植物腺毛中防御物質的合成與調控及轉運研究進展

王 露，趙天祎，蔡 明

(花卉種質資源創新與分子育種北京市重點實驗室，國家花卉工程技術研究中心，城鄉生態環境北京實驗室，園林環境教育部工程研究中心，林木花卉遺傳育種教育部重點實驗室，園林學院，北京林業大學，北京 100083)

腺毛是植物表皮中具有分泌作用的毛狀體，它能分泌大量的次生代謝物質并儲存在細胞壁與角質層[1]。這些分泌物可防御一些植食性昆蟲和病菌的攻擊。大約三分之二的植食性昆蟲以活體植物作為主要食物來源，它們通過咀嚼或穿刺葉片等方式對植物造成直接損傷，同時自身攜帶的病菌也會在植物間進行傳播[2]。這些直接或間接的侵害極大地降低了農作物的產量，危及糧食安全[3]。一些植物腺毛分泌的防御物質對病蟲有直接的毒性，能夠毒害植食性昆蟲和阻止病菌的繁殖。通常這些防御物質包括萜類、氨基酸及苯丙烷類物質、?；恰⒅緹N衍生物等。人類可以利用代謝工程將腺毛轉化為‘化學工廠’從而制造殺蟲劑、香料、藥物、油脂、色素等用品[4]。腺毛分泌的防御物質具有較高的商業價值，因此，對植物防御類物質的合成、調控、儲存與轉運進行研究將為更好地利用植物資源奠定基礎。

1 植物腺毛的類型

植物毛狀體來源于表皮的延伸，它的大小從幾微米到幾厘米不等，主要存在于植物的葉和莖中。毛狀體可根據形態及分泌能力分為非腺毛狀體與腺毛。茄科、菊科、唇形科植物葉片中存在頭狀、盾狀腺毛[5]。頭狀腺毛由基底細胞、莖細胞、莖尖分泌細胞組成，而盾狀腺毛莖細胞較短，頭狀腺毛分泌細胞上含一個儲藏腔[6]。根據形態及功能可將茄科中的毛狀體劃分成8種類型(圖1)，包括4種腺毛(Ⅰ、Ⅳ、Ⅵ和Ⅶ型)和4種非腺毛狀體(Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ和Ⅷ型)[7]。在腺毛中曾檢測出多種防御物質，且不同形態的腺毛常含有不同的防御物質，在野生潘那利番茄(Solanumpennellii)中Ⅰ型和Ⅳ型腺毛中檢測出?；荹8]，在番茄(Solanumlycopersicum)Ⅵ型腺毛中檢測出萜類物質[9]。

Ⅰ型腺毛，6～10個細胞共約2～3 mm長，基部多細胞球基狀，頂部有較小圓形腺細胞；Ⅱ型非腺毛狀體，共約0.2～1.0 mm長，基部多細胞球基狀，頂部無腺細胞；Ⅲ型非腺毛狀體， 4～8個細胞共約0.4～1.0 mm長，基部單細胞較扁平，頂部無腺細胞；Ⅳ型腺毛，與Ⅰ型類似但長度更短只有0.2～0.4 mm長，基部單細胞扁平；Ⅴ型非腺毛狀體，其高度與厚度與Ⅳ型相似，無腺細胞；Ⅵ型腺毛，有2個莖細胞組成，頂部4個腺細胞；Ⅶ型腺毛，只有0.05 mm左右長，頂部4～8個細胞組成；Ⅷ型非腺毛狀體，基部細胞較厚，頂部細胞傾斜

2 防御物質的種類與作用

植物腺毛內含有以下幾類防御物質，萜類、氨基酸及苯丙烷類、?；?、脂肪類衍生物等[7,10]。萜類、?；穷惙烙镔|通常對草食性動物以及微生物有直接的毒害作用，而某些氨基酸及苯丙烷類衍生物有著間接防御作用，可作為信號傳遞給植物來增強自身的防御能力。

2.1 萜 類

萜類屬于最大的次生代謝產物群，目前植物中已經有超過25 000種萜烯參與對細菌、真菌、食草動物的直接與間接防御[11-12]。根據萜類化學結構中五碳單元數分為半萜、單萜、倍半帖、二萜、二倍半萜、三萜和四萜烯[13]。單萜類物質可以有效地抵抗細菌的侵擾，如檸檬醛、香茅醇、香葉醇、香芹酚和百里香酚等可以阻止炭疽桿菌的分生孢子萌發，減緩炭疽病的擴散[14-15]。許多倍半萜類物質具有很好的蟲拒食性。如菊科中除蟲菊(Tanacetumcinerariifolium)所含有的除蟲菊酯對各類蟲有顯著的生物活性[16]，黃花蒿(Artemisiaannua)腺毛內所含的青蒿素對寄生蟲也有一定的抗性[17]。唇形科火把花(Colquhouniacoccineavar.mollis)的腺毛中發現的二倍半萜類的火把花烷也能有效抵抗植食性昆蟲和病原真菌的侵擾[18]。

2.2 氨基酸類及苯丙烷類

氨基酸類的苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸都屬于芳香族氨基酸，其中色氨酸是生長素、生物堿、吲哚氨酸和植物抗毒素的前體，酪氨酸是異喹啉生物堿、甜菜堿、醌類物質的前體[19-20]，苯丙氨酸是苯環型苯丙烷類通路的前體，對香豆酰輔酶A是苯丙烷類代謝通路的中間產物，也是苯丙烯、類黃酮等多種物質的前體[21]。類黃酮是植物中重要的防御物質，它可以減少紫外線對植物干擾的影響，同時也具有抗蟲抗菌抗病毒作用[22]，如攜帶番茄黃葉卷曲病毒的粉虱會對全球熱帶及亞熱帶地區對番茄造成嚴重破壞，而類黃酮含量較高的番茄對粉虱的抗性更強從而間接降低了番茄黃葉卷曲病毒的傳播[23]。

2.3 酰基糖

?；鞘侵钙咸烟?、蔗糖的羥基被不同長度、數量的?；炬溄o酯化所生成的?；擒疹愇镔|[24]。它最早在茄科植物中發現，碧冬茄屬(Petunia)、煙草屬(Nicotiana)、曼陀羅屬(Datura)、番茄屬(Solanum)內植物中都曾檢測出?；恰ＭǔＵJ為酰基糖是茄科植物特有的防御物質，但也有研究發現在薔薇科、石竹科植物中也檢測出?；荹25]。?；菍τ诓菔承詣游镉卸拘?，其毒性強度取決于糖骨架類型和脂肪鏈的長度，不同類型?；秋曃箷斐衫嫜料x、煙草蚜蟲的死亡率差異。除此之外，?；沁€是優異的乳化劑和表面活性劑，能夠粘住節肢動物使其窒息死亡[26]。

2.4 脂肪類衍生物

常見的脂肪類衍生物有茉莉酸、甲基酮等。茉莉酸是植物體內常見的激素，有研究表明對向日葵(Helianthusannuus)[27]、番茄[28]、野生薄荷(Menthapiperita)[29]施用外源激素茉莉酸甲酯，能增加植物腺毛密度。甲基酮屬揮發性脂肪酸衍生物，最早在番茄腺毛內檢測到。植物常見的中型甲基酮包括2-庚酮，2-十一烷酮，2-三癸酮，2-壬酮和2-十五烷酮，甲基酮對棉蚜蟲、番茄果蟲有致死作用，能夠保護植物免受植食性動物侵害。植物分泌甲基酮的含量與植物對各種病原體之間的抗性也存在一定的正相關性。另外一些中型甲基酮(C7-C15)還能增強植物香氣，并在多種植物精油成分中出現[30]。

3 防御物質的合成與調控

3.1 防御物質的合成通路

在植物營養器官中，防御物質通常在腺毛分泌細胞中合成，再從分泌細胞轉運到表皮角質層中儲存[31]。常見防御物質的合成途徑包括萜類合成途徑、氨基酸類及苯丙烷類合成途徑、?；呛铣赏緩?、脂肪衍生物合成途徑。

3.1.1 萜類合成途徑萜類化合物的起始合成源于兩個通用的異戊二烯五碳結構單元，即異戊烯基焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate,IPP)和二甲基烯丙基焦磷酸(dimethylallyl pyrophosphate,DMAPP)。自然界中存在兩種不同的代謝串擾途徑去合成IPP與DMAPP，分別是甲羥戊酸途徑(mevalonate,MVA)和甲基赤蘚糖醇磷酸(2-C-methyl-D-erythritol 4-phosphate,MEP)途徑。通常MVA途徑發生在過氧化物酶體、細胞質及內質網中，而MEP途徑發生在質粒中[32](圖2)。最新研究發現，除了經典的MVA與MEP途徑外，部分植物還在細胞質中存在一種異戊烯基磷酸激酶(isopentenyl phosphate kinase,IPK)，其可以將異戊烯基磷酸(isopentenyl phosphate,IP)與二甲基烯丙基磷酸(dimethylallyl monophosphate,DMAP)酸化生成IPP與DMAPP[33-34]。IPP與DMAPP最終會在法尼基焦磷酸合酶(farnesyl diphosphate synthase,FPPs)或香葉基焦磷酸合酶(geranyl diphosphate synthase,GPPs)下生成法尼基焦磷酸(farnesyl diphosphate,FPP)或香葉基焦磷酸(geranyl diphosphate,GPP)。FPP與GPP是許多單萜、倍半萜、三萜、固醇、油菜甾醇、聚戊烯醇合成的必要代謝物[35]。另外萜類物質的合成也需要萜烯合酶(terpene synthases,TPSs)的催化。萜烯合酶能促進萜類結構與種類的多樣性，能使直鏈(C5n)前體物質的結構變化，產生不同線性或環狀結構的萜烯或萜烯醇[36]。植物TPSs可以根據保守的螺旋結構α、βγ分為Ⅰ型、Ⅱ型[12]。在萜烯合酶反應后，某些萜烯或萜烯醇還會經過甲基化、?；?、細胞色素P450氧化、脫氫酶氧化等不同類型修飾反應生成不同代謝產物[37]。

AACT.乙酰乙酰輔酶A硫解酶；HMGS.3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A合成酶；HMGR.3-羥基-3-甲基戊二酰輔酶A還原酶；MK.甲羥戊酸激酶；PMK.磷酸甲羥戊酸激酶；MDD.甲羥戊酸焦磷酸脫羧酶；IDI.異戊烯基焦磷酸異構酶；IPK.異戊烯基磷酸激酶；FPPs.法尼基焦磷酸合酶；DXS.1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶；DXR.1-脫氧-D-木酮糖-5-磷酸還原異構酶；MCT.2-C-甲基-D-赤蘚醇-4-磷酸胱氨酰轉移酶；CMK.4-(5′-二磷酸胞苷)-2-C-甲基-D-赤蘚醇激酶；MDS.2-甲基-D-赤蘚糖醇-2,4-環焦磷酸合酶；HDS.4-羥基-3-甲基丁-2-烯基焦磷酸合成酶；HDR.4-羥基-3-甲基丁-2-烯基焦磷酸還原酶

3.1.2 氨基酸類及苯丙烷類合成途徑分支酸是苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸合成的前體物質，通過糖酵解、莽草酸途徑所產生(圖3)。在細胞質體中，分支酸會經過6個酶促反應生成色氨酸。苯丙氨酸與酪氨酸的前兩步反應都是通過分支酸變位酶將分支酸轉化為預苯酸，后通過預苯酸轉氨酶(prephenate aminotransferase,PPA-AT)生成預酪氨酸，再分別通過相關脫氫酶(arogenate dehydrogenase,ADH)或相關的脫水酶(arogenate dehydratase,ADT)催化生成酪氨酸或苯丙氨酸[39]。

CM1.分支酸變位酶；PAL.苯丙氨酸解氨酶；C4H.肉桂酸4-羥基化酶; 4CL. 4-香豆酸輔酶A連接酶

苯丙氨酸是苯丙烷類物質的前體，在苯丙烷類合成途徑中存在3個連續的非常保守的酶——苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia lyase,PAL) 、肉桂酸4-羥基化酶(cinnamate 4-hydroxylase,C4H)、4-香豆酸輔酶A連接酶(4-coumarate-CoA ligase,4CL)。苯丙氨酸經過3個酶的連續催化生成對香豆酰輔酶A(p-coumaroyl-CoA)，對香豆酰輔酶A也是眾多產物的中間代謝物，后通過不同類型的修飾反應生成最終代謝物[21]。

3.1.3 脂肪類衍生物脂肪類衍生物主要是指不飽和脂肪酸由底物乙酰輔酶A通過糖酵解途徑、乙酸途徑生成的衍生物，經過系列氧化還原反應、酰化反應，轉化為醛、醇、乙酸酯類等。而外源合成的茉莉酸甲酯是由亞麻酸經過多個酶促反應生成中間產物茉莉酸，再通過茉莉酸甲基轉移酶甲基化而形成[40-41]。甲基酮的碳骨架合成也是來源于脂肪酸合成途徑，在野生多毛番茄(Solanumhabrochaites)中存在2種甲基酮合成酶(methylketone synthase 1,MKS1、methylketone synthase 2,MKS2)，其中MKS2能催化β酮?；o酶A水解生成不穩定的β-酮酸進而生成2-甲基酮[42]。

3.1.4 ?；呛铣赏緩锦；堑暮铣赏緩揭不谥舅岷铣赏緩剑；堑暮铣赏緩缴形赐耆馕?，仍有幾個酰基糖代謝關鍵酶基因未知[43]。在潘那利野生番茄中?；鞘?,3,4-3-O-?；咸烟酋ィ浣Y構包括直鏈脂肪酸(straight-chain fatty acids,SCFAs)以及支鏈脂肪酸(branched-chain fatty acids,BCFAs)兩個部分[44](圖4)。BCFAs來源于其對應支鏈氨基酸(branched-chain amino acids,BCAAs)，而SCFAs推測是通過脂肪酸FAS(fatty acid synthase,FAS)合酶介導的，具體?；巧锖铣煽梢苑譃橹觉；湹暮铣伞Ⅴ；肿吁セ街辨溦崽腔蛘咂咸烟莾蓚€階段，在第二個階段3個屬于BAHD類的?；酋；D移酶(acylsucrose acyltransferases,ASATs)依次催化酰基化的過程[45]，且可能通過?；沁秽擒彰? (acylsucrose fructofuranosidase 1,ASFF1)，最終將酰基蔗糖催化成酰基葡萄糖[46]。在茄科中矮牽牛獵鷹系列紅白品種(Petuniahybrida‘Falcon Red & White’)和本氏煙草(Nicotianabenthamiana)中酰基糖SCFAs不是通過脂肪酸FAS合酶途徑生成，而是通過α-酮酸(α-ketoacid elongation,αKAE)延長途徑合成直鏈[47]。

BCAT. 支鏈氨基酸轉氨酶; BCKDH.支鏈α-酮酸脫氫酶; ACAT(1-3).酰基蔗糖酰基轉移酶；ASFF1.?；崽沁秽擒彰?/p>

3.2 防御物質的代謝調控

腺毛防御物質的調控可以分為直接途徑和間接途徑。直接途徑是改變防御物質合成通路上相關基因及轉錄因子的調控從而增減相關產物；間接途徑是改變毛狀體的密度與細胞形態來改變物質的含量[48]。

3.2.1 直接調控轉錄因子是一種DNA結合蛋白，可以識別并靶定啟動子的特定調控序列來調控基因表達水平[49]。近年來發現WRKY、MYB、bHLH、ERF、JRE、bZIP、YABBY類等轉錄因子調控萜類的合成[13]，其中MYB類轉錄因子也調控苯丙烷途徑物質的生成[50]。在腺毛中一些WRKY、ERF、bZIP類轉錄因子能夠特異性表達，且不同類型之間存在互相作用。在黃花蒿中WRKY類轉錄因子AaGSW1與ERF類轉錄因子AaORA一樣都在腺毛中特異性表達，并且AaGSW1可以結合到AaORA啟動子W-box結合域對其正向調控，同時AaGSW1也受到AabZIP1、AaMYC2的直接調控，AabZIP1、AaMYC2能夠調控茉莉酸以及脫落酸生物的合成[51]。在留蘭香(Menthaspicata)中發現MsYABBY5在腺毛中高表達，RNA干擾MsYABBY5后會使單萜類物質產量升高，且過量表達MsYABBY5會使得單萜總量減少了23%至52%[52]，說明MsYABBY5可能是一類負調控因子。

3.2.2 間接調控可以通過改變細胞形態來調整不同類型腺毛的比例，從而增加相關物質。在番茄中發現了一類轉錄因子SlMYC1，可能與Ⅵ腺毛形態發育有關，敲掉編碼基因SlMYC1會使得Ⅵ型腺毛密度減少，相關萜類物質產量也減少[53]。同樣在番茄里發現毛狀體的發育與B型細胞周期蛋白SlCycB2相關，且該編碼基因受到Wo的調控，通過RNA干擾SlCycB2和Wo的表達，可使得番茄I型腺毛的數量減少[54]，而番茄葉片的酰基糖含量也有可能發生變化。調整腺毛腺毛密度調控是指通過改變毛狀體密度來調節物質產量。毛狀體分為腺毛和非腺毛狀體。目前分子層面關于控制腺毛起始相關基因研究較少，精確調控單一類型的腺毛密度來增加特定的產物實施是有一定難度的，研究者通常采取整體調控毛狀體密度來增加產物。研究表明施用外源激素能夠增加植物毛狀體密度。比如對含有腺毛的番茄與無腺毛的大豆施用茉莉酸甲酯，發現處理之后的葉平均毛狀體密度分別是未處理的1.6和2.3倍，在一定范圍內毛狀體密度的增加幅度隨茉莉酸甲酯的濃度的增加而增加[55]。施用茉莉酸甲酯，也會使得番茄Ⅵ型腺毛密度增高，Ⅵ型毛狀體相關防御物質也有所增加[56]。

4 防御物質的轉運

植物中的次生代謝產物，通常會從分泌細胞跨膜運輸到胞內外特定儲存空間或釋放于細胞表皮外層，其合成過程也需穿過不同亞細胞器，如細胞質體、細胞質溶膠、線粒體、過氧化物酶體、高爾基體等[4]。在長距離運輸過程中，轉運機制幫助中間產物運輸到加工部位，或幫助最終產物定點儲存。眾多次生代謝產物的跨膜運輸依靠簡單擴散，囊泡運輸和轉運蛋白介導的轉運3種轉運機制進行。簡單擴散是根據膜內外濃度差，物質從高濃度到低濃度進行擴散。囊泡運輸是指運往相同路徑的溶質顆粒被包裹于囊泡內，囊泡膜與質膜融合將分泌物質排出于細胞外通道的過程[57]。轉運蛋白介導的轉運是指位于液泡膜、質膜上的蛋白對小分子有機物進行高度篩選并且嚴格調控物質運輸的活動[58]。目前根據編碼轉運蛋白所屬的基因家族可以將轉運蛋白劃分為4類，ABC(ATP-binding cassette)、NRT(nitrate-peptide transporte)、MATE(multidrug and toxic compound extrusion)、PUP (purine permease)[59]。3種轉運機制在生物堿的合成與儲存中有著重要的作用。生物堿是具有不同化學結構的小分子含氮化合物，是植物次生代謝過程中的產物，并且參與植物對食草動物、微生物的化學防御[60]，根據生物堿的化學結構以及前體物質可以劃分為以下幾個亞組，吲哚、異喹啉、嘌呤、吡啶、喹唑啉、四氫異喹啉生物堿等[61]。長春花所含的長春花堿屬于吲哚生物堿，能夠有效地避免植食性動物的侵害，CrTP2屬于ABC轉運蛋白中的質膜定位蛋白，能將長春花堿轉運到葉表面從而增強防御[62]。

植物腺毛儲藏腔內的次生代謝防御產物中含有一些低分子量(100～200 Da)的親脂性化合物，這些化合物具有一定的揮發性，這些揮發性有機物在環境溫度下具有較高的氣壓，可以從植物體內排放到外界環境。通常認為在細胞內，揮發性有機物通過被動運輸或通過直接擴散形式進行跨膜運輸，但無論是被動運輸還是直接擴散都需要代謝產物在膜內高濃度累積，形成膜內外濃度梯度差。Joshua等通過模型計算推測橙花叔醇、甲基苯甲酸乙酯在金魚草細胞內需要達到50～120 mmol/L才能進行順濃度差排放，而高濃度物質是對細胞有毒害作用，因此推斷代謝產物跨膜運輸還存在主動運輸的方式[31]，而主動運輸需要能量的供給同時也需要轉運蛋白的參與。在腺毛中參與防御物質運輸的蛋白有脂質轉運蛋白(LTPs，lipid transfer proteins)、ABC轉運蛋白等，近期發現糖轉運蛋白可能也間接參與相關物質的運輸[63]。

4.1 脂質轉運蛋白

脂質在細胞質水溶液內的溶解性較差，因此脂質需要一種在細胞內移動的轉運系統[64]。研究發現一類富含可溶性半胱氨酸的蛋白質(脂質轉運蛋白)，它能非特異性結合疏水性分子。LTPs分子量通常低于10 kD,Ⅰ型和Ⅱ型LTP的分子量分別約為9和7 kD,Ⅰ型約含有90個氨基酸，Ⅱ型含有大約 70個氨基酸，并由一些大型植物基因家族編碼[65]。LTPs分子結構具有4～5個α螺旋，這些螺旋通過4個穩定的二硫鍵交聯，形成1個中央疏水腔[66]。LTPs被證明與病原體防御、信號傳導、細胞壁松弛有關[67]。另外LTPs可以將表皮蠟物質轉運到細胞外堆積到角質層[68]，在煙草(Nicotianatabacum)中過表達NtLTP1使得蠟物質分泌增多，且植株對蚜蟲的抗性有所增強[69]。另外將煙草NtLTP1轉入橙色薄荷(Menthapiperitaf.citrata)中過表達，使得薄荷頭狀腺毛儲藏腔內的單萜類物質乙酸芳樟酯增多[70]。而在黃花蒿腺毛中，LTP的轉錄物占到總表達序列的10%，過表達AaLTP3或AaLTP4，青蒿中倍半萜類物質青蒿素、青蒿素B、二氫青蒿酸、青蒿酸含量均有所增加[71]。

4.2 ABC轉運蛋白

ABC轉運蛋白通過利用水解ATP釋放的能量來轉運相關產物[72]。在矮牽牛中發現ABC亞家族的ABCG轉運蛋白PhABCG1受到ODORANT1轉錄因子的調控，研究表明PhABCG1可能與苯丙烷類揮發性物質轉運相關[73]。ABC家族中也存在非揮發性防御物質運輸的轉運蛋白，在面對生物和非生物脅迫的壓力時，PDR多重耐藥性轉運蛋白能夠轉運激素起到防御作用。煙草中的NtPDR1轉運蛋白也參與腺毛中二萜類抗菌物質西松烯、香紫蘇醇的分泌，并且發現NtPDR1也可能參與半萜類物質辣椒素的轉運[74]。人參(Panaxginseng)中的PgPDR3轉運蛋白參與三萜類具有抗菌物質人參皂苷的轉運[75]。ABC轉運蛋白也間接參與對微生物的防御，當擬南芥受到侵害，其體內2種應激激素茉莉酸甲酯與水楊酸甲酯的表達上調，ABCG類蛋白受到兩種激素正向調控，轉錄水平也出現上升趨勢[76]。

4.3 糖轉運蛋白

MFS、SSF和SWEET這3個家族的轉運蛋白常在植物與人體內轉運糖類物質[77]。MFS是一個超家族，包括74個不同的家族，MFS轉運物包括單糖、寡糖、核苷酸、輔酶因子等，其主要利用共轉運離子電化學梯度或者轉運物的濃度進行物質運輸[78]。在野生番茄的酰基糖代謝中發現類似ERD(屬于MFS超家族的脫水糖轉運蛋白)的糖轉運蛋白出現差異表達，推測ERD糖轉運蛋白可能參與?；谴x[44]。在擬南芥(Arabidopsisthaliana)中發現磷酸化的STP13糖轉運蛋白可以增強糖攝入量，限制糖外排量，從而減少細菌能源攝入來有效抗菌[79]。

另外SWEETs蛋白可以協助生物體內己糖或者二糖進行跨膜運輸[80]，它在植物器官、細胞、亞細胞間轉運糖類物質，能夠協助植物花蜜在韌皮部長距離運輸[81-82]。但有研究表明植物SWEETs轉運蛋白在促進糖外排過程也容易導致病菌感染細胞[77]。在水稻(Oryzasativa)中，細菌釋放的效應物會結合水稻中SWEET11、SWEET14蛋白的啟動子，這些效應物會誘導不同SWEET基因表達，所以也有推測糖外排功能是病原體為了獲取營養而采取的措施[83]。

5 討 論

近年來對于腺毛的研究已成為植物防御研究的熱點，植物分泌的防御物質在其自身生長發育以及抵御生物與非生物的脅迫中起到重要作用。人們試圖通過提高防御物質產量來增強植物的抗性，或利用植物特定的器官與組織作為“化學工廠”生產化工產品。目前可以通過調控與細胞形態相關的基因或改變腺毛的比例來改變物質產量。也可以通過噴施外源之激素增加整體毛狀體密度提高物質的產量。腺毛的結構非常精細且高度組織化，它由一些復雜的分子調控，而目前缺乏腺毛發育的相關研究。從分子層面研究腺毛的發育主要難題是如何將細小的腺毛進行分離。腺毛分離的研究從20世紀80年代中期開始，最早通過機械磨損等方法獲取了野生薄荷、向日葵的腺毛。如今，隨著技術不斷更新，激光顯微切割已被應用于腺毛細胞的分離[1]。分離的腺毛細胞的RNA可以用作腺毛轉錄組數據的測量，檢測差異表達的序列，有助于發掘與腺毛形態發育相關的特異性基因。

實現腺毛防御物質產業化生產，首先需要充分了解其代謝途徑，這樣才能有效的提高產量。目前大多研究集中在腺毛防御物質的合成上，但物質合成場所不一定是最終儲存或釋放場所。物質合成、調控、轉運三個環節都有可能導致最終產物發生質或量的改變，而物質的轉運相比合成與調控過程更容易被人們忽略。除此之外，在利用植物腺毛進行生產時，還需考慮植物自身防御機制的影響。在植物細胞內，一些防御物質高濃度積累對細胞是有害的，如果這類物質沒有及時轉運到固定場所，很可能會被細胞的防御機制降解或重吸收，這或許可以解釋一些研究在過量表達合成、調控基因后，目標產物產量并未明顯提高的現象。因此保障防御物質代謝途徑的高效運行將是此類物質產業化應用的重要研究方向。