敦煌‘李光杏’花芽發育過程中雌蕊敗育觀察及生物學特性調查

陳翠蓮，趙 通，郭 榮，劉生虎，張繼強*

(1 甘肅省林業科學研究院，蘭州 730070；2 甘肅農業大學 園藝學院，蘭州 730070；3 甘肅省敦煌市林業技術推廣中心，甘肅敦煌 736200)

敦煌‘李光杏’(PrunusarmeniacaL. var.glabraSun S. X.)為杏屬普通杏的無毛變種，因果實表面光滑無茸毛，外觀猶如李子一樣而得名，是敦煌杏的主栽品種。它是甘肅三大名杏之一，在甘肅的敦煌、阿克賽、肅北及新疆東部等地都有種植，現栽培歷史已有2000多年[1]。‘李光杏’果實色澤金黃、果皮光亮、味甜多汁、品質極佳，被譽為上品，但近年來由于受自然環境、品種退化及種植結構的改變，嚴重的雌蕊敗育已成為影響果實結實率、產量和品質的重要因素，嚴重影響著這一地理標志產品的經濟效益[2]。

據觀察敦煌‘李光杏’開花期早，易受早春低溫、晚霜凍害等惡劣天氣的影響，果樹花序發育過程中，不適宜的外界環境會引起雌蕊發育異常現象發生，導致雌蕊變小和花柱長度變短而發生敗育。同時，紅瓜(Cocciniagrandis)[3]和無花果(Ficuscarica)[4]上的研究表明，縱然果樹花不畸形，但花而不實仍影響其開花結果，最終影響到果實的數量和品質。果樹雌性不育的類型很多，從顯微結構觀察來看，不同植物從雌性器官不分化直至胚囊內花粉母細胞敗育的不同階段中，均可產生敗育程度不同的雌性不育類型[5-6]。目前,對于杏雌蕊敗育的研究已有大量報道，主要集中在敗育時間、敗育部位和敗育原因等方面[7]。例如，蘭州‘大接杏’的雌蕊敗育高峰主要在10月至12月上旬，而‘龍王帽’在9月中旬至10月初還存在著一個雌蕊敗育率相對較高的時期[8]。也有研究認為杏雌蕊敗育主要發生在 3月中旬，此時雌蕊分化出現較大差異，敗育者大多只有珠心組織，或形成畸形胚珠等，而正常者在4月花期均已分化2層珠被，而且胚囊也已近于成熟[9-10]。根據已有研究結果，杏雌蕊敗育多發生在從雌蕊形成至雌配子形成的過程中，胚珠原基出現以后是它敗育發生的關鍵時期。但是迄今對‘李光杏’雌蕊敗育的研究尚鮮見報道。

另外，在生產實際中培育強壯的樹勢是實現果樹優質、高效生產的關鍵。研究發現，樹勢是影響獼猴桃果實生長發育至關重要的因素，樹勢強壯的植株果實大小、可溶性固形物含量顯著高于弱勢樹[11]，樹勢健壯的棗樹也棗吊粗壯結果能力強[12]。因此了解和掌握不同樹勢‘李光杏’對開花、花朵敗育及果實品質的影響，對于生產上制定合理的栽培措施，保證果樹花質、花量和高產也具有重要的指導意義。

在以往關于雌蕊敗育方面的研究中，雌蕊整個發育過程的解剖結構的報道甚少[13]。因此，本實驗采用石蠟切片技術對‘李光杏’雌蕊整個發育過程不同時期的顯微結構進行觀察，在現有的研究基礎上進一步了解‘李光杏’雌蕊不同發育時期的發育特點，為以后‘李光杏’雌蕊敗育的深入研究提供一定的理論參考，并對于以后生產上合理采取改良栽培措施提供理論指導。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2018年6月至2019年6月在甘肅省敦煌市合水村(92°21′～94°34′E，40°53′～42°27′N)進行。該地屬于溫帶大陸性氣候，‘李光杏’每年3月下旬開始開花，光照充足但是氣候干燥，平均降水量只有2 mm，花期易受早春低溫凍害，最低溫度為 -1.8～-1.6 ℃，超過‘李光杏’花期忍受的最低臨界溫度，加之河西干旱地區春季揚沙和浮塵天氣較多，影響花芽正常開花。該地區年平均降水量40 mm，蒸發量2 522 mm，全年日照時數為3 246.7 h，年平均氣溫為9.4 ℃，月平均最高氣溫為24.9 ℃(7月)，月平均最低氣溫為-9.3 ℃(1月)，年平均無霜期142 d，土壤類型為灌淤土。

1.2 材料采集與指標測定

供試材料為盛果期 ‘李光杏’，株行距3.0 m×4.0 m，主干直徑達13 cm，樹冠直徑2.0～3.0 m。行間設置排水溝，田間采用常規管理。在對‘李光杏’花芽形態分化觀察的基礎上[14]，發現其敗育主要集中在4個時期，分別為當年分化初期(6月初至6月中旬)、雌蕊分化期(9月初至9月中旬)、花粉細胞期(12月中旬)以及次年的花蕾膨大期(3月中旬至4月初)。本試驗主要選擇這4個時期采集‘李光杏’結果枝進行相關指標的觀測，另外選擇同一果園和不同類型果樹(強樹、中庸樹和弱樹)調查正常花與敗育花數量及坐果率。

1.2.1 花敗育比例及坐果率‘李光杏’強勢樹的新梢長度在30 cm以上，發育枝的基部花芽少，短果枝上花芽少；發芽后，幼葉轉綠快，長梢基部的葉片和短梢上的葉片大而厚。中庸樹的新梢長度在15～30 cm，樹勢穩定，花芽的著生也越來越多，枝條基部多數的葉芽能夠形成花芽；花枝較多，開花整齊，單花壽命長，果臺副梢抽出早，枝條上的葉片大而厚。弱勢樹的新梢長度在10 cm以下；發育枝短小，基部花芽過多，短果枝過多，短果枝上花芽過多；葉片轉綠慢，葉片小，花多而瘦小，花瓣萎縮。于2019年花蕾期(3月中旬)于3種樹勢(強樹、中庸樹、弱樹)選取不同類型的結果枝，分別為花束狀果枝(≤5 cm)、短果枝(5～15 cm)、中果枝(15～30 cm)和長果枝(≥30 cm)各15枝，掛牌標記其花朵數，開花期統計不同樹勢不同類型結果枝的敗育花與正常花所占比例。另外，于2019年花蕾期(3月初)選取6個不同果園‘李光杏’果園的結果枝，隨機掛牌標記其花朵數，于開花期統計其正常花與敗育花的所占比例，并于4月底統計坐果率。

1.2.2 花粉發芽率‘李光杏’的花型可分為雌蕊高于雄蕊、雌雄等長、雌蕊低于雄蕊和無雌蕊4種類型，其中前兩種為正常花，后兩種為敗育花。在花蕾膨大期(3月下旬)采集上述不同類型結果枝上不同花器官的花蕾，帶回實驗室，用鑷子剝取花藥，在室溫下自然陰干，將其收集在干凈的青霉素小瓶中，貼上標簽，置于4 ℃冰箱保存備用。花粉活力測定采用TTC法[15]。將花粉放置于10%蔗糖+1%瓊脂培養基上，室溫下培養5～8 h，在顯微鏡下觀察花粉發芽率。每種處理設置6次重復，統計花粉總粒數均在100粒以上。

1.2.3 葉片可溶性糖、淀粉及礦質元素含量在花敗育集中的4個主要時期，于上午 9:00 ～10:30，每期每株采集長勢一致的一年生結果枝1枝，共21枝；在實驗地立即將葉片沖洗干凈并帶回實驗室；室內再用蒸餾水沖洗干凈之后用吸水紙吸干水分，然后迅速將花芽、葉片分離，在105 ℃殺青 15 min，60 ℃烘箱烘干至恒重，測定葉片的可溶性糖、淀粉及礦質元素含量。其中，可溶性糖和淀粉含量的測定采用蒽酮比色法[16]。礦質元素中全氮含量測定用凱氏法，金屬元素含量測定采用高壓消解ICP-ms[17]。

1.2.4 雌蕊敗育表型與切片觀察采用常規石蠟切片法制片。分別于2018年6月15日、9月15日、12月15日、2019年3月15日采取樹冠外圍(東、南、西、北)短枝頂芽30個，先進行花芽外觀表型觀察，然后將其用FAA(70%乙醇 90 mL+冰醋酸 5 mL+福爾馬林 5 mL)固定，保存備用。 將固定液中的芽取出，放入盛有50%乙醇的培養皿中，用鑷子與解剖針小心剝去鱗片，之后移入裝有蒸餾水的小瓶中，再用注射器吸干水，然后加入2～3滴愛氏蘇木精整染，按照(材料沖洗-脫水-透明-浸蠟-包埋-修蠟-切片與貼片-展片與封片)的步驟進行，并用Motic Images Advanced 3.2顯微成像系統軟件對封好的片子進行觀察并拍照。每個時期最少制作20張切片。

1.3 數據處理與分析

應用Excel 2013及Origin 2017軟件進行數據處理及作圖，運用SPSS 22.0進行數據方差分析。統計分析采用單因素ANOVA的LSD比較處理間差異顯著性 (α=0.05)。

2 結果與分析

2.1 ‘李光杏’雌蕊敗育和開花坐果率情況

為了了解‘李光杏’開花坐果率及雌蕊敗育情況，本研究隨機選取研究區6個‘李光杏’果園(A～F)，對其雌蕊敗育比例和開花坐果率進行調查。結果(表1)發現，‘李光杏’的完全花比例、敗育花比例、坐果率在各果園之間都存在顯著性差異，而且各果園完全花比例和坐果率都很低，而敗育花占比例都極高，嚴重影響了‘李光杏’的產量。其中，各果園‘李光杏’敗育花占比例在70%～90%之間，最高的F果園為88.11%，最低的D果園為70.41%；完全花比例最高的為B果園(27.1%)，其次為D果園(19.6%)，最低的為F果園(11.9%)；‘李光杏’坐果率極低，約占總開花數的5.00%左右，最高的B果園為6.95%，最低的F果園為3.09%。以上結果說明，‘李光杏’花敗育嚴重、坐果率低是制約其產量的主要原因，通過適當的管理措施可以顯著提高完全花比例，從而顯著提高坐果率。

表1 不同果園‘李光杏’的開花坐果及雌蕊敗育的情況

2.2 樹勢對‘李光杏’花芽質量和雌蕊敗育的影響

由表2可以看出，不同樹勢‘李光杏’結果枝平均開花數比較相近，但平均正常花數以中庸樹最多，明顯多于強勢樹和弱勢樹，從而導致敗育花占比例差異顯著，表現為弱樹>強樹>中庸樹；其中，弱勢樹、強勢樹、中庸樹花的敗育率平均分別為91.26%、87.51%和71.08%。同時，同一樹勢不同類型結果枝間的正常花數、敗育花數均存在顯著性差異，從而導致敗育花比例也存在顯著性差異。其中，花束狀果枝花的敗育率最低，強樹、中庸樹、弱樹分別為83.41%、55.79%和93.85%，而長果枝花的敗育率最高，強樹、中庸樹、弱樹分別為92.4%、81.3%和93.9%，且長果枝花均與相應花束狀果枝花差異顯著；各樹勢果樹不同枝型結果枝花的敗育率均大體表現為長果枝>中果枝>短果枝>花束狀果枝。以上結果說明‘李光杏’雌蕊敗育率在樹勢和果枝類型之間均存在顯著性差異，并分別以弱勢樹和長果枝花的敗育率最高，而強勢樹和花束狀果枝花的敗育率最低。

表2 不同樹勢‘李光杏’花芽質量和雌蕊敗育情況

2.3 不同果枝類型和花型對‘李光杏’的花粉活力及發芽率的影響

不同花型的花粉活力及發芽率的測定結果(圖1，A、B)顯示，花粉生活力表現為花型雌蕊高于雄蕊>雌雄等長>雌蕊低于雄蕊>無雌蕊，且前三者顯著高于無雌蕊型；花粉發芽率的表現與花粉活力基本相似，即花型雌雄等長>雌蕊高于雄蕊>雌蕊低于雄蕊>無雌蕊，但不同花型發芽率間均具有顯著性差異。這表明正常花的花粉生活力與發芽率均高于敗育花，發芽率表現得更明顯。與此同時，‘李光杏’不同結果枝類型的花粉生活力與發芽率測定結果(圖1，C、D)顯示，花粉生活力大小表現為花束狀果枝>短果枝>中果枝>長果枝，而發芽率大小表現為：短果枝>花束狀果枝>中果枝>長果枝，且前者均與后三者差異顯著；這說明‘李光杏’的花束狀果枝具有最高花粉生活力，短果枝具有最高的發芽率，因此花束狀果枝和短果枝的敗育率也相對較低。

F1.雌蕊高于雄蕊;F2.雌雄等長;F3.雌蕊低于雄蕊;F4.無雌蕊;BS.短果枝;BM.中果枝;BL.長果枝;BC.花束狀果枝;不同小寫字母表示類型之間在0.05 水平存在顯著性差異

2.4 ‘李光杏’花敗育主要時期葉片可溶性糖、淀粉和礦質元素含量的變化

2.4.1 可溶性糖和淀粉含量各樹勢‘李光杏’葉片淀粉含量隨著花芽分化時期均呈先降后升再降的變化趨勢，并均以花芽分化初期最高，此時弱樹、強樹、中庸樹分別為32.56、36.96、37.38 mg/g(圖2，A)；弱勢樹和中庸樹花芽分化初期葉片淀粉含量均顯著高于其他時期，強勢樹分化初期的含量與雌蕊分化期、花粉細胞期無顯著差異，但三者均顯著高于花蕾膨大期。在同一花芽發育時期，葉片淀粉含量均表現為中庸樹最高，強樹次之，弱樹最低。同時，各樹勢‘李光杏’葉片可溶性糖含量隨著花芽發育時期也呈先降后升再降的變化趨勢，且變化幅度更大(圖2，B)；其中，各樹勢葉片可溶性糖含量均以分化初期含量最高，此時弱樹、強樹、中庸樹分別為39.63、41.93和49.78 mg/g，均顯著高于相應的其他時期，而其余時期間多無顯著差異。在同一花芽發育時期，葉片可溶性糖含量仍表現為中庸樹高于弱樹和強樹。

Ⅰ.分化初期;Ⅱ.雌蕊分化期;Ⅲ.花粉細胞期;Ⅳ.花蕾膨大期;同種樹內不同小寫字母表示分化時期間在0.05水平存在顯著性差異；表3同

2.4.2 礦質元素含量由表3可知，不同樹勢‘李光杏’葉片P含量的變化均呈先降后升的變化趨勢，且分化期之間差異顯著。強樹的P含量在花芽分化初期最高，在花芽分化完成后的花粉細胞期降至最低值；而中庸樹和弱樹的P含量分別在花蕾膨大期和分化初期最高，均在雌蕊分化期出現最低值。不同樹勢葉片K含量隨花芽分化時期呈逐漸下降趨勢，在分化初期最高，強樹、中庸樹、弱樹分別為32.5、19.3和31.2 g/kg，至花蕾膨大期急劇下降，且顯著低于分化初期。各樹勢葉片Ca含量隨花芽分化時期呈先升后降再升的變化趨勢，強樹和弱樹均在雌蕊分化期出現最高值，分別為60.5和58.5 g/kg，中庸樹則在花蕾膨大期達到最大值(54.2 g/kg)，各樹勢均在花芽分化完成后的花粉細胞期降至最低，且顯著低于分化初期含量。

表3 不同花芽分化時期‘李光杏’礦質元素含量的變化

另外，表3還顯示，強樹、中庸樹、弱樹葉片Mg含量隨著分化期均呈先降后升的變化趨勢，并在分化初期最高(分別達到12.3、11.3和9.31 g/kg)，后均在雌蕊分化期顯著下降至最低值，分別比分化初期顯著降低46.1%、34.1%和16.3%。強樹、中庸樹、弱樹葉片勢Fe含量隨分化時間也均呈先降后升趨勢，并均在花芽分化完成后的花粉細胞期下降至最低值，顯著低于分化初期；強樹和中庸樹均在分化初期最高(分別為0.41和0.42 g/kg)，而弱樹則在花蕾膨大期達到最大值(0.45 g/kg)。不同樹勢Cu含量整體呈升-降-升的波動變化趨勢，并大多在花蕾膨大期出現最高值，強樹、中庸樹在初始分化期達到最低值，弱樹在花粉細胞期達到最低值。以上結果說明礦質元素等營養物質供給不足也會導致花芽敗育，降低坐果率。

2.5 ‘李光杏’花敗育主要時期花蕾表型及花芽組織結構觀察

2.5.1 花芽組織結構由圖3可知，‘李光杏’在花芽分化初期，正常花的芽體較小，已有葉原基分化，芽的生長椎尖狹小，細胞體積較小，生長點開始變得肥大(Ⅰ1、Ⅰ2)，但是敗育花無生長錐的出現，生長點變得平緩(Ⅰ3、Ⅰ4)。其次，‘李光杏’正常花與敗育花的胚珠形態存在差異，敗育花胚珠發育到內珠被原基形成后終止發育，不能發育為完整的胚珠(Ⅱ1～Ⅱ3)。在光學顯微鏡下觀察敗育花蕾，發現其萼片、花瓣及花藥的細胞結構都發生變化，萼片下表皮細胞及中層薄壁細胞退化，兩維管束之間細胞減少，形成凹陷。花瓣組織除上、下表皮細胞和維管束部分外，其余細胞退化解體，敗育花蕾嚴重時只剩維管束組織(Ⅱ2～Ⅱ4)。花藥的退化從小孢子畸形、退化開始，花粉囊逐漸萎縮，組成花藥壁的細胞退化，藥隔細胞最后也退化，形成無組織的一團物質(Ⅲ1～Ⅲ4)。在花蕾敗育過程中，沒有觀察到子房組織及其細胞明顯退化現象，說明子房組織較花瓣、萼片、花藥組織的退化要晚、速度慢，受到破壞程度低。

1、2.正常花; 3、4.敗育花;.AN.花藥;O.子房;ST.柱頭；PE.花瓣;PI.雌蕊;PG.花粉粒;GC.生長錐;S.花芽鱗片;OP.胚珠原基;PP.雌蕊原基;SP.萼片;STP.雄蕊原基;SE.上表皮;LE.下表皮;EB.維管束;PS.花粉囊;MI.小孢子母細胞

2.5.2 花蕾外部形態由圖3還可以看出，與正常花相比，敗育花的器官外部形態也存在異常，主要表現為花芽整體瘦小(Ⅳ1、Ⅳ3)，花柱彎曲、枯萎短小或缺少等畸形生長，導致授粉受精不良，主要表現為花粉落在柱頭上不萌發，或者即使形成花粉管，但生長緩慢，不能及時進入胚囊完成受精(Ⅳ2、Ⅳ4)。或者花粉在柱頭上雖少量萌發，但卻橫向生長，扭曲，不能進入花柱，個別進入花柱的花粉管則先端停止生長，也不能進入胚囊。

3 討 論

有關果樹胚珠、花粉發育以及敗育過程的研究，前人已有較多報道。基于‘李光杏’花芽形態分化的基礎研究發現，其最易發生敗育的主要有4個時期，分別為當年分化初期、雌蕊分化期和花粉細胞期以及次年花蕾期，這與當地的氣候、地勢條件以及樹齡、樹體營養供應情況等有密切關系[18-19]。

首先，‘李光杏’雌蕊敗育與當地氣候有密切的關系。其花期持久，花期易受凍害影響，對花芽質量和坐果率產生嚴重影響[20]。本試驗從花芽敗育過程的解剖顯微觀察發現，‘李光杏’的雌蕊結構分化前期能夠正常完成，但在進一步的性細胞生長和分化過程中，其雌蕊的發育受阻，最終出現多方面的畸形，成為整個花芽退化的主要形式。‘李光杏’與其他杏品種相比開花期早，開花量大，3月中旬至4月初正值早春季節，花芽的發育易受低溫、晚霜凍害的影響，使得正常花的比例急劇下降，敗育現象極其嚴重，這也是‘李光杏’坐果率低的原因之一[3]。而本試驗觀察結果表明，‘李光杏’6月初大多數花芽處于分化初期，此時該地區風沙大，溫度極高，不利于花芽分化的進行，會使花芽的后期分化中斷，導致雌蕊敗育增多。同時，花芽雌蕊發育過程中，如果其中任何一個環節受阻，雌蕊就會敗育[21]，這也是雌蕊分化期易發生敗育的原因之一。12月中旬之后，‘李光杏’花芽分化已經完成，此時處于性細胞成熟期，主要表現為花粉敗育，可能是花芽發育后期受外界低溫影響所致。由于花粉囊發生時期較早，小孢子母細胞形成期對外界環境最敏感，當該地區外界氣溫下降時，花芽發育易遭低溫危害，導致該過程中花芽發育受阻，敗育增多[22]。此外，‘李光杏’果樹花粉數和花粉萌發率的高低也影響著花粉受精率和結實率[23]。本試驗中，不同花型、果枝型‘李光杏’花粉生活力及發芽率的測定結果表明，敗育花花粉的活力及發芽率顯著低于正常花，且花束狀果枝及短果枝的花粉活力和發芽率顯著高于中果枝與長果枝。主要原因之一是‘李光杏’早春開花期環境最低溫度為-1.8～-1.6 ℃，超過‘李光杏’花期忍受的最低臨界溫度，極易遭受低溫凍害；加之河西干旱地區春季揚沙和浮塵天氣較多，影響‘李光杏’的授粉、柱頭可受性和胚珠可育性，因此其花粉活力和發芽率下降，導致異常花蕾的出現[24-25]，最終影響其坐果率。

其次，‘李光杏’雌蕊敗育也和樹齡(樹勢)有一定的關系。本研究調查了‘李光杏’不同樹勢不同結果枝類型的正常花與敗育花的比例，發現弱樹的敗育花比率最高，而強樹和中庸的敗育花比率較低。‘李光杏’不同樹勢的花芽質量差異很大，原因在于幼樹(弱勢樹)開花時正逢春梢和根系的生長高峰，春梢和根系大量吸取營養后，導致花器官開始受精后營養不足而大量落花。但是成年的樹，特別是衰老樹，春梢和根系的生長量很少，生長和開花之間不會引起激烈的營養競爭，可以獲得充分的營養，所以正常花所占比例高，坐果率明顯高于弱勢樹。本研究結果還發現，‘李光杏’的坐果率在5%左右，而花束狀果枝的正常花數量顯著高于其他結果枝，且強樹和弱樹的花敗育率顯著高于中庸樹。果實的形成是‘李光杏’生理和環境相互作用的結果。導致結果數減少的主要因素不僅僅是雌蕊敗育，還可能是花序上剩余的完全花之間的激烈競爭。在栽培的‘李光杏’中，花的脫落也是成熟后果實保留率低的原因。雌蕊不能正常發育達到一定大小的花芽，且在發育中的果實和其他活躍生長器官之間對營養物質的競爭最終會影響到坐果[26]。其次可能是與開花生物學有關的基因型依賴性因素通過影響花芽數量、花芽脫落、開花時間、開花時胚珠發育階段、花粉萌發、柱頭與花藥上平面高度差等生產力進而影響坐果[27-28]。在實際生產中，對坐果率太低的樹應采取保果措施來提高坐果率，對產量太高的，也應該要采取疏花疏果措施，以達到其結果數量和樹體營養供應相適應，這是提高產品質量的重要手段[29-30]。

再次，‘李光杏’雌蕊敗育也與花期樹體營養供應密切相關。果樹花芽體內前期積累的營養物質是為花芽分化做準備，其中的碳水化合物不僅為花芽分化提供結構物質，同時也是促進代謝過程能量來源，當花芽進入分化狀態時會消耗大量的營養物質，營養物質不充足也可能是影響其雌蕊敗育的關鍵因素[31]。本試驗結果也表明，‘李光杏’雌蕊分化期(9月份)花芽內的碳水化合物含量顯著下降。因此，營養物質不足會影響雌蕊的正常發育，包括子房的發育、花柱的發育和果樹的授粉受精。同時，‘李光杏’發育過程中，當年花朵和果實之間的營養物質競爭也影響著次年雌蕊的發育。不利的光照、氣候條件以及前一年的果實負荷導致營養物質不足，通常會導致雌蕊大量敗育和果實數量減少[32-33]。樹勢均衡的直接表現為樹體營養分配合理，且樹體通透性良好，樹體營養主要用于枝葉的生長及成花成果。本試驗研究發現，中庸樹樹體壯而不旺，有充足的營養供應花芽的形成，坐果率高。樹勢過旺，會造成枝梢徒長，大果比率高，出現大小年的情況。樹勢偏弱會造成營養生長受到限制，進而果個偏小，果實產量低[34]。中庸樹果樹葉片的可溶性糖及淀粉含量顯著高于其他樹勢。可能是因為樹勢的均衡使得有充足的營養供應花芽的形成，花芽飽滿，則產量高，果實品質好。

另外，礦質元素對果樹的營養生長、花芽形成具有重要的調節作用，其對‘李光杏’雌蕊敗育也有一定影響。歐陽芬等[35]對錐栗花芽正常發育與植株養分吸收積累的關系進行了研究，發現氮、磷、鉀、鈣、鎂、鐵等元素與其花芽正常發育關系密切，較低水平鈣、鎂含量的變化會影響其分化正常進行。本試驗研究表明，‘李光杏’葉片P、K、Ca含量在花芽分化前期較高，但在雌蕊、雄蕊分化期顯著下降，說明花芽分化前期需要大量的礦質元素來維持生長，其供應不足會導致花芽發育任何一個環節的營養物質合成受阻，進而導致雌蕊敗育的發生。同時，本試驗中Fe含量的變化呈先降后升趨勢，原因是隨著花芽分化，Fe參與光合作用，合成營養物質，促進‘李光杏’花芽發育，因此Fe含量的減少也會導致雌蕊敗育的發生。這與前人在錐栗上的研究結果一致[35]。另外，‘李光杏’葉片Cu含量在進入花瓣基本分化階段之前保持相對穩定，然后迅速增加，顯著高于花芽未分化期的水平，但在雌蕊分化期下降，說明雌蕊分化需要大量Cu來完成花芽末期分化和發育[36]。

綜上所述，‘李光杏’樹勢的強弱會造成敗育花比例和坐果率的差異，并以中庸樹果實坐果率最高，且花敗育率最低。雌蕊發育是否正常直接關系到正常開花結實，雌蕊發育受阻，最終出現多方面的畸形，成為整個花芽退化的形式；同時，碳水化合物與礦質元素等營養物質的充足供給保證了花器官的正常發育，供給不足也會導致花芽敗育，降低坐果率。但是，葉片營養儲藏物質、礦質元素含量的變化與‘李光杏’發生雌蕊敗育的關系十分復雜，本試驗只考察了‘李光杏’主要敗育時期的相關生理指標的變化，尚未探討內含物質變化的內因，這一系列內源物質受基因的調節過程十分復雜，有關影響‘李光杏’花芽敗育的調節機制還有待進一步研究。