林學學科“植物逆境生理生態”研究生課程教學改革
——以甘肅農業大學為例

種培芳 單立山 黃海霞 蘇世平 馬彥軍

(甘肅農業大學林學院，蘭州 730070)

逆境是指植物生存發育過程中存在的各種不良環境因素，包括低/高溫、干旱、洪澇、鹽堿、強光，重金屬以及熱脅迫等非生物因素和病蟲害等。近年來，隨著大氣CO2濃度的升高、溫室效應、極端降水、環境污染等現象對全球生態系統影響的日益加劇，使得這些逆境已成為植物生長發育的主要限制因素。因此，研究逆境和植物之間的關系對于人類應對全球氣候變化具有一定的指導意義。在此背景下，甘肅農業大學林學院自2016年開始，在研究生人才培養方案中增設了“植物逆境生理生態”課程，主要研究惡劣的生物和非生物因子等不利生境對植物生長活動的影響，以及植物有機體如何通過各種措施來抵御或適應不利生境。

一、“植物逆境生理生態”研究生課程教學特點

(一)課程教學內容豐富

甘肅農業大學林學學科研究生的專業方向主要包括林木遺傳育種、森林培育、森林保護學、野生動植物保護與利用、園林植物與觀賞園藝和水土保持與荒漠化防治、林業和風景園林等。這些專業方向的研究對象都與植物有關，研究內容大多與影響植物生長及生理的高溫、干旱、洪澇、鹽堿、強光、重金屬以及熱脅迫等各種逆境現象有密切關系[1]。所以“植物逆境生理生態”課程在研究生課程體系中占有較為重要的位置，成為林學學科林木遺傳育種、森林培育、水土保持與荒漠化防治等專業的學術碩士研究生學位課程和林業專業碩士研究生的選修課程。林學學科的學術碩士研究生人數每年在30人左右，而林業專業碩士研究生每年也有近20余人選擇這個課程，以筆者教授的“植物逆境生理生態”課程為例，每次上課人數多達50余人。基于選課研究生不同的專業背景，在授課內容上必須考慮到每個專業的特點，因此筆者在設置課程教學內容時涉及了逆境與森林植物、經濟林植物、園林植物、荒漠植物等多種類型植物的關系，課程教學內容較為豐富，信息量較大。

(二)課程內容與相關學科課程知識的交叉較多

林學學科的“植物逆境生理生態”課程教學內容與植物學、生理學、生態學、生物學、遺傳育種學、土壤學以及分子學等多個學科知識息息相關[2]。其課程教學主要是圍繞林學學科各專業所涉及的植物在西北地區典型的干旱、鹽堿、強光及重金屬污染等各種逆境下的生長情況展開，具有與多學科知識相交叉的特點。

(三)課程教學具有較強的實踐性

“植物逆境生理生態”課程主要介紹了林木逆境生理生態學領域的研究熱點，最新技術，林木干旱脅迫、鹽脅迫、重金屬污染響應及抗逆機制，氣體交換和葉綠素熒光在林木逆境生理生態研究中的應用，林木代謝物質和滲透調節物及其與植物抗逆性的關系及應用案例分析等內容。而干旱、高溫、鹽堿、重金屬污染等逆境環境是林業生產實踐中經常發生的現象，如何減少或減輕逆境對林木的傷害是課程教學的重要內容。學生只有結合區域位置和地方特色，通過大量的生產實踐，才能了解植物在逆境條件下的生理反應、探索植物生態機制，找到逆境下植物生長的方法，因此課程教學具有較強的實踐性。

二、“植物逆境生理生態”研究生課程教學存在的問題

(一)課程教學學時偏少

“植物逆境生理生態”課程僅有36學時，但教學卻涉及了水分脅迫、鹽脅迫、溫度、光照、化感作用、重金屬等多方面內容，加之相關學科知識的交叉滲透，使得課程教學內容也在不斷更新和豐富，但課時并沒有隨之增加。同時，來自不同專業的研究生在本科期間所學課程不同，部分學生并沒有接觸過“植物逆境生理生態”的前期基礎課程知識，因此學時少及前期基礎課程知識的缺乏無形中加大了學生的學習難度和教師的教學難度。

(二)缺乏實踐教學環節

目前“植物逆境生理生態”研究生課程教學中存在著重理論、輕實踐的傾向，雖然教學也結合了一些實際事例，但是缺少系統性，導致學生的知識應用能力較低，影響了課程教學效果。實踐教學環節的缺乏，使研究生只能被動接受知識，不具備獨立研究的能力和創新能力，也無法解決生產實際問題，不利于應用型人才的培養。

(三)師資力量薄弱

自從“植物逆境生理生態”課程開課以來，學院僅有2名教師承擔教學任務。盡管這2名教師投入了極大的精力，但終因力量薄弱、專業背景單一等問題，使課程教學無法滿足學生對知識的需求，也達不到最佳的教學效果。

三、“植物逆境生理生態”研究生課程教學改革的措施

(一)優化課程教學內容

改革前，“植物逆境生理生態”課程教學重點介紹的是逆境的概念和類型、逆境對植物生理特性的影響、化感作用、植物毒素、病原菌、光損害、多胺和脯氨酸代謝等內容[3]。但是隨著全球氣候的變化，大氣CO2濃度的升高、降水格局變化及工業化程度加劇等對林木的生理生長的影響越來越嚴重，尤其是林木和這些逆境之間的相互關系逐漸成為當前研究的熱點。因此原有的教學內容已不適應當今全球氣候變化的趨勢，對課程教學內容的優化勢在必行。

首先，針對甘肅省地處西北內陸區，環境條件相對惡劣，干旱、極端溫度、高輻射、高鹽堿、環境污染等許多逆境均會對林木產生危害的現狀，結合全球氣候變化導致這些逆境出現的頻率及脅迫的程度越來越大以及強降水、高溫、霜凍、旱害及地下水位降低等生態環境問題，學院對課程教學內容進行了優化，重新修訂了課程教學大綱，將國內外有關植物逆境的最新研究動態以及現代植物逆境生理生態的研究方法等融入課程教學內容。同時，重點介紹了各種環境因子包括水分、鹽份、溫度、光照、CO2濃度、風沙、病蟲害等不斷變化下的植物生物生理變化和生態適應性。這些內容的革新在幫助學生用所學知識解決實際問題方面具有一定的優勢。此外，筆者還將植物逆境的最新研究方法補充進課程教學，例如干旱脅迫的研究方法原來采取的是田間直接鑒定方法、盆栽法、干旱棚法，在此的基礎上，筆者又介紹了人工智能氣候室法和PEG等化學藥劑模擬的干旱法。學生對植物逆境研究方法有了充分的了解，可以在后期開展干旱實驗時運用多種方法，得出更精準的實驗數據。

(二)實施案例教學

為了讓學生能充分掌握課程知識，筆者在課程教學中實施了案例教學。案例教學又稱“蘇式教學法”，最早由古希臘哲學家蘇格拉底提出的[4]，是一種以討論問題的方式開展教學的方法。

1.教學案例的選擇

甘肅農業大學林學院教師根據自己的學科方向和研究領域，對多種植物開展了逆境生理生態的研究，如荒漠植物紅砂和白刺、經濟林植物核桃和枸杞、園林觀賞植物牡丹和河北楊等。這些研究成果為“植物逆境生理生態”課程教學儲備了大量的資料。任課教師將這些研究成果通過收集匯總和整理，編制成典型教學案例，并逐步建立起課程教學案例庫，為案例教學的實施奠定了基礎。

教師在進行課程教學案例的選擇時應遵循由簡單到復雜，由綜合到專業的原則。既可以將一個完整的案例分割成多個子案例，由整體到部分進行案例教學，也可以先選擇一些綜合性案例，再結合自己的研究方向進行案例教學。“植物逆境生理生態”的教學案例分為兩大類，一是以綜合性理論為主的案例，二是以具體專業知識為主的案例。以綜合性理論為主的教學案例的選擇要考慮學生的不同專業背景和研究方向，案例應以綜述或總結性為主，重點介紹有關植物逆境的研究熱點、研究前沿、研究動態等。這類教學案例多以植物逆境生理生態重大發現或突破為主，如有關植物抗旱性研究進展、抗污染研究進展等案例，涵蓋了目前的新發現、新技術，如抗旱逆境蛋白的發現、抗旱基因的測序等。選擇這類教學案例的目的是幫助學生在了解前人所做工作的基礎上，掌握當前學科研究的前沿動態。以具體專業知識為主的教學案例的選擇要考慮到每個學生不同的專業背景和研究方向，將西北常出現的逆境環境和常見栽培林木作為對象，具體介紹干旱、鹽堿、溫度等逆境的處理方法。每一個教學案例都要圍繞一個主體而設定，并可以衍生出幾個相關的小案例。最后將這些案例整理成冊，可以作為學生后期的畢業設計的參考資料。

2.案例教學的組織實施

案例教學是圍繞一定的教學目標，以學生為中心、以案例為基礎、以模擬創新為突破口，將理論方法與實踐技能緊密結合起來，最終達到提高學生發現問題、分析問題、解決問題的能力。與傳統教學法相比，案例教學法具有靈活、應用性強、能快速提升學生動手能力的特點。以干旱逆境案例為例，筆者在實施案例教學的前1周，先把這個教學案例發給學生，使學生了解案例的詳情，并要求學生在課前查閱有關干旱逆境研究的最新文獻，為課堂討論作好前期準備；在課上，筆者先介紹了有關干旱逆境脅迫對植物影響的理論內容，之后對教學案例進行了詳細分析，在此基礎上提出問題，例如“同一個生理指標在不同的植物上是否都可以作為抗旱鑒定指標，原因是什么”等，之后組織學生開展課堂討論。筆者將學生分組，3～4名學生為一小組，學生以小組為單位對問題進行討論，尋找問題的答案。在討論過程中，教師應進行適當指導；討論結束后，各小組匯報本組討論結果，并開展學生自評、互評和教師點評等活動。教師根據各個小組的討論意見和結果進行總結，并將好的建設性意見歸納補充到案例中，以提升案例教學的理論水平。通過案例教學，學生對所學內容非常關注，并會主動查詢有關植物逆境的最新研究動態，與教師一起使教學案例的建設始終處于更新狀態。

案例教學的實施，使學生對干旱脅迫下的西北地區林木的現狀有了清楚的認識，對植物逆境的最新研究成果以及未來研究的方向或熱點問題都有了一定的了解，培養了學生發現問題、分析問題、解決問題的能力。通過調查發現，學生普遍認為教學案例內容與學生專業的相關性可達到97%，對學生科研創新的啟發性可達到92%。

(三)構建課程教學團隊

由于“植物逆境生理生態”課程教學內容與許多相關學科知識有著密切交叉，所以需要構建一支具有學科背景深厚、教學經驗豐富、職稱層次較高的課程教學團隊，幫助學生深入理解和掌握課程知識，培養學生具備綜合實踐能力。目前甘肅農業大學林學院教師針對植物類型的研究可以分為水土保持和荒漠化防治植物、經濟林植物、園林觀賞植物、森林植物等；在逆境類型方面的研究主要以西北地區典型的環境為主，包括干旱脅迫、鹽堿脅迫、寒害、大氣污染、CO2濃度升高、紫外線輻射、病蟲害等方面；在生物研究方向上涉及了分子、細胞、個體、群體水平等幾個方面；在植物生理研究方向上包含了水分、光合、滲透調節、抗氧化酶、逆境蛋白、核酸等?？梢哉f，林學院教師的研究方向及內容較為廣泛而豐富，所以“植物逆境生理生態”課程教學可以充分利用學院教師的研究成果，豐富課堂教學，提升教學效果。此外，學院還聘請林木遺傳育種、水土保持、森林培育等研究方向的教師以專題講座的方式，將自己在植物逆境生理生態方面的研究成果分享給研究生。由多學科、多研究方向教師組成的教學團隊開展課程教學，不僅豐富了課程教學內容，而且學生可以結合教學內容與任課教師開展討論和交流，極大地提升了學生解決林木生產和林業建設中的實際問題的能力。

四、“植物逆境生理生態”研究生課程教學改革的效果

(一)有助于學生構建完整的課程知識體系

逆境和植物之間的關系是本課程研究的重點。通過教學內容的優化和案例教學的實施，使學生充分了解了課程教學研究的對象是什么，并對植物用途、植物類型以及對逆境的適應性等有所掌握。例如，植物材料類型包括荒漠植物紅砂、沙拐棗、白刺、裸果木、胡頹子；經濟林植物類型有枸杞、黑果枸杞、核桃、油橄欖、花椒；觀賞植物類型有牡丹、鼠尾草、風箱果、錦帶、金葉女貞等。研究的對象主要包括種子、幼苗、成株等；研究的部位包括葉片、枝條、根系等；研究指標主要包括植物水勢、植物含水量、自由水、束縛水、光合速率、蒸騰速率、水分利用效率、葉綠素含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、可溶性糖蛋白等；逆境程度包括輕度、中度和重度等。通過課程學習，學生構建了完善的課程知識框架。森林培育專業的一位學生的畢業論文“模擬CO2濃度升高及降雨量變化對荒漠植物紅砂的生理特性研究”就是通過這門課程的學習，選擇了荒漠植物紅砂為研究對象，通過人為控制CO2和水分的處理方式對幼苗進行了根、莖、葉等生理指標的研究，從而分析出CO2濃度升高及降雨量對紅砂生理變化的調控機制。

(二)提升了課程教學效果

“植物逆境生理生態”課程教學培養了學生獨立思考的能力、創新能力、科研能力、團隊協作精神，達到了應有的教學目的，尤其是學生的課程考試成績較以往有大幅度提高，平均成績由2018年的75.4分提高到2019年的83.6分；學生的實驗設計能力也有一定的提升，學生能根據教學案例合理制定自己的研究方案，減少了實驗的失敗率。