戴云山物種多樣性與系統發育多樣性海拔梯度分布格局及驅動因子

李夢佳,何中聲,江 藍,谷新光,晉夢然,陳 博,劉金福

1 福建農林大學林學院,福州 350002 2 福建農林大學海峽自然保護區研究中心,福州 350002 3 生態與資源統計福建省高校重點實驗室,福州 350002

生物多樣性海拔梯度分布格局是多樣性研究的重要問題[1]。海拔作為一個綜合性生態因子,會引起光、溫、水與土壤因子等的綜合變化,進而影響到植物群落的物種、系統發育與功能多樣性的空間分布[2]。海拔梯度的環境異質性產生了多種物種多樣性格局,主要有單調遞減和中間高度膨脹格局[3]。由此衍生出多種探討海拔梯度格局的內在機制假說,如水熱動態假說[4]、中域效應假說[5]和環境能量假說等[6]。與物種多樣性相比,系統發育多樣性可以從進化歷史積累的特征來闡述生物多樣性,能更好地解釋群落構建、多樣性維持與生態系統功能[7-8]。由于性狀演化的保守性,系統發育多樣性往往和功能多樣性密切相關,加之其避免了功能多樣性測定時性狀選擇的主觀性,尤其在關鍵性狀缺失條件下,其代表性優于功能多樣性[9]。

雖然系統發育多樣性與物種多樣性高度相關[10],而目前系統發育多樣性及結構的海拔梯度格局并無統一規律。在生態位保守前提下,影響群落系統發育結構的主要因素為生境過濾和種間競爭。如果群落中生境過濾占主導地位,將篩選出適應能力相似、親緣關系相近物種,群落呈現系統發育聚集；相反,競爭排斥作用會使生態位相似的物種無法共存,群落內物種親緣關系較遠,表現為系統發散[11]。海拔梯度增加了群落環境異質性,而環境異質性是否會影響群落在海拔梯度上的系統發育結構,以及導致系統發育結構產生差異的驅動因子有哪些？解決這些問題將進一步豐富多樣性海拔梯度格局理論。

戴云山國家級自然保護區位于福建省中部,屬于南亞熱帶和中亞熱帶過渡帶[12]。戴云山植被覆蓋率93.4%,且具有明顯的垂直帶譜,植被分層結構明顯,是研究山地局部尺度系統發育多樣性的良好平臺。目前戴云山海拔梯度研究主要集中在土壤空間變異、功能性狀對比、群落特征以及物種多樣性等方面,而海拔梯度上系統發育多樣性驅動因子研究尚未報道[12- 14]。為此,以戴云山南坡不同海拔梯度植物群落為研究對象,探討物種多樣性、系統發育多樣性和系統發育結構的海拔變化及其影響因素。旨在解決：(1)物種多樣性與系統發育多樣性的海拔分布格局；(2)物種多樣性與系統發育多樣性間相互關系；(3)環境如何驅動物種與系統發育多樣性海拔分布？通過研究戴云山系統發育與物種多樣性海拔梯度格局及其驅動因子,對探討環境因子在群落構建與多樣性維持中的作用具有重要意義。

1 研究區概況

圖1 戴云山樣地設置示意圖Fig.1 The sample plots of Daiyun MountainDYS-900至DYS-1600：戴云山海拔 900 m至1600 m

戴云山國家級自然保護區位于福建省泉州市德化縣內(118°05′22″—110°20′15″E,25°38′07″—25°43′40″N),最高海拔1856 m,最低海拔650 m,是閩中生物多樣性中心,具有南亞熱帶與中亞熱帶過渡特征[12]。保護區屬亞熱帶海洋性季風氣候,年平均氣溫15.6—19.5 ℃,最冷月均溫在6.5—10.5 ℃(1月),最熱月均溫23—27.5 ℃(7月)。年降水量1700—2000 mm,年平均相對濕度≥80%,年平均日照時數1875.4 h,年均霧日220 d。土壤主要為赤紅壤、山地紅壤、山地黃紅壤和泥炭沼澤土。垂直海拔梯度大,隨海拔升高依次出現垂直帶譜為：常綠闊葉林(650—1000 m)、針闊混交林(1000—1200 m)、溫性針葉林(1200—1650 m)、苔蘚矮曲林(1650—1765 m)與草甸(1750 m以上)[15]。

2 研究方法

2.1 植物調查

為減少人為干擾影響,于2017—2018年自海拔900 m起,每間隔100 m設置一個海拔梯度,共計八個梯度(圖1)。根據CTFS(熱帶林業科學中心)標準設置植物群落固定樣地,每個海拔設置一個20 m×30 m樣地,每個樣地劃分3個10 m×20 m樣方,樣地選擇林相整齊且具有代表性的森林群落。采用GPS記錄每個樣方的經緯度、海拔、坡度、坡向等地形因子[16]。調查樣方內胸徑≥ 1 cm的樹木種類與多度。記錄種名,測量其胸徑、樹高和冠幅等。物種定名參考《中國在線植物志》(http://frps.iplant.cn/)。

表1 每個樣地內重要值前五的樹種

2.2 環境因子調查

土壤因子選取10個土壤指標,即土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全碳(TC)、有效磷(AP)、全鉀(TK)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)、氮磷比(N/P)、土壤pH。每個樣方設置三個土壤取樣點,分別位于樣方中心、東北角和西南角。在每個取樣點采集0—20 cm土層土壤樣品,并使用環刀收集土壤樣品,帶回實驗室,自然風干,測定其理化性質。各指標測定方法參考《土壤農化分析》[17]。土壤全氮、全碳含量測定采用碳氮分析儀測定;全磷、全鉀使用等離子電感耦合裝置測定;速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法;酸堿度采用電極法測定?？諝馀c土壤溫度監測使用美國MAXIM iButton(Maxim Intergrated, iButton, San Jose, USA)DS1923-F5型(空氣溫濕度)和DS1922L-F50型(土壤溫度)記錄器,在每個海拔放置1個空氣與土壤溫度記錄器,每日0點開始每隔4 h記錄一次土壤與空氣溫度,以平均值作為各海拔空氣與土壤溫度最終數據。生長季土壤溫度(GST)和空氣溫度(GAT)分別為3月—8月土壤和空氣溫度的平均值。休眠季土壤溫度(DST)和空氣溫度(DAT)分別為9月—次年2月土壤和空氣溫度的平均值。

2.3 物種多樣性計算

物種多樣性指數選擇用基于物種重要值(如表1),來表示的Margalef、Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指數。Margalef指數僅考慮群落的物種數量和總個體數,將一定大小的樣本中的物種數量定義為多樣性指數[18]。

式中,N代表總個體數量,S為總物種數量。

Simpson指數是假設在對無限個群落隨機取樣,樣本種兩個不同種的個體相遇的概率為多樣性的測度[19]。公式如下：

式中,N為總個體數,Ni為第i個種的個體數量。

Pielou指數表示與物種豐富度無關的均勻度指數[19],公式如下:

式中,S為物種數,N為全部種的個體總數。Ni是物種i的個體數。

Shannon-Wiener指數是假設在無限大的群落中對個體隨機取樣,而且樣本包含了群落中所有的物種,個體出現的機會即為多樣性指數[20]。公式如下:

式中,Pi表示第i個種的多度比例。

2.4 系統發育多樣性與系統發育結構計算

利用在線軟件phylomatic (http://phylodiversity.net/phylomatic/) 在線生成基于被子植物分類系統APGIII且具有分化時間的譜系樹結構,再利用R中picante軟件包計算系統發育多樣性和系統發育結構。系統發育多樣性采用PD(Phylogenetic diversity)指數[21],該指數用于量化群落系統發育總枝長[22]。系統發育結構指數選用凈譜系親緣關系指數(Net relatedness index,NRI)和凈最近種間親緣關系指數(Net nearest taxa index, NTI)。NRI指數側重于物種之間相似度,NTI側重于相似物種間的影響[23]。

假設群落調查的物種隨機分布構成了一個物種庫,根據平均發育系統(MPD)計算平均系統發育距離[24]。在物種中提取999種提取物構成隨機零模型種物種的MTD分布。NRI和NTI計算公式如下：

式中，MPDs和MNTDs分別表示平均譜系距離觀測值和最近相鄰譜系距離平均觀測值,MPDmds和MNTDmds表示通過軟件隨機999次模擬出平均譜系距離和最近相鄰譜系距離的平均值,SD為標準差。

通過計算NTI和NRI分析各個群落的系統發育結構。若NRI>0,且NTI>0表明系統發育結構聚集,代表此群落更趨向于親緣相近的物種組成；若NRI<0,且NTI<0,代表此群落物種間物種群落更趨于分散；若NRI=0,NTI=0,表明群落系統發育結構隨機。

2.5 數據分析

2.5.1海拔梯度分布格局

采用單因素方差(one-way ANOVA)分析各海拔梯度間物種多樣性Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數的差異性,以及系統發育多樣性(PD)、系統發育結構(NRI與NTI)的差異性。

2.5.2相關性分析

檢驗數據是否符合正態分布,符合正態分布相關性分析采用Pearson相關性分析物種多樣性與系統發育多樣性、系統發育結構之間的關系,采用一般線性模型對物種多樣性與系統發育多樣性進行擬合,根據赤池信息量準則(AIC)選擇最優模型。

2.5.3驅動力分析

采用Pearson相關性分析地形因子有海拔(ELE)；氣候因子有生長季土溫(GST)、休眠季土溫(DST)、生長季氣溫(GAT)和休眠季氣溫(DAT)；土壤因子包括pH、土壤含水量(SWC)、土壤全氮(TN)、全磷(TP)、全碳(TC)、有效磷(AP)、鉀(TK)、碳氮比(C/N)、碳磷比(C/P)和氮磷比(N/P)等影響物種多樣性與系統發育多樣性的環境因子。對顯著性因子采用廣義線性模型(Generalized linear model)中基于正態分布的Gaussian模型來探討影響系統發育指數與物種多樣性指數的驅動因子。根據AIC準則采用逐步回歸對模型進行優化,同時通過方差膨脹因子VIF對回歸模型的共線性進行診斷。當VIF>10時,剔除VIF值較大的變量,重新對模型進行擬合和優化,得到物種多樣性、系統發育多樣性與系統發育結構對環境因子的最優響應模型。

數據分析主要采用R 3.5.3軟件,使用 mass 包進行正態分布檢驗、單因素方差分析,corrplot 包進行相關性分析和 broom 包進行廣義線性模型分析[24]。

3 結果與分析

3.1 物種多樣性與系統發育指數的海拔梯度分布格局

8個海拔梯度森林群落的物種多樣性、系統發育多樣性與系統發育結構結果見表2。森林群落系統發育多樣性指數范圍在1270.979—3091.344。物種數越多,系統發育多樣性PD值越大,Margalef、Pielou、Shannon-Wiener和Simpson指數也相對較大。PD指數隨著海拔升高呈先升高再下降的單峰格局。Margalef指數沿海拔梯度的趨勢與PD指數一致。而Pielou、Shannon-Wiener和Simpson指數在海拔梯度上沒有明顯規律。系統發育結構呈現為高海拔聚集,低海拔發散的格局。

3.2 相關性與回歸分析

物種多樣性Shannon-Wiener指數與生物多樣性指數均具有顯著相關性(圖2)。Shannon-Wiener指數與物種多樣性指數呈極顯著正相關關系(P<0.01),與系統發育多樣性指數PD之間具有顯著相關性(P<0.05),與系統發育結構NRI(P<0.01)和NTI(P<0.05)也呈顯著相關性。系統發育多樣性指數PD僅與物種多樣性指數中的Margalef指數及Shannon-Wiener指數有顯著相關性。Margalef指數與PD指數之間相關性呈極顯著,相關系數高達0.898。系統發育結構指數NRI、NTI指數與Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數顯著相關(P<0.05),其中Simpson指數與NRI、NTI指數線性模型擬合度較高(表2)。

對具有顯著關系的指數進行回歸分析(表2),PD指數與物種豐富度Margalef指數間線性關系擬合最佳(R2=0.8072,AIC=328.0105)。系統發育多樣性PD隨著物種豐富度Margalef指數升高呈單調遞增模式。其中Shannon-Wiener指數與系統發育多樣性、系統發育結構都存在線性相關關系,Simpson指數與系統發育結構線性關系擬合較好。

表2 森林群落物種多樣性與系統發育多樣性的海拔梯度變化

同一列中不同的字母表示物種多樣性指數、系統發育指數在海拔間的顯著差異性(P<0.05)

圖2 森林群落物種多樣性指數與系統發育指數Pearson相關性Fig.2 Pearson correlation between species diversity and phylogenetic diversity indices for forest communities*表示P<0.05, **P<0.01, ***P<0.001. 藍色表示正相關,紅色表示負相關;顏色越深,圓形越大,表示相關性越強;PD: 系統發育多樣性指數Phylogenetic diversity index NRI:凈譜系親緣關系指數Net relatedness indexNTI: 凈最近種間親緣關系指數Net nearest taxa indexS.W: Shannon-Wiener指數;

3.3 驅動因子分析

土壤因子中全磷含量是影響物種豐富度Margalef指數的重要因素(表3、表4),隨著土壤全磷含量的增加,Margalef指數呈現下降趨勢。Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou指數與土壤含水量呈顯著正相關(P<0.05)。Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數隨著土壤含水量增加而增加。其中土壤含水量隨著海拔上升呈下降趨勢,Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou指數也隨之下降。PD指數與Margalef指數一致,與土壤全磷含量高度相關。隨著海拔升高NRI與NTI指數也逐漸升高,海拔作為最主要驅動因子,改變了溫度與土壤理化性質進而影響NRI與NTI。海拔是影響系統發育結構變化的主要環境因子,而土壤因子是影響物種多樣性與系統發育多樣性的主要因素。

表3 森林群落物種多樣性指數與系統發育指數的回歸

表4 森林群落多樣性指數與環境因子相關系數

4 討論

4.1 群落多樣性和系統發育多樣性的海拔梯度變化

戴云山物種多樣性與系統發育多樣性均隨海拔梯度分布呈單峰格局,均在1200 m處出現峰值,表明戴云山南坡群落物種豐富度格局與系統發育多樣性符合中間高度膨脹格局,即物種豐富度與系統發育多樣性最大值出現在中海拔區域[6]。植被類型和植被演化歷史是影響物種豐富度格局重要因素[25]。從植被演化角度,福建戴云山自晚全新世來已出現常綠闊葉林,地質條件使戴云山具有鮮明山地特色,并保有豐富久遠的植物區系。有研究表明,植物群落多樣性與植物系統發育的關系實質上是資源生產力、系統發育和群落物種多樣性三者的關系[26]。從物種垂直地帶性分布格局中,資源生產力高的亞熱帶常綠闊葉林[14]。高的資源生產力環境有利于古老類群的生存[26]。資源生產力從高到低的環境梯度上,隨植物群落多樣性降低的同時,植物類群由古老類群向年輕進化的類群演化[14, 15, 27, 28]。戴云山由于未受第四紀冰川直接影響,戴云山目前有許多古老蕨類植物分布于低海拔處,長梗薹草(Carexglossostigma)與九仙山薹草(C.jiuxianshanensis)常分布于海拔1200 m以下的林下陰濕地與溪邊,九仙莓(Rubusyanyunii)多分布于中海拔處[15]。1200 m的中海拔地區擁有古老的植物類群及較高的資源生產力,且人為干擾較少,表現出其群落物種多樣性與系統發育多樣性呈現出中間高度膨脹格局。

表5 廣義線性模型分析各指數與環境因子的關系

群落系統發育結構是生態環境相互作用,環境過濾和歷史進化相結合的結果[29]。戴云山系統發育結構隨著海拔梯度上升由系統發散逐漸演變為聚集。在低海拔地區(900—1200 m)水分與溫度更適宜植物生長,群落主要通過生態位分化來驅動,那些占據相似生態位的物種之間競爭激烈,物種間生態位逐漸分化,共存物種之間親緣關系相對較遠,從而導致系統發育呈現發散結構[30]。高海拔地區較為惡劣的生境條件使環境過濾占據主要地位,環境篩選出戴云山高海拔地區以黃山松為優勢的群落,表現為相對聚集。

在海拔1000 m與1400 m的植物群落中,NRI指數離散,而NTI指數聚集,兩個指數不一致可能與植被穩定程度有關[31]。群落中存在一些易受脅迫影響的物種,當這些物種喪失后,群落極其脆弱,穩定程度下降,致使系統發育結構沒有明顯的聚集和發散趨勢。從物種重要值角度看,均勻度和優勢度可視為戴云山群落穩定程度的判定標準之一。優勢度與重要值較低的群落中,如海拔1000 m與1400 m處,優勢喬木所占優勢度最大,在群落中最為重要,當優勢種喪失后,群落結構與群落生境(微環境)發生改變,優勢種的去除可導致受優勢種壓制的多個物種得到釋放,而中間競爭與生境過濾的作用還未得到體現,這可能是導致群落物種系統發育結構無明顯趨勢的一個重要原因。戴云山1000 m與1400 m處NRI指數與NTI指數不一致與植被群落穩定健康程度相關,表明僅從優勢度與重要值角度推測植被群落的健康穩定程度不夠全面,有待增加取樣數量進一步研究。

4.2 物種多樣性指數與系統發育指數相關性分析

戴云山森林群落系統發育多樣性與物種豐富度之間存在極顯著正相關關系[32]。其中Shannon-Wiener指數與物種多樣性指數、系統發育多樣性指數與系統發育結構指數高度相關,在一定程度上可替代上述指數對森林群落結構進行定量描述。系統發育多樣性受物種豐富度(Margalef)、多樣性(Shannon-Wiener)的影響,而物種優勢度(Simpson)、均勻度(Pielou)對系統發育多樣性影響不顯著。已有多數研究證明了兩者之間的相關性,但在進化樹不平衡或獨特物種狹域分布的情況下,二者相關性會下降[33, 34]。如南非好望角發現PD值與物種豐富度所指示的物種多樣性區域不吻合,與進化樹不平衡相關[10]。在戴云山南坡群落中,未出現進化樹不平衡或獨特物種分布區域,群落系統發育多樣性與物種多樣性之間呈現極顯著相關性。同時,系統發育結構NRI指數、NTI指數與Simpson、Shannon-Wiener、Pielou指數顯著相關,說明了物種均勻度與優勢度對系統發育結構具有一定影響,物種優勢度指數與均勻度指數不僅能描述物種多樣性,在某一方面也能描述群落物種結構。Simpson、Shannon-Wiener、Pielou指數與系統發育結構的顯著關系,進一步說明了物種多樣性與系統發育多樣性高度相關[35]。因此,在制定保護政策時,有必要結合物種多樣性和系統發育多樣性進行綜合考慮。

4.3 物種多樣性與系統發育指數驅動因子分析

物種多樣性指數和系統發育指數與環境因子均存在相關性。土壤磷元素作為紅壤區植物生長關鍵元素,是影響戴云山植物物種多樣性和系統發育多樣性海拔分布的主要環境因子。戴云山土壤全磷和有效磷含量處于較低水平[36]。Margalef指數、PD指數與土壤全磷含量存在顯著負相關關系。土壤磷含量與群落中叢枝菌根(Arbuscular mycorrhiza,AM)的比例有關[37],叢枝菌根比例的變化可能導致不同海拔梯度土壤磷含量的變化,從而影響了群落系統發育多樣性。戴云山南坡菌根群落結構從900 m的75%外生菌根(Ecto-mycorrhiza, ECM)+21.5%叢枝菌根轉變為1100—1300 m的2%外生菌根+63%叢枝菌根+17.6%杜鵑花類菌根(Ericoid mycorrhiza ERM)最后轉變為海拔1400—1600 m處37%杜鵑花類菌根+35.2%外生菌根。因此,海拔梯度上樹種變化導致菌根變化,使得群落系統發育多樣性與土壤全磷含量相關。系統發育結構與有效磷含量顯著相關。隨著海拔梯度升高,有效磷含量顯著下降,戴云山高海拔有效磷不足的生境條件相當于環境篩,生境過濾作用篩選出適應磷不足的物種,使得種間親緣相近物種增加,物種間親緣關系接近,這也是導致高海拔地區系統發育結構聚集的重要原因。系統發育多樣性與土壤磷含量顯著相關,與程毅康等的研究結果一致[38],在這兩個地區中土壤磷元素含量的缺少對于物種豐富度和系統發育多樣性的限制大于土壤含水量與降水的限制。此外,內蒙古草原坡位對高寒灌叢群落譜系多樣性和譜系結構的研究也發現有效磷是決定系統發育結構的主導因子[39]。

系統發育多樣性與水熱條件關系也十分密切[40]。隨著海拔升高,土壤溫度逐漸降低,系統發育多樣性也隨之下降。土壤溫度主要影響物種根系生長、分布以及土壤微生物結構,進而影響到系統發育多樣性分布格局。NTI指數與NRI指數與溫度也顯著相關,隨海拔升高,溫度是影響植物分布最重要因素之一。 Mastrogianni 等研究表明土壤裸露導致土溫調節能力下降可能使群落在系統發育上呈現聚集狀態[31]。戴云山高海拔地區空氣溫度較低,土層較薄且溫度調節能力差,溫度因子作為主要環境篩,使得戴云山森林群落系統發育結構隨海拔上升呈聚集趨勢。戴云山脈作為海峽西岸的第一道山脈,降雨量豐富[41]。與優勢物種密切相關的Shannon-Wiener、Simpson、Pielou指數與土壤含水量顯著正相關。土壤含水量受降水影響,對群落中優勢物種產生一定作用,從而改變了植物多樣性與密度[42]。不同生境中氣候和土壤條件的異質性導致了群落建群機制差異[43]。在具有明顯海拔梯度分化的生境中,海拔變化所引起的土壤、水分、溫度,特別是溫度的變化是導致群落受到競爭排斥或是生境過濾支配的原因[43]。在戴云山南坡八個海拔梯度中呈現出從低海拔到高海拔,系統發育結構由發散到聚集的結構。戴云山森林群落在低海拔受競爭排斥的主導,高海拔受生境過濾的影響,在中間海拔呈現出競爭排斥與生境過濾相互平衡所導致的隨機模式。

5 結論

戴云山南坡植物群落物種多樣性與系統發育多樣性在900—1600 m海拔梯度格局下呈現中間高度膨脹格局,其系統發育多樣性與物種多樣性之間高度相關,海拔與土壤磷含量是物種豐富度、系統發育多樣性和系統發育結構沿海拔梯度變化的重要驅動因子之一。土壤含水量是影響群落物種優勢度、均勻度的最顯著因子。海拔是影響系統發育結構變化的主要環境因子,而土壤因子是影響物種多樣性與系統發育多樣性的主要因素。