tài)環(huán)境,作者于2013年秋季(11月)在丹江口水庫(kù)結(jié)合常規(guī)水質(zhì)理化監(jiān)測(cè)站位共設(shè)置42個(gè)站位,涵蓋庫(kù)灣、庫(kù)峽和庫(kù)中,對(duì)丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物和水環(huán)境進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查。本研究探討了丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物的空間分布格局,評(píng)估了不同區(qū)域底棲動(dòng)物的群落狀態(tài),并采用多元統(tǒng)計(jì)手段揭示了底棲動(dòng)物與水質(zhì)理化相關(guān)的環(huán)境因子間的關(guān)系,以期為南水北調(diào)中線工程水源地的水質(zhì)安全和水生態(tài)系統(tǒng)健康維護(hù)提供必要的基礎(chǔ)資料以及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

丹江口水庫(kù)(32°36′—33°48′N,110°59′—111°49′E)位于漢江中上游,水域橫跨鄂、豫兩省,是亞洲第一大人工淡水湖和南水北調(diào)中線工程水源地。水庫(kù)于1973年建成,成“V”字形,由漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)組成,水面最寬達(dá)20 km,最窄不足300 m,最大水深達(dá)80 m。多年平均入庫(kù)水量為394.8億m3,2012年丹江口大壩加高后,水庫(kù)正常蓄水位從157 m提 高至170 m,水域面積由700 km2擴(kuò)展至1022.75 km2,蓄水量由174.5億m3增加至290.5億m3。水質(zhì)連續(xù)25年穩(wěn)定在國(guó)家二類以上標(biāo)準(zhǔn),水質(zhì)保持優(yōu)良。2014年秋向南水北調(diào)中線工程沿線地區(qū)和城市提供生活和生產(chǎn)用水。水庫(kù)具有防洪、發(fā)電、灌溉、航運(yùn)、養(yǎng)殖、旅游等綜合效益[13,15,18]。庫(kù)區(qū)為北亞熱帶大陸性季風(fēng)氣候,具有顯著的過渡性氣候特征。年平均氣溫15—16℃,極端最高溫度 42.6℃,極端最低溫度-13.2℃,最冷月平均氣溫2.4℃,最熱月平均氣溫28.4℃,年無霜期230—250天,年平均降雨量800—1000 mm,但自然降水時(shí)間分布不均,主要集中在7—9月[1, 8]。

1.2 站位設(shè)置與樣品采集

依據(jù)丹江口水庫(kù)的形態(tài)特征并結(jié)合常規(guī)水質(zhì)監(jiān)測(cè)斷面,共設(shè)置42個(gè)站位(圖1),其中漢江庫(kù)區(qū)設(shè)置27個(gè)站位(庫(kù)峽6個(gè)站位、庫(kù)中12個(gè)站位、庫(kù)灣9個(gè)站位),丹江庫(kù)區(qū)設(shè)置15個(gè)站位(庫(kù)峽1個(gè)站位、庫(kù)中9個(gè)站位、庫(kù)灣5個(gè)站位),具體站位信息見表1。采樣采用改良彼得孫挖泥器(面積1/16 m2),每個(gè)站位采集2—4個(gè)重復(fù)樣,合并成一個(gè)大樣進(jìn)行分析。樣品采集后經(jīng)60目(425 μm)篩絹布篩選干凈放入500 mL的塑料瓶中加入10%的福爾馬林固定保存,室內(nèi)在解剖盤中進(jìn)行分揀,置入100 mL的塑料標(biāo)本瓶中長(zhǎng)期保存。標(biāo)本鑒定后計(jì)數(shù),稱重,按采樣面積折算成密度(個(gè)/m2)和生物量(濕重g/m2)。采樣方法按照水庫(kù)漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范(SL167—96)進(jìn)行。底棲動(dòng)物搖蚊類鑒定到屬, 寡毛類鑒定到種或?qū)?同步用便攜式Y(jié)SI水質(zhì)分析儀測(cè)定水溫、pH、電導(dǎo)率、溶解氧、濁度和葉綠素a,用塞氏透明度盤測(cè)定水體透明度,采集水樣并帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定水體中總磷、總氮水平和硼、鈦、鎳、鉬、銻、鋇、釩等金屬離子含量。

圖1 丹江口水庫(kù)采樣站位分布圖Fig.1 The sampling sites in Danjiangkou Reservoir

表1 丹江口水庫(kù)采樣站位具體信息表

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

本文采用多響應(yīng)置換過程 (Multi-Response Permutation Procedures,MRPP) 來檢驗(yàn)底棲動(dòng)物群落的空間差異。MRPP分析過程中采用Bray-Curtis相似性系數(shù)進(jìn)行測(cè)度。協(xié)慣量分析(Co-inertia Analysis,CIA)是基于協(xié)方差矩陣,找出物種空間和環(huán)境空間存在的協(xié)同結(jié)構(gòu),并將物種變量和環(huán)境變量投影到同一空間(有時(shí)稱為協(xié)慣量平面) 的一種多元統(tǒng)計(jì)方法[19-20]。典范對(duì)應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA) 是基于對(duì)應(yīng)分析(Correspondence Analysis,CA)一種直接梯度分析方法,可以將物種數(shù)據(jù)與環(huán)境數(shù)據(jù)一起進(jìn)行強(qiáng)制排序,從而在空間上反映生物群落與環(huán)境因子的關(guān)系[21]。采用CIA和CCA分析來探討底棲動(dòng)物物種和環(huán)境因子之間的關(guān)系,并篩選對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)影響較為顯著的影響因子。多元統(tǒng)計(jì)分析過程中用到的物種數(shù)據(jù)取自定量數(shù)據(jù)(物種個(gè)體數(shù)轉(zhuǎn)換成密度)。

本文中Mann-Whitney檢驗(yàn)、Kruskal-Wallis檢驗(yàn)和PLS分析均采用SPSS V20.0軟件進(jìn)行。MRPP分析采用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件PC-ORD V6.22進(jìn)行,CIA和CCA分析則采用多元統(tǒng)計(jì)分析軟件Canoco V5.0進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境特征

丹江口水庫(kù)各項(xiàng)水環(huán)境指標(biāo)見表2。由表2可見,采樣站位漢江庫(kù)區(qū)平均水深要大于丹江庫(kù)區(qū),而不同區(qū)域中各站位平均水深為庫(kù)中>庫(kù)峽>庫(kù)灣。采樣站位的水溫變幅較大,在16.3—22.9℃之間波動(dòng),pH在7—9之間波動(dòng),整體偏弱堿性。電導(dǎo)率丹江庫(kù)區(qū)要高于漢江庫(kù)區(qū),庫(kù)灣要高于庫(kù)峽和庫(kù)中。漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)透明度均值高于200 cm,其中丹江庫(kù)區(qū)透明度均值在250 cm以上,最高達(dá)480 cm。溶解氧除漢江庫(kù)區(qū)部分站位稍低外,其余站位溶氧水平均達(dá)7.0 mg/L,最高可達(dá)10.12 mg/L。高錳酸鹽指數(shù)除丹江庫(kù)區(qū)部分站位超過地表水II類限值外,其余大部分站位數(shù)值均在II類限值(4.0 mg/L)以內(nèi)。就總磷含量而言,絕大部分站位總磷含量均在地表水III類限值(0.05 mg/L)以內(nèi)。總氮除丹江庫(kù)區(qū)部分站位處于劣V類外,絕大部分站位不超過地表水IV類限值(1.5 mg/L)。就金屬離子含量而言,丹江庫(kù)區(qū)要明顯高于漢江庫(kù)區(qū)。

表2 丹江口水庫(kù)水環(huán)境指標(biāo)

2.2 群落結(jié)構(gòu)組成的空間分布

本次調(diào)查共檢出底棲動(dòng)物35種,其中水生昆蟲19種,軟體動(dòng)物8種,寡毛類6種,甲殼動(dòng)物1種,其他1種(表3)。水生昆蟲密度占比1.70%,軟體動(dòng)物密度占比0.13%,甲殼動(dòng)物密度占比0.02%,寡毛類密度占比高達(dá)98.14%。常見種為霍甫水絲蚓Limnodrilushoffmeisteri(出現(xiàn)率80.49%)和蘇氏尾鰓蚓Branchiurasowerbyi(78.05%)。優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓和正顫蚓Tubifextubifex,密度占比分別為64.10%和30.31%。漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)優(yōu)勢(shì)種均為霍甫水絲蚓和正顫蚓。密度貢獻(xiàn)比上,霍甫水絲蚓在漢江庫(kù)區(qū)占比60.08%,在丹江庫(kù)區(qū)占比86.49%,而正顫蚓在漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)密度占比分別為33.98%和9.82%。庫(kù)峽出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓,密度占比高達(dá)82.38%；庫(kù)中優(yōu)勢(shì)種為霍甫水絲蚓和正顫蚓,密度占比分別為72.68%和23.17%；庫(kù)灣的優(yōu)勢(shì)種分別為正顫蚓和霍甫水絲蚓,密度占比分別為62.19%和32.69%,經(jīng)MRPP檢驗(yàn),漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)組成差異顯著(P<0.05),庫(kù)峽和庫(kù)中底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異顯著(P<0.05),但與庫(kù)灣差異未達(dá)顯著水平(P>0.05),庫(kù)中與庫(kù)灣群落結(jié)構(gòu)組成相似度較高,經(jīng)MRPP檢驗(yàn)差異不顯著(P>0.05)(表4)。

表3 丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物名錄

表4 丹江口水庫(kù)不同區(qū)域底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異MRPP檢驗(yàn)

2.3 現(xiàn)存量和物種多樣性的空間分布

漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物密度和生物量見表5。漢江庫(kù)區(qū)密度和生物量差異均極為顯著(Mann-Whitney檢驗(yàn),密度：Z=-2.709,P<0.01; 生物量：Z=-3.382,P<0.01)。不同區(qū)域底棲動(dòng)物平均密度為庫(kù)中>庫(kù)灣>庫(kù)峽,平均生物量為庫(kù)峽>庫(kù)灣>庫(kù)中,但經(jīng)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)差異均不顯著(P>0.05)。就單站物種數(shù)而言,漢江庫(kù)區(qū)顯著高于丹江庫(kù)區(qū)(Mann-Whitney檢驗(yàn),P<0.05)。就香儂威納指數(shù),漢江庫(kù)區(qū)和丹江庫(kù)區(qū)差異不顯著(P>0.05)。不同區(qū)域的平均單站物種數(shù)和平均香儂威納指數(shù)均是庫(kù)峽>庫(kù)灣>庫(kù)中,經(jīng)Kruskal-Wallis檢驗(yàn)單站物種數(shù)差異顯著(P<0.05),而香儂威納指數(shù)不顯著(P>0.05)。

表5 丹江口底棲動(dòng)物現(xiàn)存量和多樣性

2.4 底棲動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系分析

進(jìn)行CIA分析前,先對(duì)物種數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析從而獲取物種得分,然后對(duì)環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA分析進(jìn)而獲取環(huán)境得分。將物種變量和環(huán)境變量投影到同一空間的CIA分析結(jié)果表明,排序軸1和排序軸2一共解釋了84.96%的物種-環(huán)境數(shù)據(jù)變異,其中第一軸解釋了55.51%的數(shù)據(jù)變異。在丹江口水庫(kù)中,霍甫水絲蚓和正顫蚓和透明度呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,而與pH、總磷、濁度和溶氧呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系,而菱跗搖蚊、幽蚊、前突搖蚊、河蜆和巨毛水絲蚓則正好相反,與此同時(shí),搖蚊屬搖蚊則與葉綠素a、高錳酸鹽指數(shù)、電導(dǎo)率、硼呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,而與釩、水溫和總氮?jiǎng)t呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖2A)。

進(jìn)行CCA分析時(shí),鑒于環(huán)境因子較多,利用前置選擇(Forward Selection)篩選出較為重要的環(huán)境因子。在分析過程中,蒙特卡洛置換檢驗(yàn) (Monte Carlo permutation test)結(jié)果表明CCA第一排序軸和所有排序軸的典范系數(shù)反映的回歸系數(shù)均具有顯著性(P<0.05),表明排序結(jié)果良好。前置選擇結(jié)果表明有10個(gè)環(huán)境因子對(duì)水庫(kù)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有重要的影響,在剔除7個(gè)不重要的環(huán)境因子后,雖然第一和第二排序軸的物種數(shù)據(jù)累計(jì)解釋率有所下降,但物種環(huán)境數(shù)據(jù)相關(guān)性仍然很高,且物種-環(huán)境數(shù)據(jù)累計(jì)解釋率由45.41%上升到51.07%(表6)。在CCA排序圖中,箭頭表示環(huán)境因子,箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸之間的正負(fù)相關(guān)性,箭頭連線的長(zhǎng)度代表著某個(gè)環(huán)境因子與研究對(duì)象分布相關(guān)程度的大小,連線越長(zhǎng),代表這個(gè)環(huán)境因子對(duì)研究對(duì)象的分布影響越大。箭頭連線與排序軸的夾角代表環(huán)境因子與排序軸的相關(guān)性大小,夾角越小,相關(guān)性越高。這10個(gè)對(duì)底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)有重要影響的環(huán)境因子分別為水溫、濁度、電導(dǎo)率、溶解氧、葉綠素a、銻、總氮、鉬、高錳酸鹽指數(shù)和硼(表7和圖2B)

圖2 物種-環(huán)境空間排序圖Fig.2 Ordination plots of species-environment

表6 CCA分析中前兩排序軸對(duì)數(shù)據(jù)的累計(jì)解釋率及典范對(duì)應(yīng)相關(guān)性

表7 入選環(huán)境因子解釋的重要性和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

就底棲動(dòng)物群落狀態(tài)指數(shù)(IICS)分值而言,漢江庫(kù)區(qū)要顯著低于丹江庫(kù)區(qū)(Mann-Whitney檢驗(yàn),Z=-3.836,P<0.01)(圖3)。就不同區(qū)域而言,庫(kù)峽IICS分值要稍低于庫(kù)中和庫(kù)灣,但區(qū)域差異不顯著(Kruskal-Wallis檢驗(yàn),P>0.05)(圖3)。PLS分析結(jié)果表明,潛在因子1解釋的方差最大(表8),是很好的預(yù)測(cè)因子。考察各變量在潛在因子1中的權(quán)重(表9)發(fā)現(xiàn),pH、電導(dǎo)率、總氮、硼、鉬、銻、鋇和釩均對(duì)IICS分值有重要影響,是很好的預(yù)測(cè)變量。與此同時(shí),這些環(huán)境因子權(quán)重系數(shù)均為正值,表明這些變量對(duì)IICS分值的增加有促進(jìn)作用,也即對(duì)底棲動(dòng)物群落狀態(tài)具有較強(qiáng)的抑制作用。

圖3 丹江口水庫(kù)不同區(qū)域IICS分值比較Fig.3 The IICS values of different areas in Danjiangkou Reservoir

表8 PLS模型中潛在因子解釋的方差比例

表9 PLS模 型中各變量在潛在因子的權(quán)重

底棲動(dòng)物群落狀態(tài)指數(shù)IICS與電導(dǎo)率、溶解氧和總氮成正相關(guān)關(guān)系,與金屬離子如硼、鉬、銻、鋇和釩,成正相關(guān)關(guān)系；密度與pH、電導(dǎo)率、葉綠素和高錳酸鹽指數(shù)成正相關(guān),并達(dá)到顯著水平(P<0.05),與金屬離子硼、鉬和銻成正相關(guān)關(guān)系；生物量與pH、電導(dǎo)率、葉綠素呈正相關(guān)關(guān)系,與金屬離子硼和鉬呈正相關(guān)關(guān)系；香儂威納指數(shù)與金屬離子銻顯著負(fù)相關(guān)；單站物種數(shù)與pH顯著正相關(guān),而與金屬離子鎳呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表10)。

表10 丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物生物參數(shù)與各環(huán)境因子秩相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論

3.1 底棲動(dòng)物的時(shí)空變化

丹江口水庫(kù)成庫(kù)前的本底調(diào)查顯示,庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物總體貧乏,河道中無大型底棲動(dòng)物,僅在河床的適宜區(qū)段出現(xiàn)一些小型種類,分布最廣的是搖蚊幼蟲,存在少量的顫蚓科種類和線蟲。壩前底棲動(dòng)物密度為400個(gè)/m2,生物量為0.106 g/m2[17]。水庫(kù)蓄水后,1992—l993年的調(diào)查結(jié)果顯示,丹江口水庫(kù)有底棲動(dòng)物35種,常見種和優(yōu)勢(shì)種為蘇氏尾鰓蚓、顫蚓、霍甫水絲蚓、河蜆、梨形環(huán)棱螺、方格短溝蜷、淡水殼菜、直突搖蚊和幽蚊等。底棲動(dòng)物平均密度為185個(gè)/m2,平均生物量162.6 g/m2,軟體動(dòng)物對(duì)密度和生物量的貢獻(xiàn)比均很高。丹江庫(kù)區(qū)的底棲動(dòng)物數(shù)量和生物量分別為257個(gè)/m2和274.4 g/m2,漢江庫(kù)區(qū)分別為104個(gè)/m2和24.3 g/m2[15]。2007—2008年的調(diào)查結(jié)果顯示,丹江口水庫(kù)有底棲動(dòng)物61種,主要由寡毛類和搖蚊類組成。寡毛類密度在全年中占優(yōu)勢(shì)地位,占底棲動(dòng)物總密度的90%以上。底棲動(dòng)物密度漢江庫(kù)區(qū)大于丹江庫(kù)區(qū),且壩前區(qū)域最高,單個(gè)站位的密度最高達(dá)33792 個(gè)/m2[13]。本次調(diào)查檢出底棲動(dòng)物35種,寡毛類對(duì)密度的貢獻(xiàn)比仍然很高,高達(dá)98.14%,單個(gè)站位密度最高達(dá)18464.0 個(gè)/m2,位于漢江庫(kù)區(qū)浪河口,這與近期的調(diào)查資料較為一致[24]。結(jié)合歷史調(diào)查資料分析,丹江口水庫(kù)寡毛類自進(jìn)入21世紀(jì)后對(duì)底棲動(dòng)物整體密度的貢獻(xiàn)比越來越高,但隨著軟體動(dòng)物密度占比的急劇下降,底棲動(dòng)物生物量相比上世紀(jì)90年代呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì),且呈現(xiàn)出漢江庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物密度高于丹江庫(kù)區(qū)的特點(diǎn),與1992—1993年的調(diào)查結(jié)果正好相反。

研究表明正顫蚓和霍甫水絲蚓為廣布種,能在各種營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的湖泊中出現(xiàn),并成為優(yōu)勢(shì)種或指示種[25]。歷史資料顯示,在同為亞熱帶深水型水庫(kù)的丹江口水庫(kù)和千島湖水庫(kù)中,這兩個(gè)物種均為底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種[13,25],其在千島湖水庫(kù)全年的重要值(Importance Value, IV)均在20%以上[25]。本次調(diào)查結(jié)果顯示,霍甫水絲蚓和正顫蚓在全庫(kù)的密度貢獻(xiàn)比分別為64.10%和30.31%,仍為現(xiàn)階段丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)種。基于水質(zhì)監(jiān)測(cè)、浮游植物組成以及生態(tài)系統(tǒng)健康指數(shù)(EHI)的評(píng)價(jià)結(jié)果均認(rèn)為丹江庫(kù)區(qū)的水環(huán)境要好于漢江庫(kù)區(qū)[8-9, 26]。本次調(diào)查表明,極為耐受污染和低氧環(huán)境的正顫蚓在漢江庫(kù)區(qū)超過30%,但在丹江庫(kù)區(qū)不超過10%,似乎也表明丹江庫(kù)區(qū)的水生態(tài)狀態(tài)要好于漢江庫(kù)區(qū)。但水環(huán)境測(cè)定結(jié)果顯示(表2),丹江庫(kù)區(qū)和庫(kù)灣水域中一些環(huán)境因子具有較高的數(shù)值,如丹江庫(kù)區(qū)的高錳酸鹽指數(shù)、總氮以及金屬離子含量要稍高于漢江庫(kù)區(qū),預(yù)示著近年來丹江庫(kù)區(qū)的水環(huán)境似乎有逐步劣于漢江庫(kù)區(qū)的趨勢(shì),在丹江口水庫(kù)即將承擔(dān)南水北調(diào)重任的背景下,主要的水環(huán)境脅迫因素主要存在于丹江庫(kù)區(qū)和一些重要庫(kù)灣,這值得水環(huán)境部門注意。

3.2 底棲動(dòng)物的空間分布

有研究表明,水庫(kù)過渡區(qū)和湖泊區(qū)底棲動(dòng)物在組成上會(huì)呈現(xiàn)出根本性的不同[27],其主要決定因素為干擾強(qiáng)度以及沉積模式,不同區(qū)域出現(xiàn)的常見種也是由少部分適應(yīng)這種環(huán)境的物種組成[28]。針對(duì)底棲動(dòng)物空間分布差異性的檢驗(yàn)結(jié)果表明,丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物的空間差異性較為明顯,具體表現(xiàn)在丹江庫(kù)區(qū)和漢江庫(kù)區(qū)以及庫(kù)峽和庫(kù)中的群落組成存在顯著差異性。這種生物群落的空間差異性也在浮游植物上有所體現(xiàn),如2009—2010年的調(diào)查顯示丹江庫(kù)區(qū)和漢江庫(kù)區(qū)的浮游植物群落組成存在空間差異性[8]。基于底棲動(dòng)物和浮游植物群落的空間差異性可能是丹江庫(kù)區(qū)和漢江庫(kù)區(qū)在水生態(tài)狀況上存在差異的直接體現(xiàn)。基于IICS的評(píng)價(jià)結(jié)果顯示,漢江庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物群落狀態(tài)要好于丹江庫(kù)區(qū),這表現(xiàn)在漢江庫(kù)區(qū)的IICS分值要顯著低于丹江庫(kù)區(qū),這與漢江庫(kù)區(qū)底棲動(dòng)物具有較高的現(xiàn)存量以及物種多樣性有關(guān)。推測(cè)原因可能是丹江庫(kù)區(qū)的沉積物中有機(jī)質(zhì)含量相對(duì)漢江庫(kù)區(qū)要貧瘠一些,進(jìn)而導(dǎo)致丹江庫(kù)區(qū)的底棲動(dòng)物發(fā)展相對(duì)受限一些,具體表現(xiàn)在其IICS分值相對(duì)要高一些。就不同區(qū)域而言,庫(kù)峽的底棲動(dòng)物群落狀態(tài)要稍好于庫(kù)中和庫(kù)灣,這可能與庫(kù)峽段水面較為狹窄,兩岸水土侵蝕帶來的營(yíng)養(yǎng)鹽輸入相對(duì)充沛,進(jìn)而導(dǎo)致原有河床沉積更為充分有較大關(guān)系。

在水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中,溶氧和水深對(duì)底棲動(dòng)物的分布起到至關(guān)重要的作用,伴隨外來粗顆粒有機(jī)物的輸入導(dǎo)致的初級(jí)生產(chǎn)力的提高以及較長(zhǎng)分層期的發(fā)生會(huì)導(dǎo)致底層水體長(zhǎng)期缺氧進(jìn)而造成底棲動(dòng)物種群的衰退[29]。本研究中底棲動(dòng)物密度、生物量和Shannon-Wiener指數(shù)與溶氧和水深相關(guān)性均不強(qiáng),表明溶氧和水深在丹江口水庫(kù)并不成為底棲動(dòng)物空間分布的限制因子,如水深達(dá)40m以上的壩前區(qū)域(站位D57、D58)底棲動(dòng)物密度分別為3296.0、5208.0個(gè)/m2,表明這些區(qū)域底部水體不存在長(zhǎng)期缺氧現(xiàn)象,較為耐受低氧環(huán)境的霍甫水絲蚓生存狀態(tài)良好。一般而言,隨著水庫(kù)年齡的增加,沉積物的富集作用導(dǎo)致底棲動(dòng)物局限于一些較為耐受水底短期缺氧的種類,隨著沉積物的逐步增多,許多種類消失并且幸存下來的種類豐度也呈下降趨勢(shì)[30],丹江口水庫(kù)雖然成庫(kù)40余年,但底棲動(dòng)物豐度一直處于較高水平,未見明顯衰退跡象。

3.3 底棲動(dòng)物與環(huán)境因子關(guān)系

CIA分析結(jié)果顯示在丹江口水庫(kù)中,霍甫水絲蚓、正顫蚓和透明度呈較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系,但與pH、總磷、濁度和溶氧呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系。這表明在丹江口水庫(kù)中藻類豐度和總磷含量較低,透明度較高的水域?qū)@兩個(gè)物種的生長(zhǎng)繁殖最為有利,也就是說水質(zhì)較好的庫(kù)中區(qū)域霍甫水絲蚓和正顫蚓的豐度處于相對(duì)較高的水平,而這些區(qū)域多處于深水區(qū)(也即水庫(kù)的湖泊區(qū)),水體底部的低氧環(huán)境十分適合霍甫水絲蚓和正顫蚓的大規(guī)模定殖,同時(shí)這些區(qū)域的細(xì)微顆粒下沉也為典型的收集者正顫蚓和霍甫水絲蚓提供了穩(wěn)定的食物來源[31]。菱跗搖蚊、幽蚊、前突搖蚊、河蜆和巨毛水絲蚓多出現(xiàn)于水庫(kù)的河流區(qū),該區(qū)段的特點(diǎn)是水體尚具緩流,透明度較低,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)濃度較高[31]。CIA揭示的物種-環(huán)境關(guān)系表明這些物種與pH、總磷、濁度和溶氧呈現(xiàn)較強(qiáng)的正相關(guān)關(guān)系而與透明度具有較強(qiáng)的負(fù)相關(guān)關(guān)系,進(jìn)一步證實(shí)了這些物種的環(huán)境偏好。搖蚊屬搖蚊多現(xiàn)于庫(kù)灣區(qū)域,該區(qū)域葉綠素a含量較高,高錳酸鹽指數(shù)、電導(dǎo)率和硼含量均處于較高水平(表2),CIA分析表明該物種豐度與葉綠素a、高錳酸鹽指數(shù)、電導(dǎo)率、硼正相關(guān),而與釩、水溫和總氮呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,較好地解釋來了該物種的環(huán)境偏好。

CCA分析結(jié)果表明17個(gè)環(huán)境因子均能較好的解釋丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物物種的空間分布,但其中有10個(gè)環(huán)境因子對(duì)物種分別具有重要的影響,剔除7個(gè)不太重要的環(huán)境因子后,物種-環(huán)境數(shù)據(jù)累計(jì)解釋率有所上升。這10個(gè)環(huán)境因子分別為水溫、濁度、電導(dǎo)率、溶解氧、葉綠素a、銻、總氮、鉬、高錳酸鹽指數(shù)和硼。PLS的分析結(jié)果表明pH、電導(dǎo)率、總氮、硼、鉬、銻、鋇和釩對(duì)IICS分值有重要影響,能很好地預(yù)測(cè)IICS分值,并且對(duì)IICS分值的增加有促進(jìn)作用,表明這些環(huán)境因子是底棲動(dòng)物群落發(fā)展的制約因素。結(jié)合CCA和PLS分析結(jié)果來看,在丹江口水庫(kù)中,對(duì)底棲動(dòng)物具有重要影響的環(huán)境因子主要為電導(dǎo)率、總氮、硼、鉬和銻。在水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)中,水質(zhì)理化因子并不能完全解釋底棲動(dòng)物的數(shù)據(jù)變異,一些未測(cè)量的潛在環(huán)境因子以及生物因子也對(duì)底棲動(dòng)物的分布和擴(kuò)散有著較為重要的影響[32]。本研究中CCA的分析結(jié)果也只是基于現(xiàn)有已測(cè)定的環(huán)境因子篩選出的對(duì)底棲動(dòng)物有重要影響的因子。

在亞熱帶水庫(kù)系統(tǒng)中,浮游植物和底棲動(dòng)物現(xiàn)存量之間存在較低的相關(guān)性,這與水庫(kù)中底棲動(dòng)物大部分種群以碎屑為食物來源有較大關(guān)系[33]。研究表明,食物質(zhì)量和沉積物組成對(duì)寡毛類和搖蚊有重要影響,可直接導(dǎo)致這些類群隨季節(jié)和水深的不連續(xù)分布[29,34]。本研究中pH、電導(dǎo)率、葉綠素a和高錳酸鹽指數(shù)可表征水體中包含浮游藻類在內(nèi)的有機(jī)質(zhì)含量,這些參數(shù)與密度和現(xiàn)存量存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,表明丹江口水庫(kù)中底棲動(dòng)物的主要食物來源應(yīng)為浮游植物殘?jiān)蚱浞纸猱a(chǎn)生的碎屑。很多研究表明,水深、水溫、溶解氧以及營(yíng)養(yǎng)鹽是底棲動(dòng)物分布的主要預(yù)測(cè)因素,與底棲動(dòng)物密度具有較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性[35- 38]。本研究中這些參數(shù)與底棲動(dòng)物的密度和現(xiàn)存量均無顯著的相關(guān)性,表明丹江口水庫(kù)底棲動(dòng)物現(xiàn)存量不受上述環(huán)境因子的限制,與浮游生物等生物因子的關(guān)聯(lián)性更強(qiáng)一些。有研究表明,水庫(kù)中金屬離子錳對(duì)羽搖蚊和霍甫水絲蚓的空間分布起決定性作用[38]。本研究中,金屬離子硼和鉬可以促進(jìn)底棲動(dòng)物現(xiàn)存量的升高,銻對(duì)底棲動(dòng)物群落的多樣性不利,這表明水體中一些金屬離子對(duì)底棲動(dòng)物也具有較強(qiáng)的影響效應(yīng),不容忽視。