基于物種多樣性與生物量關系的草地群落穩定性對全球變暖的響應研究進展

徐滿厚，李曉麗

(1 太原師范學院 地理科學學院，山西晉中 030619；2 中國科學院西北高原生物研究所青海省寒區恢復生態學重點實驗室，西寧 810008)

全球變暖已成為毋容置疑的事實，并對生態系統產生了巨大影響[1-3]。最近一項研究對國際科學界關于“全球變暖停滯”是否存在的爭論提出了新見解：全球氣候仍在繼續變暖，并未出現停滯現象[4-5]。如果繼續排放溫室氣體，預計2016～2035年全球平均地表溫度將升高0.3～0.7 ℃[1]。溫度升高滿足了植物對熱量的需求，但也改變了群落的小氣候環境，從而影響植物生長特征和土壤理化性質，進而改變群落結構和功能[6]。植物群落決定著土壤有機質的輸入過程，土壤群落受氣候條件和植物類型控制，而土壤生物調節著植物-土壤群落的代謝活動[7]。因此，植物群落和土壤群落的相互作用關系決定著群落穩定性的形成和發展，而全球變暖勢必對群落穩定性產生影響[8]。作為表征群落穩定性的兩大基本特征，生物多樣性和生物量的變化格局及其對溫度升高的響應，逐漸成為生態學研究的熱點問題和重要內容，對理解全球變暖背景下群落穩定性的響應過程起到促進作用[9]。

生物多樣性表征生態系統基本特征，反映生態系統變化，維持生態系統生產力，為生態系統功能的運行和周轉提供種源基礎和支撐條件，對維持全球生態平衡、促進人類可持續發展具有重要意義[10-12]。一般認為，生物多樣性豐富有助于維持生態系統穩定性，其機制在于不同物種對環境波動的響應不同，因此物種間的種群動態具有非同步性，從而對群落或生態系統的整體功能起到維持作用[13]。例如，在植物生產力和藻類生物量的穩定性維持中，物種多樣性起到了比斑塊異質性更大的作用[14]。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現，可促使生物群體的功能特征發生變化，甚至改變群落關鍵種的地位及物種對環境資源的利用方式，從而導致生態系統結構和功能產生波動[15]。溫度升高誘發的物種多樣性變化(特別是土壤生物)，反映了群落或生境中物種豐富度的變化，并影響著環境與群落的相互作用關系[7]。有研究發現，在自然生態系統中溫度升高可對植物與土壤生物的相互作用產生不同影響，從而導致其在不同時空上產生明顯的、難以預測的生態或進化方面的變化[16]。因此，全球變暖背景下植物和土壤生物群落物種多樣性的變化格局將成為生物多樣性研究新的熱點內容。

與物種多樣性類似，生物量也是表征生態系統數量特征的重要指標，用于反映生態系統生產力，維持生態系統多樣性，是研究生態系統功能的基礎。溫度升高下生物量在各器官間的分配反映了植物適應環境的生存策略，對植物個體生長、物種共存和植被恢復具有重要作用[18]。生物量在葉、莖、根中的分配及各器官間的異速生長關系，是生態系統物種進化、多樣性維持和碳循環的基礎，也是理解生態系統碳分配和碳匯功能的關鍵[19]。生物量的生產及分配受多種因素影響，其中氣候和微生物是較為常見的因素。氣候決定著生物量的生產和分配，但在個體水平和群落水平上生物量與氣候的關系差異較大[20]。植物對溫度升高響應的強度和方向依賴于土壤水分，但當植物與土壤微生物協同共生時，植物生物量反而較低，這與土壤負反饋作用有關[16]。土壤微生物在土壤反饋中起著關鍵作用，植物通過根系分泌物改變土壤微生物群落，從而影響植物季節性生長，進而改變生物量[21]。因此，全球變暖背景下植物和土壤生物群落生物量的變化格局，特別是其在不同氣候因子影響下的分配模式，將成為生物生產力研究的前沿方向。

人類活動所導致的生境破碎化、環境污染和氣候變化，以及人類對生物資源不合理的開發利用，已經引起物種極大喪失，因此生物多樣性的維持及其與生態系統的功能關系成為生態學關注的兩大核心問題[22]。對物種多樣性和生物量進行雙變量分析是研究這兩個問題最常見的方式，但不同角度的分析引出了一個尚存爭議的問題：在植物群落中，是生物量驅動物種多樣性的變化還是物種多樣性影響生物量的大小？目前這兩個視角的研究結論均還存在爭議：生物量對物種多樣性的影響有正影響、負影響及單峰曲線關系，那是否存在普遍規律呢？物種多樣性對生物量的影響在生態系統控制試驗中較為明確，但控制試驗的結論很難直接應用到復雜的植物群落之中[23-25]。另外，對森林群落的研究發現，不同親緣關系樹種共存時譜系多樣性可對群落生產力產生影響，而且土壤病原菌在驅動森林群落物種多樣性與生產力關系中起關鍵作用[26]。這說明土壤微生物(特別是一些稀有類群)在群落物種多樣性與生物量關系的維持中也起到重要作用[27]，因此全球變暖背景下植物和土壤生物群落物種多樣性與生物量的關系及其影響因素亟待闡釋清楚。

由此可見，全球變暖背景下物種多樣性和生物量的變化格局及其對溫度升高的響應是生態學研究的熱點內容，是探究群落穩定性響應全球變暖過程的關鍵。現結合本團隊前期在青藏高原和黃土高原的研究成果，從格局、響應、關系3個層面對草地群落物種多樣性和生物量的空間變化格局及其對溫度升高的響應進行評述(圖1)，并提出草地群落穩定性對全球變暖響應研究目前存在的問題及今后的重點方向。

圖1 草地群落物種多樣性和生物量的空間變化格局及其對溫度升高的響應評述框架圖Fig.1 A sketch map of review on spatial pattern of species diversity and biomass together with their responses to temperature increment in grassland communities

1 物種多樣性和生物量的空間變化格局

物種分布是多個生態過程相互作用的產物，而這些生態過程又受物種進化、地理差異及環境因子影響，從而導致物種多樣性形成不同的變化格局[28]。這主要表現在：在物種分布的水平格局方面，有研究認為物種豐富度隨經緯度升高呈遞減趨勢[15]，但也有研究表明物種豐富度隨經緯度升高無顯著變化[29]；在物種分布的垂直格局方面，一些研究表明物種多樣性在中海拔達到最大[30]，而另一些研究則表明物種多樣性隨海拔升高逐漸下降或與海拔無關[31]。可見，由于物種分布影響因素的復雜性，物種多樣性的空間變化格局出現較大差異[32]。

物種多樣性的分布格局與尺度密切相關，在不同尺度上控制多樣性格局的環境因子存在很大差異[33]。因此，在物種多樣性分布格局的研究過程中，應該充分考慮不同尺度。這些尺度既包括環境梯度尺度，也包括分類層次尺度[12]。不同類型植被在不同空間尺度的物種多樣性分布格局不同，而且物種多樣性沿環境梯度的變化格局在不同植物功能型之間也存在很大差異。例如在熱帶森林中，同種負密度依賴強度與物種豐富度之間的相關性研究表明，在較小的空間尺度(<20 m)個體數多的物種要比個體數少的物種遭受到的同種負密度依賴強度低，從而使得同一樹種的不同個體傾向于彼此間隔一定距離生長[34]。在保持環境相對一致的條件下，物種多樣性變化的時間尺度也需要考慮。如Damschen等[35]研究發現，生境連通性使物種豐富度提高了14%，而且隨著時間推移連通性對物種豐富度的影響仍在不斷累積；他們認為群落結構不會表現出瞬時響應或突變，短期實驗研究可能會低估生境連通性對群落物種多樣性的貢獻。關于物種多樣性的空間變化格局，不同學者提出了諸多理論對其進行解釋，其中討論較多的是“生物多樣性代謝理論(metabolic theory of biodiversity)”和“環境能量假說(ambient energy hypothesis)”[36-37]。我們前期對青藏高原的研究表明，高寒草甸基本符合“生物多樣性代謝理論”，即在一定溫度范圍內植被物種多樣性隨溫度升高而顯著增加，但高寒草甸由于長期適應低溫環境，其新陳代謝平均活化能較高[38]。因此，由于研究對象類型、物種分布區域、取樣時間尺度等的不同，物種多樣性空間變化格局的研究結果也出現較大差異。

自19世紀以來，決定全球物種多樣性格局的因素一直困擾著科學家。最近研究發現，山地物種多樣性水平超出了預期水平，認為山地氣候可能在產生和維持高度多樣性中發揮關鍵作用，這種異常豐富的山地生物驅動著全球物種多樣性變化[39-40]。同時，20世紀以來，山地生物量的研究也日益增多，其中高山草甸生物量分配隨環境梯度變化的研究也越來越集中到黃土高原、青藏高原等高海拔地區[6,41-42]。對高山草甸的研究表明，隨海拔升高植物將更多生物量分配到地下部分，從亞高山帶到亞冰雪帶，植株個體愈變矮小，植物地上/地下生物量和地上/總生物量比值均降低[32]。這表明高山草甸植物隨海拔升高有性繁殖重要性減小，無性繁殖重要性增加，即植物通過降低地上莖葉和增加根系(尤其是小于2 mm 細根)的資源投入來提高根冠比，使其地下部分獲得足夠的養分和溫度，以此適應高山地區風大、低溫、土壤貧瘠等極端環境[43]。因此，寒冷生境會促使高寒植物在生長發育的資源投資權衡中向其地下器官(特別是地下根系)分配更多同化物，以利于萌發再生和抵御高寒環境脅迫，從而使植物個體具有更大根冠比[32]。

我們前期對黃土高原的研究同樣得到，亞高山草甸生物量沿環境梯度呈現不同分布格局，地上生物量在緯向上變化更為明顯，而地下生物量在經緯向上變化差異較小；往北往東發展，生物量分配趨于地下部分，且緯向上的生物量分配比經向上更為明顯；從低海拔到高海拔，生物量分配也趨于地下部分[42]。有研究表明，山地植物生物量從西向東、從北向南均呈現遞增的水平變化格局[44]；但其垂直空間格局較為復雜，隨海拔變化表現為負相關[45]、單峰格局或非線性響應關系[46]。造成生物量沿環境梯度出現不同空間變化格局的原因尚不確定，多數研究認為水熱配比條件是導致生物量差異性分布的主要原因[47]，但其機理仍不明確。由于不同區域內不同功能群物種對環境因子變化具有差異性響應，其物種多樣性和生物量呈現不同變化格局，從而對群落穩定性產生影響[48]。因此，在特定區域從功能群層面分析環境梯度對物種多樣性和生物量的影響是探究環境因子對群落穩定性影響的重要方法。

2 生物量和物種多樣性對溫度升高的響應

氣候變暖可通過降低土壤含水量抑制植物生長而減少生物量，也可通過增強植物對礦物營養的吸收來促進有機物累積以增加生物量[41,49]。因此，溫度升高對植物生物量的影響存在很大不確定性，而且不同植物功能型生物量對溫度升高的響應也存在很大差異性。對高寒草甸不同植物功能型的研究發現，溫度升高顯著提高了禾本科和豆科植物的豐富度和生物量，總初級生產力有所增強[50]。在海北高寒草甸的研究也發現溫度升高使地上生物量發生變化，其中禾草增加12.30%，莎草增加1.18%，雜草減少21.13%，總量增加3.53%[51]。我們對高寒草甸的研究同樣表明，青藏高原地區發育著豐富的多年凍土，增溫導致淺層土壤溫度對植物生物量分配產生影響，使生物量更多地分配到地上部分，而凍土融化致使深層土壤水分對生物量產生促進作用[6]。但也有研究發現，受氣候變暖影響植被出現明顯退化，造成牧草產量和高寒草地生物總量均出現不同程度的減少[52]。這種在青藏高原地區得到的不一致的增溫效應，很可能與土壤水分含量變化有關。第二次青藏高原綜合科學考察研究發現，增溫效應受土壤水分調控，即在濕潤條件下增溫通常會促進生態系統凈碳吸收而對氣候變暖產生負反饋，但在干旱條件下增溫卻抑制生態系統凈碳吸收從而產生正反饋[53]。因此，我們推測全球變暖導致的凍土融化對高寒草甸生態系統產生了影響，使高寒植物生物量對氣候變暖的響應可能受制于土壤水分含量變化，這一結論能夠為青藏高原草地增溫效應的差異性提供統一認識。

生態系統地上與地下過程的關聯主要通過植物根系實現，根系在土壤中的空間分布及與土壤環境的關系對地上植被的形成和發展產生影響，因此根系在植物群落和土壤群落之間起著重要的橋梁和紐帶作用[54-55]。我們對高寒草甸根系生物量的研究發現，在增溫處理下根系生物量趨向于土壤深層，即0～10 cm深度根系生物量減少8.38%，10～50 cm深度根系生物量增加2.10%[56]。Li 等[57]研究也表明，小幅度增溫使高寒草甸0～5 cm根系層生物量增加，地下5～20 cm根系層生物量分配比例減少；大幅度增溫后，由于受水分條件的限制更加明顯，地下生物量開始向深層土壤的根系層轉移。我們之前的研究也發現，增溫后0～40 cm土壤水分較少蒸發到空氣中，而是大部分下移到土壤深層，且150 W/m2處理下的下移幅度大于130 W/m2[58]。因此，土壤水分的深層遷移就有可能導致根系生物量向土壤深層轉移。我們對高寒草甸根系生物量遷移變化的研究初步表明，根系生物量的深層轉移可能與土壤水分、有機碳、活性碳、全氮的下移有關[49]。Jia等[59]的研究同樣驗證了這一結論，即增溫引起的植物向深層生長增加了新碳向底層土壤中的輸入，同時激活了底層土壤微生物對大團聚體中木質素的降解。因此，高寒草甸底層土壤對增溫的響應比表層土壤更加強烈，而由植物根系驅動的新碳積累可能增加底層土壤穩定碳庫的長期固持，形成土壤的碳激發效應，從而對植物-土壤-微生物的相互作用產生影響[34]。

我們研究還發現，高寒植物生物量分配對溫度升高的響應不僅取決于植物種類和水熱環境，還與增溫的持續時間有關[6]。短期增溫有利于高寒草甸禾本科植物生長，而長期增溫不僅影響植物的生長發育，還有可能改變由短期增溫引起的生物量分配模式，因此需要注意增溫實驗的時間效應[60]。另外，增溫幅度也會對植物生物量產生影響。高寒草甸植物生物量隨溫度升高呈增加趨勢，但在大幅度增溫下生物量出現不同程度的減少[61]。這主要表現為溫度升高初期對高寒植物有正效應，但溫度持續升高則對植物產生負效應[62]。造成這種現象的原因可能是在高度增溫下植物生長速度加快，成熟過程提前，生長期縮短[63]。因此，植物生物量對增溫初期非常敏感，但隨著增溫時間和增溫幅度的增加，生物量的增加幅度開始下降，表現出對溫度升高的適應性，再加之增溫裝置使得溫度日變化受到限制，影響了有機物積累，最終導致生物量減少[6，61-62]。

氣候變暖并不是全球地表溫度的平均變暖，而是呈現出一定的非對稱性：在北半球中高緯度表現為夜間比日間增溫更快，春冬季增溫幅度大于夏秋季[64]。因此，日間與夜間的增溫以及生長季與非生長季的增溫，均通過不同途徑影響植物群落結構和生態系統功能。Xia等[64]研究表明，北半球高緯度地區非生長季增溫會減少積雪的覆蓋面積，加速凍土形成，導致細根死亡量增加，使地下生物量分配格局發生變化。Yang等[65]比較了日間增溫和夜間增溫對草地植物群落穩定性的影響，發現日間增溫通過減少優勢種豐富度和蓋度以及物種間聯結性影響群落結構穩定性，但不管是夜間增溫還是日間增溫，物種豐富度都在一個相對較小的范圍內波動。日間-夜間、生長季-非生長季等不對稱性增溫可引起生態結果差異。如N2O是三大主要溫室氣體之一，其增溫潛勢是CO2的265倍，它帶來的溫室效應對全球變暖及氣候變化有很大貢獻；在日和年的尺度上，全天或者全年的持續增溫能夠顯著促進N2O排放，但是僅白天或者夜間增溫以及僅生長季增溫對N2O排放的促進效應則不顯著[66]。因此，不對稱性增溫不能真實預測未來氣候變暖背景下生物群落的動態變化[67]。

面對氣候變暖，優勢種在調節群落穩定性中承擔著更重要的角色[68]。長期增溫實驗結果表明，草地群落物種組成在增溫前7年并沒有變化，從第8年開始物種多樣性減少，這種變化主要是由入侵種和優勢種豐富度的負相關競爭引起，說明長期增溫才能引起草地群落結構的響應[69]。溫度升高有效地改善了生物群落的小氣候，大多數物種優勢度和重要值均有不同程度增加[70]。我們在青藏高原的研究也發現，適度增溫增強了高寒草甸建群種和主要伴生種在群落中的作用，但對群落結構沒有太大影響；過度增溫則導致高寒草甸物種數減少，對群落演替產生重要影響[41]。因此，氣候變暖通過改變群落關鍵種的作用進而影響物種多樣性，從而改變群落穩定性。

3 物種多樣性與生物量的相互作用關系

物種共存在群落構建中的作用，對深刻理解生物多樣性與生態系統的功能關系至關重要[71]。對微生物群落的研究發現，當群落構建主要受擴散限制(相對于物種選擇)驅動時，微生物共生關聯性會更高，說明物種選擇和擴散限制的平衡介導了土壤微生物群落中物種的共存[71]；對植物群落的研究也表明，種子雨的種間同步性在動物介導的植物間的間接作用中扮演著重要角色，并且動物介導的植物間的間接作用可能是促進植物共存的進化動力[72]。因此，揭示群落構建與物種共存之間的內在聯系可以更好地管理不同生物群落，對正確理解生物多樣性的形成與維持，增強生態系統的功能和服務都具有促進作用[71]。

物種多樣性與生物量的關系能夠揭示生物多樣性對生態系統功能的作用途徑和過程[73]。對人工草地的研究發現，物種最豐富的系統產生最大生物量，即物種多的系統比物種少的系統具有更高生物量[74]；在天然草地的實驗也表明，物種多樣性對維持生物量水平具有明顯作用，物種減少會削弱草地生態系統功能[75]。相比于草地生態系統，森林具有更高的物種多樣性，對森林物種多樣性與生態系統功能關系的研究同樣表明，物種多樣性能促進地上初級生產力，而且物種多樣性的作用隨著時間延長而顯著增加[76]。然而，物種多樣性與生物量的這種正相關關系也有可能是由取樣效應所引起，即從物種庫中選取的物種越多，生物量高的物種出現的幾率就相應增加，系統生產力也隨之升高，但這并不是由物種多樣性增加所造成[77]。

由于受到環境及人類活動(如放牧、砍伐)等因素影響，物種多樣性與生物量的關系具有復雜性，一般可表現為 4 種形式：線性關系、單峰關系、S型曲線和非相關關系[48]。近些年的研究主要強調人為因素對物種多樣性的影響，而自然狀態下物種多樣性與生物量的關系并未引起足夠重視，尚缺乏對其自然狀態的深入研究[78]。另外，研究尺度、研究對象、研究區域等的不同，也會造成物種多樣性與生物量關系的研究結果出現較大差異，這主要表現在兩個方面：一是通過較大地理尺度的研究來消除地形因素干擾，但會忽略了小尺度地理單元中物種多樣性的具體差異[79]；二是通過小尺度均質生境和人工群落來模擬研究，但會忽略了由于尺度增大導致較強的空間異質性對物種多樣性與生物量關系的影響[80]。因此，在保持空間尺度和植被類型相對一致的情況下，研究自然狀態下不同生物群落物種多樣性與生物量的關系有助于真正理解群落穩定性的形成和維持。

目前，關于物種多樣性與生物量呈正相關關系的原因，很可能是由于其符合“生物地理親和力假說”(biogeographic affinity hypothesis)，該假說認為物種對氣候的耐受能力是在地球氣候歷史和物種生態位進化保守性的雙重作用下形成的[81]。物種多樣性作為維持生產力的重要途徑，可以通過物種冗余與功能互補來實現對環境變化的適應，從而維持群落相對穩定[82]。群落穩定性主要與物種多樣性、優勢物種及物種生長的不同步性等因素有關，然而氣候變暖對不同生物群落穩定性的影響過程尚不清楚，原因之一是群落穩定性研究需要長期的定位觀測。Ma等[83]通過對青藏高原連續5年的群落調查，研究了高寒草地植物群落生產力對增溫和降水改變的響應，認為青藏高原經歷的快速氣候變暖可能威脅到了高寒草地的穩定性。可見，氣候變暖背景下群落穩定性的維持，不僅取決于植物多樣性和生物量及其關系的變化，還受制于土壤水分、養分、微生物等的變化[84]。因此，在自然狀態下探討物種多樣性與生物量的相互關系對氣候變暖的響應模式，對闡明群落穩定性與生態系統功能的內在關系具有促進作用。

綜上所述，國內外學者已對植物群落物種多樣性和生物量的變化格局、溫度升高響應及相互作用關系進行了相關研究，但由于物種多樣性和生物量影響因素的復雜性，以及研究尺度、研究對象、研究區域等的不同，再加之未充分考慮土壤微生物在群落構建中的作用，造成研究結果具有很大差異性，從而導致全球變暖背景下由物種多樣性與生物量關系驅動的草地群落穩定性的響應問題一直懸而未決。

4 草地群落穩定性響應全球變暖研究方法的局限性

為了觀測草地群落對氣候變化的響應過程，生態系統控制試驗應運而生。該試驗通過控制其他變量維持正常水平，在較小空間尺度和較短時間尺度內對一個或幾個因子升高或降低來模擬氣候變化[8]。由于試驗無法反映緩慢持續的氣候變化，生態學家常使用時空尺度上的梯度模式，將結果外推至全球變化與生態系統的關系[85]。然而，自然生態系統具有很強的變動性，隨機誤差很大，不同的生態系統類型，其物種多樣性和生物量及二者關系對氣候變化的響應都會有所差異[86]。因此，在同一區域對同一種草地群落的物種多樣性和生物量進行長期觀測就顯得尤為重要。

但目前很少有氣候變化控制試驗能夠堅持超過十年，大多數控制試驗只持續幾年，僅能描述短期快速的變化規律，無法揭示長期的響應過程[87]。群落物種多樣性和生物量對氣候變化的響應由緩慢過程所調節，理解和預測這些過程需要數十年的控制試驗[35]。近年來，研究多個環境因子同時變化的效應是全球變化研究的熱點，但預測全球變化多種因子的綜合作用具有很大挑戰性，因為當因子增多之后，不同因子間的交互作用難以控制，所產生的生態效應的變化方向也隨之增加[8]。因此，在同一區域利用控制試驗對同一種草地群落的物種多樣性和生物量及二者關系進行響應氣候變化研究時，必須要滿足足夠長的時間尺度，并且控制的環境因子要盡可能少。

溫度作為控制試驗中一個重要的環境因子，能夠顯著影響植物群落的物種多樣性和生物量[6，41，49]。現今常用的溫度控制裝置可分為主動增溫裝置(如紅外線輻射器)和被動增溫裝置(如開頂箱)，這些裝置在設計、技術和增溫機制上的差異會導致研究結果大相徑庭，從而降低草地群落對氣候變暖響應結果的可比性和可整合性[88]。在全球變暖機制上，紅外線輻射器能夠真實地模擬變暖機制，因此利用紅外線輻射器進行溫度控制試驗是模擬氣候變暖的理想方法，特別是對低矮的草地群落更能達到均勻、可控的理想加熱效果[88]。

5 全球變暖背景下草地群落穩定性研究的重點方向

以草地群落為研究對象，控制溫度這一環境因子，采用紅外線輻射器進行溫度控制試驗，利用數十年的模擬增溫實驗可解答全球變暖背景下草地群落穩定性的響應問題。為更好地解決這一問題，本文基于群落構建與物種共存的內在聯系，提出了由物種多樣性與生物量關系驅動草地群落穩定性形成和維持的研究思路(圖2)，擬從以下4個方向揭示草地群落穩定性對全球變暖的響應過程。

帶箭頭實線表示影響，帶箭頭虛線表示反饋，不帶箭頭實線表示組分

5.1 氣溫升高下草地群落物種多樣性的年際變化格局

物種多樣性的變化格局與時間尺度有密切關系，在不同時間尺度上控制物種多樣性格局的環境因子有很大差異，不同環境條件下物種多樣性的測度主要包括3個尺度：生境內α多樣性、生境間β多樣性和區域γ多樣性。其中，α多樣性用于描述局域群落的物種多樣性，一般受到小環境及生物間相互作用的影響，在這一尺度下α多樣性與環境能量有密切關系。因此，采用α多樣性探究草地群落物種多樣性，在群落水平上以不同植物功能型(禾草、莎草、雜草)和不同微生物類群(細菌、真菌、古菌)深入研究草地群落物種多樣性在長時間尺度上的變化格局，以利用數十年的模擬增溫實驗解釋草地群落物種多樣性在不同年際尺度出現不同變化格局的原因，進一步驗證草地群落是否符合“生物多樣性代謝理論”。

5.2 氣溫升高下草地群落生物量的年際變化格局

我們前期利用增溫3年的實驗數據，初步得到短期增溫下高寒草甸凍土融化導致深層土壤水分對植物生物量產生一定促進作用，而且根系生物量的深層轉移與土壤水分、有機碳、活性碳、全氮的下移有關。然而，長期增溫可能改變由短期增溫引起的生物量分配模式，因此我們依舊不清楚長期增溫下高寒草甸植物生物量的生產及分配模式，更不清楚長期增溫對高寒草甸土壤微生物量碳/氮的影響。從個體水平(不同植物/微生物優勢種)和群落水平(不同植物功能型/微生物類群)兩個層面，全面深入地探究草地群落生物量在長時間尺度上的變化格局，利用數十年的模擬增溫實驗解釋草地群落生物量在不同年際尺度出現不同變化格局的原因，并結合影響生物量分配的水熱因子進一步闡釋草地群落生物量響應增溫效應的水分調控模式。

5.3 草地群落物種多樣性與生物量關系對氣溫升高的響應

由于物種多樣性受環境及人類活動影響較大，物種多樣性與生物量的關系具有復雜性，而且很難將環境效應和人類活動效應區分開來；再加之研究尺度、研究對象、研究區域等的不同，導致物種多樣性與生物量關系的研究結果具有很大差異性。在保證研究區域和研究對象一致性的基礎上，繼續開展溫度控制試驗，從群落水平(不同植物功能型/微生物類群)探究草地群落物種多樣性與生物量的關系在長時間尺度上的變化，利用數十年的模擬增溫實驗驗證草地群落物種多樣性與生物量的關系在不同年際尺度是否依舊符合正相關關系，進一步佐證“生物地理親和力假說”。

5.4 氣溫升高下物種多樣性與生物量關系驅動草地群落穩定性變化的影響因素

氣候變暖背景下群落穩定性的維持，不僅取決于植物物種多樣性和生物量及其關系的變化，還受制于土壤水熱因子、養分、微生物等的變化。因此，探究植物群落與土壤群落關系在氣候因子作用下的動態變化，對揭示氣候變暖背景下群落穩定性的響應過程具有促進作用。探究土壤微生物量對氣溫升高響應的長時間尺度問題，并采用高通量測序技術對增溫處理下的土壤微生物群落進行遺傳多樣性測定；同時結合影響土壤微生物活性的水熱因子和影響根系生物量遷移變化的土壤養分，從氣候、植被、土壤三大系統綜合探究氣溫升高下草地群落穩定性變化的影響因素，最終揭示出全球變暖背景下由物種多樣性與生物量關系驅動的草地群落穩定性的響應過程。