寧夏枸杞生育期干物質與氮磷鉀積累動態和養分需求規律

周喜榮，張麗萍，蔣 鵬，王亞雄，孫 權，劉少泉，劉 智，萬佳淼

（寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021）

枸杞有很強的生態適應性，耐干旱、鹽堿、瘠薄，因而其種植區域主要在我國西北的寧夏、青海、甘肅、新疆等省區干旱瘠薄的非耕地。2019年寧夏枸杞種植面積已達6.13萬hm2，干果產量為10萬t左右［1］，是全國枸杞重要產地之一。寧夏枸杞（Lycium bararumL.）作為藥食同源的特色經濟植物，通過土壤培肥與合理施肥促進枸杞生長發育，并進一步提高產量和品質，對保障枸杞產業的可持續發展至關重要。然而，作為多年生的生態經濟林，每年秋季都要進行大量剪枝，在枸杞樹體不斷長高長粗的同時，如何通過合理施肥保持土壤肥力不斷增加，滿足果實逐年持續增產的需要，同時又不造成肥料的浪費始終是個難題。

秉承“不與糧食作物爭地”的種植原則，目前寧夏枸杞以非耕地為主的重點發展區域種植，其土壤類型主要為灰鈣土、風沙土、鹽堿土，該區域肥力差，水資源不足，質地粗，漏水漏肥，高pH限制營養元素的遷移和有效供應；廣大種植戶及企業為追求高產，普遍采用大水大肥的粗放式水肥管理，盲目性大，導致有限水肥資源的浪費，增加環境污染風險，提高生產成本，也容易產生果園土壤板結，次生鹽漬化加重等問題［2-3］，造成許多不必要的損失。氮磷鉀作為農作物生長所必需的大量營養元素，科學合理的配施是保障枸杞優質高產的關鍵［4-6］。氮磷鉀肥的精確施肥量及施肥時期需要以枸杞不同物候期植株干物質積累與氮磷鉀需求特征為理論基礎，在現有水肥一體化管理條件下，以作物階段營養理論為指導，研究寧夏枸杞從萌芽到落葉全生育期內干物質、養分積累及養分需求規律對于枸杞增產增收、科學合理施肥以及枸杞產業可持續發展意義重大。

關于果樹樹體干物質與氮磷鉀積累方面有諸多報道，張建青等［7］研究發現，在施用有機肥的基礎上，氮磷鉀肥配施比例為1.0∶0.5∶0.3時最佳，而純氮施用量為1585.5 kg·hm-2時最佳，對枸杞的增產效果顯著。石志剛等［8］認為，不同物候期枸杞葉片氮磷鉀在合理施肥的條件下積累更多，如：春梢生長期是需氮、磷關鍵期，盛花期對氮需求高，施氮最合理，初果期對磷和鉀需求量最大。韓宏偉等［9］發現，尿素900 kg·hm-2、磷酸二銨667.5 kg·hm-2，硫酸鉀540 kg·hm-2配施及在枸杞現蕾開花期、夏果初果期及秋果成熟期按照肥料的科學配比追施氮磷鉀肥時能夠顯著增加枸杞的春、秋梢生長量及其產量。柴仲平等［10-11］研究認為，樹體干物質、養分積累水平與土壤養分的豐缺關系密切，合理施肥對其有顯著促進作用，其中施用氮肥具有決定性作用。陳波浪等［12］研究得出紅棗果實成熟期作為氮磷鉀積累高峰期，每1000 kg果實需吸收氮（N）、磷（P）、鉀（K）5.4、0.7、5.4 kg。礦質元素的累積分配特征是指導果樹合理施肥的重要參數［13］，李月梅等［14］研究發現，枸杞干物質積累最大在夏果期與秋果期，養分則在8月下旬盛果期出現積累峰值。李云翔等［15］研究也發現，枸杞側枝、葉片與果實氮磷鉀積累呈現氮＞鉀＞磷，并推薦幼齡枸杞樹施肥量為N 431～510 kg·hm-2、P2O5239～282 kg·hm-2、K2O 362～379 kg·hm-2。

寧夏枸杞作為寧夏地區主要經濟作物，種植規模大，經濟效益高，農業產業化全國知名。但對比前述研究不難發現，不同研究者給出的枸杞推薦施肥量差異非常大，很難對生產過程進行精準施肥指導，嚴重制約了產業發展；如何針對枸杞的樹齡、品種和栽培土質、氣候環境，進一步采用更加科學的方法探討枸杞養分需求規律，對指導枸杞生產實踐具有重要的理論和現實意義。本研究以4年生‘寧杞7號’為試材，通過枸杞田間定株全株破壞性采樣與分析，系統性研究不同物候期枸杞植株干物質積累、養分含量與積累動態及養分需求規律，明確枸杞各物候期氮、磷、鉀的需求量及比例，進一步明確每生產100 kg干果氮磷鉀養分需求量，以期為寧夏枸杞營養診斷、科學施肥及經濟效益增加提供科技支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2018年4～10月在寧夏百瑞源紅 寺 堡 現 代 化 枸 杞 種 植 基 地（106 °5′4.4″E，37°19′15.2″N）進行。該區域為寧夏中部丘陵緩坡區，海拔1245～1381 m，屬典型溫帶大陸性氣候，年平均降水量255 mm左右，年平均蒸發量2379 mm，年平均氣溫8.9℃，年有效積溫超過3150℃，年平均日照時數3020 h，無霜期157 d，年平均風速3.0 m·s-1左右，大風日數23 d，日溫差13.5℃，晝夜溫差大，有利于枸杞養分的積累。試驗地土壤類型為干旱土土綱，正常干旱土亞綱，鈣積正常干旱土土類（俗稱灰鈣土）。各土層土壤基本化學性質詳見表1。試驗地質地為砂壤，干旱少雨，全部采用水肥一體化技術。

表1 試驗地土壤基本化學性質

1.2 試驗材料

試驗品種為4年生‘寧杞7號’，南北行向定植，行距3 m，株距1 m，每公頃定株3300株；行長150 m，上一年度進行了冬季修剪；生長季節采用水肥一體化技術進行灌水施肥，全生育期滴灌12次，滴灌水量3600 m3·hm-2，施用氨基酸水溶肥8次，總量675 kg·hm-2，整株采樣在正常施肥灌溉的枸杞園進行。其余噴藥、采摘等同常規田間管理方式。

1.3 試驗樣品采集

基礎土樣采集：春梢生長期前（3月15日）采土樣1次，在樹冠垂直投影的1/2處采集，挖掘剖面，分3層（0～20、20～40、40～60 cm）采集柱狀土樣，5個剖面樣的不同層次混合均勻后，留取3份土樣帶回實驗室測定基本理化性質。

枸杞植株干物質及氮磷鉀累積樣品采集：不同物候期分別選取3棵長勢良好且株型均勻有代表性的枸杞樹，全株挖出進行植株破壞性采樣，視為3次重復。分別在春梢生長期（4月15日）、現蕾開花期（5月12日）、夏果期（6月15日）、休眠期（8月15日）、秋果期（9月18日）、落葉期（10月25日）采樣，共采集6次18株樹；具體挖掘采樣方法為：以樹干為圓心，1 m為半徑，從樹冠外圍挖2 m直徑的圓圈，挖深0.8 m后，底部掏空，小心取土，由外及內，逐步合攏，盡可能多地保留根系，直至完全挖取長勢均勻的整株枸杞樹，將其按根、主干、主枝、側枝、葉片、果實（夏果和秋果）分別迅速稱取鮮重后，裝入已標記的樣品袋中，放于冰箱冷藏，備用；氮磷鉀素累積樣品采集：將干物質采集樣品烘干植株每個處理剪碎混勻，選取每個處理總干重的1/10重量的樣品，標記保存，備用。

1.4 植株干物質與養分積累樣品的前處理

土壤樣：采集土樣自然風干，磨細并過1和0.25 mm篩，裝袋標記，備用。

植株樣：將采集的植株樣品先用蒸餾水洗凈、控干水分，按根、主干、主枝、側枝、葉片、果實分剪后裝牛皮紙信封袋作好標記封存，隨后放入通風烘箱中，在105℃殺青約30 min，最后在80℃下烘至恒重，稱其干重并記錄。粉碎過 0.5 mm 標準篩，裝入自封袋中，備測。

1.5 枸杞園土壤與植株指標的測定

土壤指標測定：pH（1∶5）采用pH計（PHS-3E）測定；全鹽（1∶5）采用電導率儀（DDS-307）測定；有機質采用重鉻酸鉀加熱法測定；堿解氮采用堿解擴散法測定；有效磷采用碳酸氫鈉浸提，鉬銻抗比色法測定；速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度法測定［16］。

干物質稱量：采用精度為萬分之一的電子天平測量。

植株養分測定：氮素采用H2SO4-H2O2消煮，半微量凱氏定氮法測定；磷素采用鉬銻抗比色法測定；鉀素采用火焰光度法測定［16］。

1.6 植株干物質及氮磷鉀積累量的計算

干物質積累量（kg·hm-2）=各物候期各器官單株干物質積累量（kg）×3300株；

氮磷鉀積累量（kg·hm-2）=各物候期各器官干物質積累量（kg·hm-2）×各器官氮磷鉀含量（g·kg-1）/1000。

1.7 枸杞植株當年氮磷鉀需求量計算

N、P2O5、K2O需求量（kg·hm-2）=根系、主干、主枝各生育期氮磷鉀積累量的1/4+側枝、葉片、多次采摘果實的氮磷鉀積累量。

1.8 數據分析方法

試驗數據采用Excel 2010和SPSS 17.0軟件進行數據統計與方差分析，并用LSD法（n=0.05）進行多重比較，結果采用平均值±標準誤表示。

2. 結果與分析

2.1 枸杞植株生育期各器官干物質積累動態

干物質積累是枸杞生長與產量形成的必然結果，其在各個器官的積累有所不同，且隨生育進程的穩步推進，在每個器官中干物質積累隨之發生變化，枸杞植株生育期各器官干物質積累動態如表2所示。

表2 枸杞植株生育期各器官干物質積累動態 （kg·hm-2）

枸杞植株各物候期干物質積累量呈現為夏果期＞秋果期＞休眠期＞現蕾開花期＞落葉期＞春梢生長期；全物候期各器官干物質積累總量呈現為主干＞根＞側枝＞葉片＞主枝＞果實。春梢生長期枸杞全株干物質積累總量為2650.06 kg·hm-2，各器官干物質積累量呈現為主干＞根＞主枝＞葉＞側枝；現蕾開花期枸杞全株干物質積累總量為3266.73 kg·hm-2，其中，主干積累最多，為1320.68 kg·hm-2，占全株積累量的40.43%，根積累次之，葉片積累最少，為263.79 kg·hm-2，占積累總量的8.08%；夏果期枸杞全株干物質積累總量為4373.64 kg·hm-2，根、主干、主枝、側枝、葉片、果實分別占全株干物質積累總量的22.65%、35.12%、9.89%、11.84%、14.70%、5.81%；休 眠期枸杞全株干物質積累總量為3479.52 kg·hm-2，葉片積累最少，為313.12 kg·hm-2，占積累總量的9.00%，主干積累最多，為1356.43 kg·hm-2，占積累總量的38.98%；秋果期全株干物質積累總量為3834.20 kg·hm-2，各器官干物質積累量表現為主干＞根＞側枝＞葉片＞主枝＞果實；落葉期枸杞全株干物質積累總量為3257.49 kg·hm-2，主干積累最多，為1167.00 kg·hm-2，占全株積累總量的35.83%，其次為根、側枝、主枝，葉片積累最少，為278.69 kg·hm-2，占全株積累總量的8.56%。

2.2 枸杞植株生育期各器官氮磷鉀含量動態變化

2.2.1 枸杞植株生育期各器官氮含量動態變化

由表3可知，不同物候期枸杞植株根的氮含量呈現“W”型變化，主干的氮含量呈現“上升-下降-上升”趨勢，主枝的氮含量呈現“S”型變化。根各物候期氮含量順序為休眠期＞夏果期＞落葉期＞秋果期＞春梢生長期＞現蕾開花期，變化范圍在2.65～5.68 g·kg-1；休眠期地上部分養分需求降低，氮含量較春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、秋果期、落葉期分別提高38.54%、114.43%、3.27%、17.11%、14.29%，與其它生育時期根中氮含量達顯著差異；主干也是休眠期氮含量最大，為5.67 g·kg-1，其次為夏果期和落葉期，再次為秋果期和現蕾開花期，春梢生長期含量最小，為休眠期氮含量的54.50%，與除現蕾開花期外的其他生育時期主干中氮含量達顯著差異；主枝在落葉期氮含量達到低谷，為2.09 g·kg-1，較春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期分別顯著降低97.61%、26.32%、63.16%、17.70%、16.75%；側枝氮含量在不同的物候期呈顯著變化，在秋果期最大，為3.75 g·kg-1，較春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、休眠期、落葉期分別增加16.82%、99.47%、44.79%、110.67%、162.24%，落葉期養分回落，側枝中氮含量顯著降至最低；除果實外，作為合成器官，葉片的氮含量始終最高，且遠遠高于其他器官，休眠期最大，其次為現蕾開花期，接著為春梢生長期，最后為夏果期、秋果期、落葉期，休眠期相比其它時期增幅在16.73%～37.93%，差異顯著；果實夏果期與秋果期氮含量有顯著性差異，前者較后者顯著增加138.87%。

表3 枸杞植株生育期各器官氮（N）含量動態變化 （g·kg-1）

2.2.2 枸杞植株生育期各器官磷含量動態變化

由表4可知，整個物候期枸杞植株除主干和果實外的其他器官磷含量高于氮含量，且在各器官的分布與氮含量分布不一致，主干和主枝中磷含量均呈現“W”型變化。根中磷含量春梢生長期最高，為9.77 g·kg-1，夏果期和現蕾開花期次之，再次為秋果期、落葉期，休眠期磷含量最小，為春梢生長期的26.00%，春梢生長期根中磷含量較其它時期有顯著性差異；主干和主枝也均在春梢生長期磷含量最高，主干春梢生長期磷含量，較現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期、落葉期分別顯著增加264.02%、124.23%、300.92%、314.29%、308.45%，而主枝春梢生長期磷含量，與現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期、落葉期相比，差異顯著，分別增加107.08%、105.81%、208.72%、229.90%、174.69%；各時期側枝中磷含量大小順序為春梢生長期＞夏果期＞現蕾開花期＞秋果期＞休眠期＞落葉期，變化范圍為2.31～9.92 g·kg-1；葉片中磷含量在休眠期出現低谷，較春梢生長期、現蕾開花期、夏果期分別降低181.90%、162.41%、32.25%，降低顯著；夏果期果實中磷含量高于秋果期，顯著提高37.15%。

表4 枸杞植株生育期各器官磷（P2O5）含量動態變化 （g·kg-1）

2.2.3 枸杞植株生育期各器官鉀含量動態變化

由表5可知，全物候期枸杞植株除根外的其他器官鉀含量均高于氮磷含量，根中鉀含量高于氮含量，低于磷含量，不同物候期各器官鉀含量差異性明顯，主干鉀含量呈“M”型變化，主枝、側枝、葉片中鉀含量均呈現“V”型變化。根中鉀含量全生育期內變化顯著，在春梢生長期最高，為6.47 g·kg-1，較其他時期差異顯著，增幅為8.56%～42.83%。主干在休眠期達到低谷，相比春梢生長期、現蕾開花期、夏果期分別降低127.39%、155.78%、30.03%，差異顯著。主枝、側枝中鉀含量均在休眠期最低，分別為3.36、5.02 g·kg-1，與春梢生長期、現蕾開花期、夏果期相比，休眠期主枝鉀含量分別顯著降低108.04%、78.57%、17.56%，休眠期側枝鉀含量分別降低58.17%、57.97%、38.45%，差異顯著；葉片中鉀含量在夏果期最低，為6.22 g·kg-1，夏果期葉片中鉀含量較春梢生長期、現蕾開花期分別顯著降低64.15%、22.67%。秋果期果實中鉀含量低于夏果期，差異顯著，較夏果期降低153.37%。

表5 枸杞植株生育期各器官鉀（K2O）含量動態變化 （g·kg-1）

2.3 枸杞植株生育期各器官氮磷鉀積累動態

2.3.1 枸杞植株生育期各器官氮積累動態

由表6可知，全物候期內，枸杞全株氮積累總量為98.03 kg·hm-2；不同物候期全株氮積累量呈現夏果期＞休眠期＞秋果期＞落葉期＞春梢生長期＞現蕾開花期；各器官氮積累總量順序為主干＞根＞葉片＞果實＞側枝＞主枝。根在休眠期氮積累量最大，為5.96 kg·hm-2，占全物候期的20.97%，其次為夏果期、落葉期、秋果期，最后為春梢生長期、現蕾開花期；主干在休眠期氮積累量最大，為7.69 kg·hm-2，占整個物候期的24.39%，在春梢生長期氮積累量最小，為3.02 kg·hm-2，占整個物候期的9.58%；主枝在春梢生長期氮積累量最大，為1.54 kg·hm-2，占全物候期的24.64%，較現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期、落葉期積累量分別增加54.00%、4.05%、102.63%、92.5%、129.85%；側枝各時期氮積累量呈現秋果期＞夏果期＞現蕾開花期＞休眠期＞春梢生長期＞落葉期；葉片在夏果期氮積累量最大，為4.15 kg·hm-2，占全物候期的28.37%，其次為休眠期、秋果期、現蕾開花期、春梢生長期、落葉期；果實在夏果期積累量最大，為8.69 kg·hm-2，占全物候期的80.09%，較秋果期氮積累量增加302.31%。

表6 枸杞植株生育期各器官氮（N）積累動態 （kg·hm-2）

2.3.2 枸杞植株生育期各器官磷積累動態

由表7可知，全物候期內，枸杞全株磷積累總量為92.65 kg·hm-2；不同物候期全株磷積累量呈現春梢生長期＞夏果期＞現蕾開花期＞秋果期＞休眠期＞落葉期；各器官磷積累總量順序為根＞主干＞葉片＞側枝＞主枝＞果實。根系磷積累總量為30.48 kg·hm-2，占全物候期磷積累總量的32.90%，夏果期磷積累量較大，為8.05 kg·hm-2，占全物候期的26.41%，較春梢生長期、現蕾開花期、休眠期、秋果期、落葉期積累量分別增加3.34%、51.32%、201.50%、131.99%、153.14%；主干磷積累總量為25.86 kg·hm-2，占全物候期磷積累總量的26.33%，落葉期磷積累量最小，為2.49 kg·hm-2，較春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期分別降低241.77%、26.51%、139.36%、18.47%、12.45%；主枝磷積累總量為7.29 kg·hm-2，占全物候期磷積累總量的7.42%，主枝各時期磷積累量呈現春梢生長期＞夏果期＞現蕾開花期＞落葉期＞休眠期＞秋果期；側枝磷積累總量為9.62 kg·hm-2，占全物候期磷積累總量的9.79%，落葉期磷積累量最小，為0.96 kg·hm-2，相比于春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期，分別降低144.79%、63.54%、117.71%、26.04%、50.00%；葉片磷積累總量為14.87 kg·hm-2，占全物候期磷積累總量的15.14%，夏果期磷積累量最大，為3.66 kg·hm-2，其次為春梢生長期、現蕾開花期、秋果期、落葉期、休眠期，較夏果期，其葉片磷積累量分別降低13.66%、22.82%、58.62%、169.12%、171.11%；果實秋果期磷積累量最小，為1.37 kg·hm-2，占全物候期的30.24%，較夏果期降低130.66%。

表7 枸杞植株生育期各器官磷（P2O5）積累動態 （kg·hm-2）

2.3.3 枸杞植株生育期各器官鉀積累動態

由表8可知，全物候期內，枸杞全株鉀積累總量為126.18 kg·hm-2，高于氮和磷；不同物候期全株鉀積累量呈現夏果期＞現蕾開花期＞秋果期＞落葉期＞春梢生長期＞休眠期；各器官鉀積累總量順序為主干＞根＞側枝＞葉片＞主枝＞果實。根在秋果期鉀積累量最大，為6.32 kg·hm-2，占全物候期的19.97%，較春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、休眠期、落葉期分別增加22.48%、38.29%、6.94%、31.94%、29.24%；主干在休眠期鉀積累量最小，為4.11 kg·hm-2，占全物候期的19.97%，春梢生長期、現蕾開花期、夏果期、秋果期、落葉期較休眠期 分 別 降 低63.99%、148.91%、47.20%、49.64%、95.13%；主枝各時期鉀積累量呈現春梢生長期＞現蕾開花期＞落葉期＞夏果期＞秋果期＞休眠期；側枝在春梢生長期鉀積累量最小，為1.88 kg·hm-2，現蕾開花期、夏果期、休眠期、秋果期、落葉期較春梢生長期分別增加104.26%、91.49%、20.21%、62.77%、72.87%；葉片在夏果期鉀積累量最大，為4.00 kg·hm-2，占全物候期的23.24%，其次為秋果期，為3.26 kg·hm-2，占全物候期的18.94%，最后為落葉期、春梢生長期、休眠期、現蕾開花期；果實的夏果期較秋果期鉀積累量增加327.69%，夏果期與秋果期分別占全物候期的81.05%、18.95%。

表8 枸杞植株生育期各器官鉀（K2O）積累動態 （kg·hm-2）

2.4 枸杞植株當季氮磷鉀需求規律動態變化

由表9可知，枸杞植株不同物候期對N、P2O5、K2O需求量及其比例各不相同；枸杞植株全物候期內對N、P2O5、K2O需求量為48.15、44.91、63.01 kg·hm-2，N∶P2O5∶K2O為1∶0.93∶1.31；夏 果期對N、P2O5、K2O需求量最大，分別為17.64、12.76、16.57 kg·hm-2，分別占全物候期N、P2O5、K2O需求量的36.64%、28.41%、26.30%，秋果期次之。全物候期內，各時期N需求量順序為夏果期＞秋果期＞休眠期＞落葉期＞現蕾開花期＞春梢生長期，各時期P2O5需求量順序為夏果期＞春梢生長期＞現蕾開花期＞秋果期＞休眠期＞落葉期，各時期K2O需求量順序為夏果期＞秋果期＞現蕾開花期＞落葉期＞春梢生長期＞休眠期；隨物候期推進，N∶P2O5∶K2O也發生變化，但整個物候期內對K2O需求量高于對N、P2O5需求量，夏果期以前對K2O需求量大，隨生育進程推進，N、P2O5需求量逐漸增加，夏果期及以后，由于果實膨大與生物量積累，夏果期與秋果期對N、P2O5、K2O需求量明顯增加，休眠期與落葉期明顯降低，且每生產100 kg干果，枸杞植株所需要的N、P2O5、K2O分別為10.74、10.02、14.05 kg·hm-2。

表9 枸杞植株生育期氮磷鉀需求規律動態變化 （kg·hm-2）

3 討論

3.1 枸杞植株生育期氮磷鉀含量動態變化

植株的生長發育離不開對外界礦質養分的吸收，氮磷鉀作為植株重要營養元素，各生育階段對其需求種類、數量及比例各不相同［12，17］，不同器官的植株氮、磷、鉀含量反應植株對其的需求量和吸收能力，對植株生產力、生物量積累及果園土壤養分平衡的維持具有顯著影響［18-19］。氮素是葉綠素的重要組成部分，充足氮源能夠有效促進胞間CO2固定和光合速率，其參與葉片氣孔導度調控和木質部水勢生成，以降低自身水分與熱量的散失，抑制植物蒸騰，提升葉片光合性能，以維持有機物的持續轉化與積累［20-22］。寧夏枸杞樹隨物候期的延長，根氮含量呈“W”型變化，主干氮含量呈“上升-下降-上升”趨勢，主枝氮含量呈“S”型變化，果實氮含量夏果期高于秋果期，這與常少剛［5］研究一致。究其原因是春梢生長期作為整個物候期的開始，根和莖氮含量多源自上一年氮的累積，主要以氨基酸、蛋白質形式儲存，隨物候期的延長，營養生長向生殖生長轉換，花芽分化，根、主枝、側枝氮流向葉片及花，主干作為地下部養分通過木質部向地上部枝葉運輸的主要器官，在營養生長轉向生殖生長養分運輸中發揮重要作用，因此，春梢生長期到現蕾開花期，根、主枝及側枝氮含量下降，主干、葉片氮含量上升；進入生殖生長后，營養庫為生殖器官提供養分，但隨植株生長發育進行，對外界氮需求量逐漸增加，葉片是光合作用與養分制造的主要器官，既作為地下養分儲存庫，又作為果實養分的供給源，對樹體養分盈余反應敏感，所以現蕾開花期到夏果期，根、主枝、側枝、果實氮含量增加，葉片氮含量降低；果實采摘后，為氮營養儲備期，葉片、主枝、側枝中氮向主干和根部回流，所以，休眠期與落葉期根、主干氮含量增加，葉片、主枝、側枝中氮含量降低；秋梢的迅速生長、葉片養分制造加強為果實建成提供物質基礎，因此，秋果期根、主干、主枝及葉片氮含量降低，側枝、果實氮含量增加［23-25］。

磷素是葉綠素合成及細胞核與原生質形成的主要元素，參與多種代謝循環，能夠促進植株的外界適應性，提高抗逆性，加快植株體內碳水化合物的合成與轉運，在三磷酸腺苷（ATP）的磷酸化過程中發揮至關重要的作用［26-28］。寧夏枸杞主干與主枝磷含量呈“W”型變化，葉片磷含量呈“下降-上升-下降”趨勢，夏果期果實磷含量高于秋果期，與賀春燕［29］研究相似。這是由于寧夏地區土壤多為堿性，且磷在堿性土壤移動性差，易被固定［30-31］，從春梢生長期到現蕾開花期，葉芽與花芽開始分化，物質運輸、有機物合成、細胞分裂及能量代謝加快，物質積累增加，故各器官磷含量降低；現蕾開花期到夏果期，營養生長逐漸轉向生殖生長，果實逐漸膨大，植株養分需求量加大，從外界獲取更多養分，并逐步向葉片轉移，葉片作為果實養分供應源，又不斷輸出，因此，根、主干、主枝、側枝及果實磷含量增加，葉片磷含量則降低；夏果期到休眠期，植株進入休眠狀態，葉片光合作用相對減弱，根系生長停滯，養分需求減弱，故各器官磷含量降低；休眠期到秋果期，根系細胞分裂與秋梢生長加快，根系養分吸收增加，葉片合成及儲存更多養分，營養生長轉向生殖生長，主干與主枝養分向側枝與葉片轉移，為果實的形態建成奠定物質基礎，故根、側枝、葉片及果實磷含量增加，主干與主枝磷含量降低；從秋果期到落葉期，葉片逐漸凋謝，植株生長趨于停止，由于磷的移動性差，落葉休眠養分主要儲存于主干與主枝，故根、側枝及葉片磷含量降低，而主干與主枝磷含量增加。

鉀素是多種植物酶的活化劑，參與植株體內60多種酶的活化和光合產物的合成與轉運，在植物抗逆性、信號轉導、光呼吸、光合作用、滲透調節及蛋白質代謝等過程中起到關鍵作用［32-34］。寧夏枸杞主干鉀含量呈“M”型變化，主枝、側枝、葉中鉀含量均呈現“V”型變化，果實鉀含量秋果期低于夏果期，這與李云翔等［15］研究趨勢相吻合。原因可能是植株前期生長主要依靠上一年鉀素的積累，根系外界吸收少，主干作為養分儲存的主要器官，既接受根系輸送的養分，又對主枝、側枝及葉片生長供給養分，而現蕾開花期，果實發育養分需求劇烈，植株體內鉀移動強，根、莖及葉片中鉀向果實轉移，促進果實膨大，生殖生長階段，植株養分需求量加大，對外界鉀吸收增加，故現蕾開花期主干鉀含量增加，根、主枝、側枝、葉片鉀含量降低，夏果期根與果實鉀含量增大，主干、主枝、側枝及葉片鉀含量降低；休眠階段，葉片新陳代謝繼續，鉀累積量增加，為秋果期養分供應作物質準備，故休眠期葉片鉀含量增加；休眠期到秋果期，植株體內呼吸強度加大，幼嫩器官酶活性提高，新陳代謝旺盛，從外界不斷獲取養分，并逐漸向幼嫩器官轉移，所以主干鉀含量降低，根、主枝、側枝、葉片及果實鉀含量增加；而休眠期根鉀含量降低，主干、主枝、側枝、葉片鉀含量升高，可能與植株入冬休眠物質儲備有關。

3.2 枸杞植株生育期需肥規律動態變化

礦質營養是構成植物的物質基礎，對于土壤肥力提升、生物量積累、品質改善尤為關鍵。氮、磷、鉀既是枸杞必需營養元素，也是促進枸杞生長、產量提高和品質提升的重要營養元素，三者的比例與分配對植株生長狀況、產量及品質有直接影響［35-37］。植株的生長發育離不開外界礦質養分的不斷攝入，而礦質養分在某一物候期發揮肥效最好或者需求量最大，該時期稱為植物營養的最大效率期［12］。本試驗研究發現，寧夏枸杞全物候期枸杞產量為1883.28 kg·hm-2，N、P2O5和K2O總需求量依次為48.15、44.91、63.01 kg·hm-2，其配比為1∶0.93∶1.31。夏果期與秋果期對N的需求量分別為17.64、9.22 kg·hm-2，分別占全物候期N總需求的36.64%、19.15%，表明夏果期與秋果期為寧夏枸杞需氮關鍵期，這是由于前期營養生長階段氮素主要合成氨基酸、蛋白質、核酸、輔酶、維生素、葉綠素等物質，生殖生長階段果實建成，細胞增長與分裂迅速，干物質積累增加，對氮的需求量增加［25，38］；夏果期與秋果期對磷的需求量分別為12.76、6.84 kg·hm-2，分別占全物候期磷總需求的28.41%、15.23%，表明夏果期與秋果期為寧夏枸杞需磷關鍵期，究其原因為磷素主要調控ATP、煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）、磷脂等大分子合成及細胞分裂、能量代謝、物質運輸、有機物合成分解、細胞信號轉導、基因表達，生殖生長階段果實開始發育，能量代謝旺盛，物質運輸加快，細胞增大與分裂對磷需求量增加，干物質累積上升［25，38］；夏果期與秋果期對K2O的需求量分別為16.57、11.11 kg·hm-2，分別占全物候期K2O總需求的26.30%、17.63%，表明夏果期與秋果期為寧夏枸杞需鉀關鍵期，這是因為鉀素主要調控植株的新陳代謝，促進植株光合作用、細胞生長與果實膨大，鉀素還能明顯促進氮的吸收與利用，并快速轉化為蛋白質，生殖生長階段果實發育建成，其細胞生長與新陳代謝旺盛，光合增強，果實中物質積累增加，對鉀需求量增加［25，38］。在本試驗研究基礎上，推薦春梢生長期前增施氮磷鉀肥，尤其注重對磷肥的增施量；春梢生長期到現蕾開花期適當補施氮磷肥，注重鉀肥增施；現蕾開花期到夏果期注重氮磷肥增施量；夏果期到休眠期適當補施氮磷鉀肥；休眠期到秋果期適當補施氮肥，注重磷鉀肥的增施；秋果期到落葉期少施或不施氮肥，適當補施磷鉀肥，使植株安全過冬。

4 結論

寧夏枸杞春梢生長期前對磷需求量高，隨物候期的延長，氮鉀需求量相應增加，夏果期與秋果期，隨著果實建成、膨大及成熟，氮磷鉀需求量均明顯增加，以此為基礎，根據枸杞植株各物候期養分需求量特征進行精準營養施肥。寧夏枸杞植株全物候期對N、P2O5和K2O總需求量依次為48.15、44.91、63.01 kg·hm-2，最優配比為1∶0.93∶1.31，鮮果產量達1883.28 kg·hm-2，干果產量為448.40 kg·hm-2，每生產1500 kg·hm-2干果，寧夏枸杞當年對N、P2O5和K2O總需求量依次為161.07、150.23、210.78 kg·hm-2。