云頂山不同人工林林下植物多樣性及其與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

李婷婷, 唐永彬, 周潤(rùn)惠, 余飛燕, 董洪君, 王 敏, 郝建鋒,3,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 成都 611130 2 四川省資陽(yáng)市自然資源和規(guī)劃局, 資陽(yáng) 641300 3 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

物種多樣性能反映物種水平上的生物多樣性[1- 2],其維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)[3- 4]。林下植被作為森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,在促進(jìn)物種多樣性發(fā)展、維持系統(tǒng)穩(wěn)定性、調(diào)控物質(zhì)能量交換等方面發(fā)揮著重要作用[5- 6]。如Wu等[7]對(duì)中國(guó)南方桉樹(shù)人工林的研究發(fā)現(xiàn),人為去除林下灌草層會(huì)導(dǎo)致土壤微生物群落結(jié)構(gòu)改變、凋落物分解減緩,最終必將影響人工林的養(yǎng)分循環(huán)及土壤碳排放。Nilsson等[8]對(duì)瑞典北方森林的研究表明,林下植被是生態(tài)系統(tǒng)的主要驅(qū)動(dòng)力,其短期內(nèi)影響著森林樹(shù)種的組成,長(zhǎng)期來(lái)看則是土壤肥力的主要驅(qū)動(dòng)因素,影響著養(yǎng)分有效性及植物生長(zhǎng)。

我國(guó)人工林面積居于世界首位[3,9- 10],其在我國(guó)森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理中發(fā)揮著重要作用[11]。設(shè)計(jì)完善、多目標(biāo)經(jīng)營(yíng)管理的人工林能夠恢復(fù)部分天然林所具有的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[12]。而林分樹(shù)種的正確選擇則是實(shí)現(xiàn)人工林近自然林經(jīng)營(yíng)的重要基礎(chǔ)。因?yàn)榱址诸?lèi)型不同會(huì)使林冠結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分循環(huán)、林下微環(huán)境等產(chǎn)生差異,最終將導(dǎo)致林下植物組成及其多樣性格局變異[13- 14]。因此研究不同人工林林下植物多樣性差異及其維持機(jī)制,對(duì)維持人工林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)具有重要意義。

植物-環(huán)境關(guān)系一直是生態(tài)學(xué)研究的重要方面[15]。環(huán)境因子如何影響林下植物分布并導(dǎo)致植物多樣性格局變異是生態(tài)學(xué)家們長(zhǎng)期致力研究的問(wèn)題[16]。影響林下植物多樣性的環(huán)境因子包括生物因素與非生物因素兩個(gè)方面,生物因素如林齡[11]、林分密度[9]、人為干擾[1]等,非生物因素如氣候條件[16]、地形條件[17]、土壤條件[16]等。其中土壤因素被廣泛認(rèn)為是中小尺度范圍內(nèi)制約植物多樣性的主要方面[11,18- 19]。如Weigel等[16]對(duì)歐洲山毛櫸林下植物的研究發(fā)現(xiàn),相較于氣候因素,土壤因素對(duì)林下植物分布的影響力更大。并且隨著現(xiàn)代排序方法的成熟可以定量研究各土壤因子對(duì)植物多樣性的單獨(dú)影響[11,19],但不同地區(qū)制約多樣性的土壤因子可能不同[4],因此在區(qū)域尺度上揭示影響林下植物多樣性的土壤驅(qū)動(dòng)因子對(duì)理解森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能具有重要意義。

目前關(guān)于人工林林下植物多樣性及其與土壤理化性質(zhì)關(guān)系的研究還較少,且已有研究多集中于林分密度[9]、林齡[11]、林窗[10]等對(duì)林下植物多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響,而不同人工林類(lèi)型方面的研究還少有報(bào)道。有鑒于此,以成都云頂山廣泛分布的5種人工林為研究對(duì)象,試圖解決以下幾個(gè)問(wèn)題：(1)不同人工林林下植物組成；(2)不同人工林林下植物多樣性；(3)不同人工林土壤理化性質(zhì)；(3)影響林下植物多樣性的主要土壤因子有哪些？通過(guò)以上問(wèn)題的解決,以期為相關(guān)理論研究提供一定數(shù)據(jù)支撐,并為當(dāng)?shù)丶邦?lèi)似區(qū)域人工林經(jīng)營(yíng)管理與物種多樣性保育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

圖1 云頂山地理位置Fig.1 The geographic location of Yunding Mountain

云頂山(30°29′―30°57′N(xiāo),104°20′―104°52′E)屬成都平原龍泉山脈中段(圖1),位于成都市金堂縣境內(nèi),面積約67 km2,平均海拔982 m。該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均日照1295.5 h,年均氣溫16.6℃,年均無(wú)霜期285 d,常年雨量充沛,年均降水量920.5 mm。土壤較肥沃,以黃壤與紫色土為主。植被屬人工種植的生態(tài)公益林。

20世紀(jì)50年代末,受“大辦鋼鐵”、“大辦公共食堂”等影響,民眾“大砍大伐”、“毀林開(kāi)荒”等行為使云頂山森林植被受到持續(xù)嚴(yán)重破壞,到60年代初期,其森林覆被已很少。1963—1965年,為貫徹執(zhí)行“調(diào)整、鞏固、充實(shí)、提高”方針,四川省委、省政府多次強(qiáng)調(diào)必須植樹(shù)造林,因此金堂縣地方政府組織民眾開(kāi)始了大規(guī)模的植樹(shù)造林活動(dòng)。云頂山樹(shù)種栽植的初始密度較高,約為1100株/hm2,主要樹(shù)種包括：柏木(Cupressusfunebris)、銀杏(Ginkgobiloba)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、榿木(Alnuscremastogyne)、光皮梾木(Swidawilsoniana)、燈臺(tái)(Cornuscontroversa)等,多以不同樹(shù)種搭配混合栽植。后期由當(dāng)?shù)亓謽I(yè)站組織人員進(jìn)行管護(hù),屬生態(tài)公益林,禁伐。

經(jīng)長(zhǎng)期自然演替,云頂山植被類(lèi)型豐富,以不同樹(shù)種混交而成的常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠針闊混交林為主,同時(shí)喬木層出現(xiàn)了構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、珊瑚樸(Celtisjulianae)、枇杷(Eriobotryajaponica)、八角楓(Alangiumchinense)等對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境適生良好的鄉(xiāng)土樹(shù)種,人工林群落在向次生林群落方向演替。區(qū)內(nèi)林下植物豐富,主要灌木有莢蒾(Viburnumdilatatum)、石海椒(Reinwardtiaindica)、蚊母樹(shù)(Distyliumracemosum)、五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia)等；主要草本植物有韓信草(Scutellariaindica)、細(xì)野麻(Boehmeriagracilis)、莩草(Setariachondrachne)、過(guò)路黃(Lysimachiachristinae)等。

1.2 植被調(diào)查、采樣及樣品分析

2018年9月,依據(jù)方精云等[20]的研究方法,對(duì)云頂山進(jìn)行實(shí)地全面踏查,采用典型抽樣法選取研究區(qū)廣泛分布的5種人工林(圖2)：柏木楓楊林(Ⅰ)、銀杏楠木林(Ⅱ)、光皮梾木香樟林(Ⅲ)、楓楊榿木林(Ⅳ)、柏木純林(Ⅴ)。不同人工林各設(shè)置4個(gè)20 m×30 m的樣地,共計(jì)樣地20個(gè)(表1),總面積12000 m2,樣地選擇盡量遵循立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性原則。灌木、草本樣方設(shè)置方法及數(shù)據(jù)記錄內(nèi)容見(jiàn)張柳樺等[3]。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定指標(biāo)包括：pH值、含水量、容重、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀,土壤樣品采集、處理及測(cè)定方法見(jiàn)王媚臻等[9]。

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

1.3.1重要值及物種多樣性指數(shù)計(jì)算

植物多樣性測(cè)定采用物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw),灌草層重要值及物種多樣性指數(shù)計(jì)算公式見(jiàn)王媚臻等[9]。

1.3.2數(shù)量分析方法

采用DPS 7.05中的單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同人工林物種多樣性指數(shù)及土壤理化性質(zhì)的差異(P=0.05),運(yùn)用Excel 2010統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì)分析。

表1 樣地概況

圖2 不同人工林群落剖面示意圖Fig.2 Illustration of vertical structure of different plantation communities1：柏木Cupressus funebris;2：楓楊Pterocarya stenoptera;3：銀杏Ginkgo biloba;4：楠木Phoebe zhennan;5：光皮梾木Swida wilsoniana;6：香樟Celtis sinensis;7：榿木Alnus cremastogyne;8：蚊母樹(shù)Distylium racemosum;9：箭竹Fargesia spathacea;10：蕊帽忍冬Lonicera pileata;11：五葉地錦Parthenocissus quinquefolia;12：棕櫚Trachycarpus fortunei;13：石海椒Reinwardtia indica;14：莢蒾Viburnum dilatatum;15：黃荊Vitex negundo;16：扁竹蘭Iris confusa;17：火麻Cannabis sativa;18：細(xì)野麻Boehmeria gracilis;19：莩草Setaria chondrachne;20：韓信草Scutellaria indica;21：舞花姜Globba racemosa;22：艾草Leonurus artemisia;23：土牛膝Achyranthes aspera;24：白接骨Asystasiella neesiana;25：三花蕕Caryopteris terniflora

采用CANOCO 5.0中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)研究不同人工林灌木層、草本層物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的關(guān)系,并通過(guò)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)確定影響灌草層物種多樣性指數(shù)的主要因子。其中羅盤(pán)儀測(cè)量的0―360°坡向方位角由下列公式轉(zhuǎn)換為0―1之間的坡向數(shù)值,數(shù)值越大表示越干熱[11]：

TRASP=1-cos[(π/180)(aspect-30)]/2

2 結(jié)果與分析

2.1 不同人工林林下植物組成及重要值

5種不同人工林林下主要植物組成及重要值見(jiàn)表2。灌木層中,柏木楓楊林、銀杏楠木林、光皮梾木香樟林分別記錄灌木植物35、25、42種,蚊母樹(shù)在這3種人工林中的重要值均為最大,分別為0.1302、0.3402、0.1427；楓楊榿木林與柏木林分別記錄灌木植物34、35種,石海椒、黃荊(Vitexnegundo)分別是這2種人工林重要值最大的樹(shù)種,分別為0.2859、0.3596。草本層中,柏木楓楊林共記錄草本植物31種,扁竹蘭重要值最大,為0.2861；銀杏楠木林、光皮梾木香樟林、楓楊榿木林與柏木林分別記錄草本植物27、45、41、41種,莩草在這4種森林類(lèi)型中長(zhǎng)勢(shì)均較好,其重要值介于0.0844—0.2581之間。

2.2 不同人工林林下植物多樣性

由表3可見(jiàn),5種人工林灌木層的多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′、豐富度指數(shù)D具有顯著差異(P<0.05),且具有相似的變化趨勢(shì),表現(xiàn)為光皮梾木香樟林略大于柏木楓楊林,二者的H、H′、D顯著大于其余3種人工林；不同人工林灌木層的均勻度指數(shù)Jsw無(wú)顯著差異(P>0.05)。草本層的H、D、Jsw差異顯著,H、Jsw均表現(xiàn)為柏木林>楓楊榿木林>光皮梾木香樟林>柏木楓楊林>銀杏楠木林,D表現(xiàn)為柏木林>光皮梾木香樟林>楓楊榿木林>柏木楓楊林>銀杏楠木林；不同人工林草本層H′無(wú)顯著差異。

2.3 不同人工林土壤理化性質(zhì)

由表4可見(jiàn),不同人工林的土壤pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效鉀、速效磷具有顯著差異(P<0.05),土壤含水量、土壤容重、全鉀差異不顯著(P>0.05)。土壤pH值均大于7,呈弱堿性,楓楊榿木林pH值顯著低于其他4種人工林類(lèi)型。有機(jī)質(zhì)、全氮變化趨勢(shì)相似,表現(xiàn)為銀杏楠木林最高,柏木楓楊林與楓楊榿木林稍低于銀杏楠木林,光皮梾木香樟林與柏木林最低。全磷表現(xiàn)為柏木楓楊林>楓楊榿木林>銀杏楠木林>柏木林>光皮梾木香樟林。速效磷與速效鉀變化規(guī)律一致,表現(xiàn)為銀杏楠木林顯著高于其余4種人工林,且均呈銀杏楠木林>楓楊榿木林>柏木楓楊林>光皮梾木香樟林>柏木林規(guī)律分布。

表2 不同人工林林下主要植物組成及重要值

表3 不同人工林灌木層與草本層物種多樣性指數(shù)比較

2.4 物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的RDA分析

由表5及圖3可知,灌木層中,RDA1軸主要反映有機(jī)質(zhì)(Organic matter,OM)、速效鉀(Available potassium,AK)、速效磷(Available phosphorus,AP)、坡度(Slop)的變化,在RDA1軸上,隨著OM、AK、AP減少及Slop增加,多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′、豐富度指數(shù)D、均勻度指數(shù)Jsw均增加。RDA2軸主要反映土壤含水量(Soil water content,SWS)的變化,在RDA2軸上,隨著SWS減少,D減小,而H、H′、Jsw均增加。蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果表明,OM、AP是顯著影響灌木層物種多樣性的土壤因子。

表4 不同人工林土壤理化性質(zhì)

由表5及圖4可知,草本層中,RDA1軸主要反映AP、pH、AK、全氮(Total nitrogen,TN)、坡向(Aspect)的變化,在RDA1軸上,隨著AP、pH、AK、TN增加及Aspect減小,H、H′、D、Jsw均減小。RDA2軸主要反映全鉀(Total potassium,TK)的變化,在RDA2軸上,隨著TK減少,D減小,而H、H′、Jsw均增加。AP、pH、TP是顯著影響草本層物種多樣性的土壤因子。

表5 冗余分析(RDA)排序及蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果

圖3 灌木層冗余分析RDA排序圖Fig.3 Redundancy analysis (RDA) biplot of shrub layer S-H：灌木層多樣性指數(shù)Shannon-Wiener diversity index of shrub layer;S-H′：灌木層優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpson dominance index of shrub layer;S-D：灌木層豐富度指數(shù)Species richness index of shrub layer;S-JSW：灌木層均勻度指數(shù)Pielou evenness index of shrub layer;SWS：土壤含水量Soil water content;SBD：土壤容重Soil bulk density;pH：土壤pHSoil pH;OM：有機(jī)質(zhì)Organic matter;TN：全氮Total nitrogen;TP：全磷Total phosphorus;TK：全鉀Total potassium;AP：速效磷Available phosphorus;AK：速效鉀Available potassium

圖4 草本層冗余分析RDA排序圖Fig.4 Redundancy analysis (RDA) biplot of herb layer H-H：草本層多樣性指數(shù),Shannon-Wiener diversity index of herb layer；H-H′：草本層優(yōu)勢(shì)度指數(shù),Simpson dominance index of herb layer；H-D：草本層豐富度指數(shù),Species richness index of herb layer；H-JSW：草本層均勻度指數(shù),Pielou evenness index of herb layer

3 討論

3.1 不同人工林林下植物組成及物種多樣性

林下植物組成是群落的基本特征[9-10,19]。在本研究中,不同人工林灌草層植物組成及數(shù)量分布特征不同,表明研究區(qū)林下植物組成易受上層林冠及林內(nèi)微環(huán)境的影響[11],與Rawlik等[5]、趙耀等[15]的研究結(jié)果相似。Jang等[6]對(duì)森林木本植物生物量采取不同強(qiáng)度收獲后,經(jīng)38年灌木植物生物量均超過(guò)處理前水平。張柳樺等[3]認(rèn)為人工林中灌木層最具更新活力,林下物種多樣性水平與更新潛力主要取決于灌木層。本研究中灌木層多樣性指數(shù)H、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)H′、豐富度指數(shù)D均以光皮梾木香樟林最大,草本層植物組成也較為豐富,因此認(rèn)為其林下整體多樣性水平最高,利于林下植物多樣性維持及發(fā)展。光照影響著林下植物覆蓋方式和個(gè)體物種豐度,被認(rèn)為是林下植物生長(zhǎng)最重要的驅(qū)動(dòng)力之一[11]。Tinya等[21]發(fā)現(xiàn)林下維管和苔蘚植物的多樣性和物種組成與不均勻光照條件有關(guān)。本研究中草本層的H、D、均勻度指數(shù)Jsw均以柏木林最大,與王媚臻[9]認(rèn)為的柏木林多為“低產(chǎn)低效林分”不同,這可能是由于柏木為針葉樹(shù)種,其林下光照條件較好,為種子庫(kù)中非耐陰性草本先鋒物種種子的入侵和萌發(fā)創(chuàng)造了有利條件[15]。銀杏楠木林灌木層H、D與草本層H、D、Jsw均最小,其林下整體多樣性水平最低,物種組成最單一,不利于林下植被可持續(xù)發(fā)展。

3.2 不同人工林土壤理化性質(zhì)

土壤結(jié)構(gòu)與肥力水平是植物多樣性與穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[1],其決定著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及生產(chǎn)水平[10]。在本研究中,5種人工林土壤含水量、土壤容重、全鉀均無(wú)顯著差異,說(shuō)明林分差異對(duì)土壤物理結(jié)構(gòu)未產(chǎn)生明顯影響。目前森林生態(tài)系統(tǒng)土壤肥力與植物多樣性關(guān)系的研究結(jié)果主要有兩種：一是兩者呈正相關(guān)。如Zheng等[22]認(rèn)為植物多樣性越高的森林群落其生產(chǎn)力也越高,土壤中植物凋落物和根系也越多,因此土壤養(yǎng)分含量也相對(duì)更高；Chen等[23]發(fā)現(xiàn)森林、草地、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的土壤有機(jī)碳、微生物量碳含量隨群落物種豐富度增加均呈上升趨勢(shì)。二是兩者為負(fù)相關(guān)。其理論解釋主要包括物種數(shù)量特征與資源生態(tài)位維度兩種角度,如 Strubeltet等[24]認(rèn)為土壤養(yǎng)分含量高使植物種間競(jìng)爭(zhēng)加劇,優(yōu)勢(shì)種利用有利條件迅速生長(zhǎng)會(huì)導(dǎo)致其他物種生存率減??；Yang等[25]認(rèn)為植物為同一類(lèi)土壤養(yǎng)分資源競(jìng)爭(zhēng),限制養(yǎng)分資源的增加降低了地下資源權(quán)衡維度,使共存物種數(shù)量減少。與上述后種結(jié)果一致,本研究中有土壤機(jī)質(zhì)、全氮、速效鉀、速效磷均以銀杏楠木林最高,而光皮梾木香樟林與柏木林最低,與其林下植物多樣性水平相反。榿木為非豆科共生結(jié)瘤固氮植物[26],楓楊榿木林土壤pH值顯著低于其他人工林,這可能與榿木根瘤的酸性有機(jī)胺釋放使土壤游離氫離子富集有關(guān)。土壤磷來(lái)源相對(duì)固定,且移動(dòng)性差,因此基本不能被植物直接吸收利用[14]。本研究中全磷呈現(xiàn)柏木楓楊林>楓楊榿木林>銀杏楠木林>柏木林>光皮梾木香樟林規(guī)律,柏木楓楊林與楓楊榿木林全磷最高,這可能與楓楊對(duì)土壤養(yǎng)分的特異性吸收有關(guān)[9]。

3.3 林下植物多樣性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

植物多樣性與土壤因子之間關(guān)系密切[9]。如姚俊宇等[1]發(fā)現(xiàn)速效鉀、有機(jī)質(zhì)、有效磷對(duì)山礬次生林植物多樣性影響較大。Fu等[2]表示有機(jī)質(zhì)、全氮對(duì)中國(guó)東嶺山落葉闊葉林植物多樣性影響較大。王媚臻等[9]發(fā)現(xiàn)全氮、鉀、有機(jī)質(zhì)為影響柏木人工林林下植物多樣性的主要因子。Xu等[18]發(fā)現(xiàn)pH、速效磷是熱帶季雨林植物多樣性的主導(dǎo)因子。在本研究中,有機(jī)質(zhì)、速效磷為影響灌木層多樣性的主要因子,pH、全磷、速效磷為影響草本層多樣性的主要因子,進(jìn)一步強(qiáng)調(diào)了pH、有機(jī)質(zhì)、土壤磷對(duì)森林群落植物多樣性的主導(dǎo)驅(qū)動(dòng)作用。本研究未發(fā)現(xiàn)土壤含水量、容重對(duì)林下灌草層多樣性具有顯著影響,這可能與土壤物理性質(zhì)在不同人工林下差異不顯著有關(guān)。

海拔被認(rèn)為是影響植物多樣性格局的決定性因素[4,11],其包含了溫度、濕度、土壤等多種環(huán)境因子變化而在空間尺度上形成的生態(tài)尺度[4]。坡度主要影響土壤含水量及養(yǎng)分再分配,坡度大會(huì)使上坡位土壤養(yǎng)分更易流失[17]。坡向則通過(guò)調(diào)節(jié)太陽(yáng)輻射及降水再分配,從而影響土壤含水量、土壤溫度、土壤風(fēng)化作用[19]。在本研究中,海拔、坡度、坡向均不是影響林下灌草層多樣性的主導(dǎo)因子,這可能是由于海拔變幅較小(767—926 m)、坡度范圍較緩(3—16°),因地形因子而導(dǎo)致的林下微環(huán)境差異不明顯,與尤業(yè)明等[11]、趙耀等[15]的研究結(jié)果相似。另外,地形因子作用被林冠特征、土壤因子、氣候微變化等因素掩蓋也可能是其對(duì)林下植物多樣性無(wú)明顯影響的原因[11]。

4 結(jié)論

綜上所述,5種人工林林下植物組成、物種多樣性、土壤理化性質(zhì)具有差異,光皮梾木香樟林林下植物組成最豐富、物種多樣性水平最高,經(jīng)營(yíng)此種林分有利于林下植物多樣性的可持續(xù)發(fā)展。同時(shí)發(fā)現(xiàn),土壤pH、有機(jī)質(zhì)、土壤磷為研究區(qū)林下植物多樣性的主要土壤驅(qū)動(dòng)因子。本文主要分析了不同人工林類(lèi)型對(duì)林下植物多樣性及土壤理化性質(zhì)的影響,進(jìn)一步可繼續(xù)研究樹(shù)種不同混交比例對(duì)林下各層次多樣性及土壤性質(zhì)的影響。