煙草與叢枝菌根真菌的共生效應研究進展

曹本福，姜海霞，陸引罡，2，3*，劉 麗，3*，王茂勝

（1.貴州大學農學院，貴州 貴陽 550025；2.貴州省煙草品質研究重點實驗室，貴州 貴陽 550025；3.貴州大學新型肥料資源與技術研究所，貴州 貴陽 550025；4.貴州理工學院食品藥品制造工程學院，貴州 貴陽 550003）

叢枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌作為土壤系統中重要的功能性微生物［1］，對農業微生物資源產業的建設與發展至關重要，其可與大多數植物構建共生關系，是現存于自然生態系統中最廣泛、最古老的無性真核生物之一［2］。AM真菌隸屬球囊菌門（Glomeromycota），下設1綱4目11科27屬，Borstler等［3］認為全球范圍內AM真菌種類資源至少存在1250種，目前已記錄在庫的AM真菌300余種，大量的AM真菌種類有待發掘。我國AM真菌147種［4］，并且不斷有新種發現，表明我國AM真菌菌株資源庫容潛力巨大。較其他菌根真菌而言，AM真菌可侵染的植物數量基數占比最大，AM真菌需要從宿主植物體內獲取滿足自身生長的碳源營養，作為回報，叢枝菌根幫助植物吸收土壤中的礦質養分、緩解重金屬元素毒害、協調生理生化代謝以及促進宿主水分利用效率等［5］，其中對植物磷營養狀況的改善尤為突出［6］。菌根化植物的養分獲取得益于其強大的地下菌絲網絡，對整個生態系統植物間的養分流動和碳氮平衡具有重要作用［7-10］。

煙草（Nicotiana tabacumL.）是目前我國栽種最為廣泛的煙草類型，主要分布于我國西北、西南和華東地區，以西南地區的云、貴兩省煙草種植面積及產量最大。煙草作為一種重要的經濟作物，全株可作農用殺蟲劑，藥用麻醉、鎮定及催眠劑［11］，最普遍的作為煙草卷煙工業原料，表現出較高的經濟應用價值。煙草是被研究較多的模式作物之一，目前，關于AM真菌作為接菌劑，探討其在煙草作物育苗繁殖、生長發育、養分吸收、抗脅迫能力以及抗病蟲害能力等方面展開了較多的研究。本文以煙草作物為例，著重從煙草根系土壤中AM真菌的多樣性、AM真菌定殖煙草根系的主要因素以及AM共生體在養分吸收、生理代謝、抗逆性和煙草品質等方面的影響進行了綜述，旨在為今后菌根技術廣泛應用于煙草生產提供參考。

1 煙草根際土壤中AM真菌的物種多樣性

Hayman等［12］于20世紀80年代首次涉及煙草根系的AM真菌多樣性研究，發現New South Wales煙區中的優勢種為Acaulospora laevis和Gloums mosseae。參考現有AM真菌最新分類系統體系及相關書籍的詳細分類列表［3-4］，對目前公布的煙草根系土壤中分離鑒定的AM真菌進行統計（表1），匯總發現煙草根系土壤中的AM真菌具有豐富的物種多樣性，包含13屬54種。從表1可看出，不同煙草種植區根際土壤中AM真菌的群落組成和優勢種皆存在較大差異，其中隸屬于Acaulospora（16種）的種最為豐富，其次為Glomus（12種）和Rhizophagus（6種）。但屬、種間并未表現出一致性，各種中分別以摩西斗管囊霉（F.mosseae）、根內根孢囊霉（R.intraradices）、幼套近明球囊霉（Cl.etunicatum）、近明球囊霉（Cl.claroideum）和光壁無梗囊霉（A.laevis）為優勢種。同時顯示F.mosseae是分布最為廣泛的種，其分布區域囊括了我國多個省份種植區；此外，部分種存在于特定的煙草種植地區，呈現出明顯的AM真菌分布地域特性［13-14］。目前，關于煙草根際AM真菌多樣性分布的研究較少，手段落后且工作目的主要集中于單一的種質資源調查。

進行AM真菌的資源調查和分類鑒定工作是開展其他與之相關研究的重要基礎。過去針對AM真菌多樣性的研究大多基于蔗糖離心-濕篩斜析法與光學顯微鏡人為地進行孢子形態對比鑒定，其鑒定效率與準確度較低，且在鑒定過程中易造成疏漏［15-17］。近年來，分子生物學技術特別是高通量測序平臺的廣泛應用積極推動了AM真菌的地理生態學研究進程［18］，且研究不斷完善AM真菌基因序列（18S rRNA、ITS、β-tubulin基因）的測序方法［19-20］，使得AM真菌的鑒定分類手段日趨成熟。采用分子生物學技術進行煙草根系相關研究，揭示不同植煙區域的AM真菌空間分布特征及其多樣性，明確其主要影響因子，對AM真菌的生產應用和地理生態學具有重要意義，這仍需要煙草從事者及相關研究人員的共同努力。

表1 煙草根系土壤中分離的AM真菌分布區域

續表

續表

2 影響AM真菌侵染定殖煙草根系的主要因素

菌根侵染定殖狀況是反映其共生效應強弱的基本表征。一般而言，AM真菌侵染定殖煙草根系受到煙草品種、AM真菌種類、氣候因子、土壤因子、農業管理及宿主植物激素水平等多種因素影響。

2.1 煙草品種和AM真菌種類對菌根定殖的影響

煙草品種與AM真菌種類是影響AM與煙草植株共生效果的重要因素之一。Janou?kovú等［26］研究不同AM真菌菌株對Basma BEK、K326和TN90煙草品種的影響，結果顯示AM真菌更偏向于侵染Basma BEK和TN90，以G.intraradices的侵染率整體高于其他種。周霞等［27］采用漂浮育苗法接種G.intraradices、G.etunicatumBEG-168及G.etunicatumBGC-HEB07A，發現其侵染率因不同菌株而異，也與干旱程度有關。Hua等［28］評估了Acaulospora與Glomus共5株菌種與云煙85的共生強度，發現不同屬之間的定殖率不同，不同種之間也存在顯著差異，以A.mellea定殖效果最佳。對云南煙區主栽的云煙202、云煙87、云煙85及MS-K326煙草品種進行群落結構差異分析發現，侵染4個煙草品種根系的主要AM真菌類型相同，但稀有AM真菌類型明顯不同［24］；該結果與全球尺度上的研究結論趨于一致，即不同地區AM真菌組成相似性較大，同時存在其菌根特有性［14］。此外，同一AM菌種對野生型煙草與轉基因品種之間［29］、不同菌種對轉基因品種之間［30-32］的侵染共生效果也存在較大差異，往往轉基因型煙草菌根化的促生效益更佳，這為基因組技術與菌根技術應用于作物育種提供了可能。

不同煙草品種、AM真菌種類的菌根定殖率不同，同一AM真菌種的不同菌株侵染效果也存在差異。如G.intraradicesPH5和G.intraradicesBEG75對不同煙草品種的定殖狀況差異均較大，其中在Basma BEK和TN90品種中以BEG75侵染率顯著大于PH5，在K326中則反之［26］。煙草接種R.irregularisRI和R.irregularisFM及二者混合物，結果顯示各處理的菌絲和叢枝定殖率存在明顯差異，且混合處理的菌絲和叢枝發育整體低于單一菌劑處理［32］。也有研究表明，復合菌劑接種其定殖率顯著提高［33］，關于復合菌劑的施用效果仍需進一步研究。不同煙草品種對于AM真菌具有特異招募性，不同AM真菌對煙草根系的依賴程度也存在一定差異，AM真菌與植物之間的相互選擇和合理匹配，是影響共生體系的關鍵［34］。

2.2 地理因素對AM真菌定殖侵染的影響

地理因子主要包括地理經緯度、海拔。緯度可通過表型可塑性、環境過濾和生態進化適應選擇對植物菌根產生影響，這一過程受制于太陽的光照輻射，低緯度環境中植物與AM真菌表現出更好的表型可塑性；隨著緯度梯度升高，AM真菌與植物共生關系消弱，由叢枝菌根向外生菌根（ECM）或歐石楠類菌根（ERM）型植物轉變［35］，這意味著AM菌根種類可能會隨著緯度的升高而大幅度減少。植煙土壤受人類長期的農業生產活動和自然環境因素影響，其土地使用強度和海拔等有所不同，AM真菌的定殖效果差異較大［36］，這也是前文（表1）顯示我國不同植煙區AM真菌分布不一致的主要原因之一。我國擁有西南煙區、東南煙區、長江中上游煙區等5大煙草種植區域，且各植煙區海拔、氣候、地貌亦存在較大差異［37］。探究不同植煙空間尺度上AM真菌定殖狀況、豐富度和多度，將有利于煙草菌根技術的發展與應用。

2.3 土壤養分和逆境脅迫程度對AM真菌侵染定殖的影響

土壤的養分水平是影響微生物生長繁殖的重要因子。對菌根化植物而言，土壤養分含量是影響植物發育的關鍵誘因，同時可在一定程度上影響AM真菌的多樣性、孢子頻度、菌絲密度以及共生效益等［38］。一般而言，隨著土壤養分含量的增加，AM真菌與植物的共生更為牢固，當養分濃度超過一定程度后其依賴性反而下降［39］。作為專性活體內生真菌，AM真菌在適宜條件下方能與植物形成良好的共生體系，這很大程度上取決于植物所提供的碳（C）數量。宿主植物會根據土壤的供肥能力調節AM真菌對自身的依賴程度，土壤肥力較高時，侵染率低，反之，侵染率相對較高。適宜叢枝菌根發育的土壤條件中，AM真菌類群可產生大量的外生菌絲為宿主獲取N、P養分提供便利，積極改善煙株生長發育［40］，但共生關系得到提升的同時，可能會對宿主造成更大的C損失［41］。此外，有研究顯示，當煙株累積過多的C時，通過韌皮部卸荷減少根系同化物供應，不利于AM真菌的侵染［42］，這意味著植物適應土壤環境的傾向選擇策略是影響菌根侵染及發育的重要因素。

在一定條件下，隨著環境脅迫程度的提高，植物對AM真菌的依賴程度隨之增加。在低磷（P）限制與高鹽脅迫下，AM真菌的早期定殖共生使得煙株氧化磷酸化加強，三磷酸腺苷（ATP）消耗嚴重，但在侵染一段時間后植株表現出更快的生長速率［43］。硝酸鹽的供應水平顯著影響著AM真菌對煙草根系的定殖［44］，當硝酸鹽供應不足時，AM真菌的定殖降低根系呼吸速率，減少檸檬酸和蘋果酸的分泌，緩解脅迫效應，維持植株正常生長［45］。菌根共生體系的主要驅動因素被認為是植物光合產物與真菌磷酸鹽的交換，對于宿主而言，AM菌根的主要效益無疑是為植物提供更多的P，因此土壤P的有效性是影響AM定殖的重要誘因。研究顯示，通過菌根作用換取單位數量的P，植物所消耗的能量約為通過根系本身吸收所耗能量的兩倍［46］；這在土壤可利用養分過低時可能會增加植物的生長負擔。可見，土壤的養分供給能力直接影響著作物的養分吸收策略，從而影響AM真菌的定殖。較高P條件下，植物僅根系吸收的P數量即可滿足自身的需求，菌根依賴性降低，P絕對過量時，外生菌絲不勞而獲，成為消費者［47］。目前適宜煙草菌根化的具體土壤養分因子及其濃度范圍尚不明確，這些工作對后續煙草專用AM真菌菌劑的商業化開發及其適宜的植煙土壤條件具有重要的參考價值。

2.4 管理措施對AM真菌侵染定殖的影響

不合理的農業管理措施如不合理施肥、灌溉方式及過量農藥皆會影響AM真菌對宿主根系的定殖，導致叢枝發育緩慢、產孢能力下降和共生效果衰退。提高灌溉澆水量會降低AM真菌的侵染率及其與宿主的共生效果，且灌溉水中所含的養分離子會對煙草產生養分脅迫，多重影響侵染定殖效果［48］；適度干旱可誘導AM真菌對煙草根系葡萄糖積累，有利于提高根系抗旱應激能力［49］。AM真菌依賴于無機養分，AM真菌共生的植物傾向于主導快速的養分吸收策略［50］，施用化肥可在短期內增加土壤中養分有效性，有助于其發揮促生效果，對于自身養分或施肥效應達豐富或極豐富水平的土壤，不利于接種AM真菌，研究顯示，適當減量化施肥其侵染強度增加，共生效益提高［51］，使用緩釋肥有利于提高AM真菌的共生效果［52］。

2.5 植物激素對AM真菌侵染定殖的影響

作為重要的信號分子，植物激素已被證實對叢枝菌根形成過程具有誘導作用，包括獨角金內酯、生長素、水楊酸、油菜素內酯以及細胞分裂素等。早期的研究表明，獨腳金內酯（SL）是影響AM真菌侵染植物根系的主要信號分子，AM真菌孢子的萌發和菌絲生長受寄主根釋放的SL所誘導，使菌絲朝向根系生長，當AM菌絲侵入根系表皮細胞，會再次誘導叢枝生長，分支度高的叢枝形成共生界面為養分交換提供場所［53］。植物細胞分裂素（CK）的分泌水平影響著AM真菌菌絲的生長［31］。Cosme等［32］研究指出莖部CK對AM真菌在根中的發育及根轉錄水平具有積極作用，而根部的CK限制碳輸出、抑制AM真菌的定殖，可見不同部位的CK在AM共生中具有不同作用。AM真菌的根定殖也受水楊酸（SA）含量的誘導。María等［54］研究發現，通過轉基因途徑抑制或增加煙草內源活性SA的分泌，菌根定殖率相應提高或降低，說明煙草內源SA可延遲AM真菌的根系定殖與共生結構的形成。Tan等［55］將異黃酮基因導入煙草誘導異黃酮合成并外源性加入不同濃度的異黃酮，發現AM真菌的定殖皆受內源性和外源性異黃酮的影響，二者組合可顯著促進AM真菌共生的形成。此外，堿性幾丁質酶和堿性β-1，3-葡聚糖酶也被證實影響AM真菌的定殖［29］。

3 AM真菌與煙草共生的生理效應及作用機制

AM真菌可通過促進植物對水分、礦物質及多種養分的吸收，改善煙株生長，其強大的地下菌絲網絡可加強宿主間信號交流及緩解脅迫環境的耐受性［56］。

3.1 AM真菌在煙草育苗抗病、抗旱中的應用與效果

煙草無害化壯苗的培育是保證其田間產量獲得的基礎。漂浮育苗已成為目前我國煙草育苗的主要方式，實際應用過程中，漂浮育苗技術體系仍存在一些問題，如煙苗抗旱、抗病性不佳等。研究顯示，將AM真菌運用于煙草育苗可有效解決上述問題。在干旱脅迫下，菌根化煙苗的碳分配顯著向可溶性糖積累，以緩解脅迫帶來的損傷［49］。接種G.intraradices、G.etunicatum可降低干旱導致的膜脂氧化損傷，煙苗生物量、營養狀況、丙二醛、葉綠素和根系活力等得到顯著提高［27］。也有研究指出，AM真菌單一施用更適合實際生產，且其抗旱效果受菌株類型影響較大［57］。Subhashini等［58］研究指出在接種AM真菌的煙草幼苗中，較殺菌劑對照處理相比，植株生長苗高、鮮重、干重及葉面積等顯著增加，菌根苗葉片胡蘿卜素含量及營養元素N、P、K、Zn、Cu、Fe、Mn含量均高于非菌根苗，其中以土著分離株（G.spp）定殖率、促生及防治效果最佳。

上述研究表明，AM真菌對煙草的促生效果顯著，在提高煙苗的抗旱、抗病、養分累積、環境適應力方面具有較好的應用空間。但并非所有的AM真菌菌株都具有相同的效果，其中煙草品種是決定其共生效果的重要因素之一，植株與AM真菌菌株或大多數AM真菌類型的親和性較高，則表現出良好的共生效益。接種效果也取決于AM真菌的種類，同一菌株的不同生態小種或地緣小種之間都可能在功能上表現出較大差異［59］。煙草與AM真菌互相之間存在一定的選擇性和偏好性，這也是土著AM真菌促生效果優于外源AM菌株的原因之一［60-61］。應認識到，接種效果的優劣并不是絕對的，環境因子也會影響其共生效果，因此，在實際應用過程中應將多環境因子及因子間的綜合作用納入研究范疇。

3.2 AM真菌對煙草生長的影響

AM真菌可與煙草形成良好的共生關系，這已在盆栽試驗中得到證實。在叢枝菌根共生體的建立過程中，真菌菌絲侵入煙草根表皮細胞，煙草根表皮細胞經歷一系列的重編程事件，為引導菌絲形成‘叢枝’提供準備［62-63］，包括液泡破碎、細胞核運動、微管變向以及內質網重組等［64-66］，甚至涉及胞吐過程和細胞骨架的重排［67］，從而改變植株根系形狀及養分吸收策略［68］。隨后，真菌菌絲在根皮層細胞間生長，侵染一段時間后形成高度分化的叢枝結構，無數分支度高的叢枝可為養分交換提供共生交換界面，磷和氮等礦質營養物質通過共生界面從AM真菌運輸到根系內，養分經過長距離運輸等方式到達地上部［69-70］，對煙草植株的生長發育至關重要。研究表明，接種AM真菌可顯著提高煙草根系的根體積、根面積、總根長及根系活力［57，71］，改善根系形態結構和煙株營養狀況［26，40，55］；同時可有效緩解脅迫損傷，增加生物量累積［72-73］，其葉綠素含量和根系活力指數均顯著高于不接種處理［27］。此外，接種G.mosseae可顯著增加煙草葉片光合特征、PSII原初光能轉換效率、最大相對電子傳遞速率及半飽和光強等［74］。

叢枝菌根對植物養分吸收的促進作用可分為直接和間接兩種方式。間接作用指AM真菌間接通過菌絲內部的原生質環流快速地將養分離子轉運到寄主植物根內的作用［75］；直接作用則指由叢枝菌根協助根系直接吸收土壤難溶養分或直接改變寄主植物的根系覓食策略，從而影響宿主生長發育的作用［76］。AM真菌侵染宿主植物的根系后，一方面向根內發展形成叢枝結構，另一方面向根外介質廣泛延伸，形成致密的菌絲網。由于叢枝菌根真菌與宿主植物專一性不強，當根外菌絲接觸到其它寄主植物時可再度侵染，從而形成根系之間的菌絲橋聯系。研究發現，同種植物、不同種植物間均可形成地下菌絲網絡［8，50］，且遠親植物之間通過菌根共生的植物促進作用更強［77］，在養分循環與資源高效利用方面扮演重要角色。郭濤等［78］采用分室法接種病原菌于供體植物，結果顯示受體煙株葉片內的過氧化物酶、多酚氧化酶、苯丙氨酸解氨酶活性等顯著提高，而在不接種AM真菌條件下，上述現象均無明顯變化。

3.3 AM真菌對煙草抗（耐）重金屬脅迫的影響

煙草是一種高生物量植物，具有較大的重金屬累積潛力［79］，這意味著煙草植株可累積較多的重金屬物質，對煙草生產的質量安全極為不利［80］。許多研究表明，AM真菌能夠提高煙草對各類重金屬脅迫的耐（抗）性，緩解重金屬污染對煙草所帶來的負面影響。Janousková等［81］發現菌根化的植物中Cd含量低于非菌根植物，外生菌絲（EHC）每單位生物量積累的Cd是煙草根系的10～20倍；進一步研究顯示，根系底物中的低Cd含量與EHC誘導的堿化有關，但與EHC密度沒有表現出明顯的直接關系［82］，盡管如此，研究證實了AM共生可有效抑制高Cd污染土壤帶來的不利影響，以維護其植物生長穩定性。AM共生可降低酸性土壤中煙株葉片的Cd含量，但增加了低Cd的有效性如土壤中Cd的有效性，表明AM共生可通過促進根系生長或菌根植物介導的化學或生物土壤性質的變化間接影響煙草對Cd的吸收［26］。此外，有研究顯示接種AM真菌配施適量化肥可有效降低植株的Cd含量［52，73］，且配施有機肥其阻控效果更佳［83］。在接種AM真菌處理的污染植煙土壤中，其煙草根際土壤pH、水溶態As含量以及植株As吸收量均低于不接種處理，分析表明菌根對植物吸收As的保護作用可能與土壤pH值變化介導的As溶解度變化有關［28］。Audet等［84］發現在Zn污染土壤中，AM真菌的定殖率隨Zn含量的增加而顯著增加，在Zn含量最高的土壤中其菌根結構最為豐富，同時AM植物（尤其是根系）的Zn含量和單位濃度均低于非AM植物。

3.4 AM真菌對煙草品質的影響

接種AM真菌在促進宿主礦質元素吸收的同時，可對煙草產量和質量的形成產生較大影響。王茂勝等［85］研究表明，煙草菌根化有利于煙株葉面伸展，烤煙產量、中上等煙比例、均價、產值分別提高24.03%、9.62%、34%、66.19%。Subhashini［86］研究顯示接種AM真菌煙葉生物量累積顯著提高，煙葉煙堿、還原糖、氯素的品質參數得到進一步改善。接種G.intraradices或G.mosseae配施生物炭，可促進根系發育和葉片光合進程，顯著改善烤煙葉片糖分、煙堿、氯元素及其比值協調性，提高煙葉品質［71］。趙方貴等［87］研究顯示，接種AM真菌能夠增加煙葉腺毛密度，提高香氣相關物質的表征含量，同時促進香氣物質合成途徑中關鍵酶活性及酶基因的表達上調，說明接種AM真菌可增加煙葉腺毛的分泌活性，并促進煙草葉片香氣物質的生物合成過程。Sara等［88］研究發現，AM真菌（G.etunicatum）破碎孢子（DS）及萌發孢子濾液（GS）均可誘導煙株生物堿合成的相關基因表達量，提高煙草甘堿、煙堿及去甲煙堿的含量；此外，外源接種AM真菌菌劑可改變生物堿生物合成途徑的基因表達譜，煙株葉部與根部中的煙堿、新煙堿、去甲煙堿亦較高［89］。有研究顯示，在遭受煙粉虱取食脅迫時，AM真菌可介導煙株次生代謝致使葉表化學物質產生變化，從而吸引黃蜂（煙粉虱天敵）的捕食［90］。

3.5 AM真菌與PGPR對煙草的促生效應影響

植物根際促生菌（PGPR）是一類生活在土壤中或依附于植物根系的有益微生物，對植物生長具有積極作用。報道顯示，AM真菌與PGPR存在協同增效作用［91］。Cosme等［31］研究表明，熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）與AM真菌的互作效應依賴于土壤養分狀況和宿主根系的激素分泌水平，可協同改變根形態以增加煙株對磷素的吸收及調節植株激素的生理代謝，從而達到提高地上部生長的目的。接種AM真菌或解鉀菌（potassium-mobilizing bacterium，KMB）均不能顯著提高土壤P、K的有效性，二者聯合配施，持續提高了土壤中P和K的有效性，改善了煙葉品質參數，增強了植株的生長與活力［86］，體現出AM真菌和KMB作為生物肥料在煙草可持續生產中具有一定的應用潛力。哈茨木霉菌（Trichoderma harzianum strain）復合有機肥（BOF）和G.mosseae（Gm）單獨施用其病蟲害防治效果均不理想，二者結合施用其病蟲害發生率最低，顯著提高了系統抗性的相關酶活性，防治效果可達68.2%，且BOF可促進Gm的定殖［92］。Subhashin［93］研究指出，根際細菌可進一步提高菌根化煙株的生長、產量及葉片質量，協助AM真菌發揮促生功能，G.intraradices、Psuedomonas flarescens及Azotobacter chroococum三者聯合接種可相互顯著提高其余兩者的根部定殖，其煙株生物量、氣體交換參數、葉片養分含量、產量、等級指數及品質最佳。

4 存在問題與展望

大多數陸地植物的根系皆能形成AM共生體，對提高植物養分吸收、促進生長發育、緩解環境脅迫、改善土壤特性及減少溫室氣體排放等方面具有積極作用。AM真菌能與煙草根系形成良好的共生關系，在煙草的田間生產中，減肥增效、優質適產、生態型植煙體系構建等是煙葉生產的熱門話題，運用菌根技術以解決栽培種植的問題，為煙草產業的發展提供了機遇。然而，定殖并不總是有利于植物生長增加，幾項研究顯示外源AM的定殖產生了零或負生長效應［27，94-95］，表明AM定殖和宿主生長反應之間存在一定的權衡［96］。煙草是被研究較多的模式作物之一，現有的盆栽試驗中接種 菌 多 以R.irregularis、F.mosseae、R.intraradices、Cl.etunicatum單一接種或兩者結合使用為主；如前文所述，煙草根圍至少存在AM真菌54種，絕大部分菌株的室內效果尚不得知。土壤環境是一個極其復雜的多生物共存體系，土壤中的AM真菌并非以單一或少數幾種AM存在，這意味著現報道的接種菌是否是最佳的菌種又或其田間效果也如室內試驗效果仍需要進一步研究。應認識到，了解AM真菌的功能多樣性是決定其能夠在未來的資源開發中扮演角色的重要依據。AM真菌的分布具有一定的地域特性，同一區域的不同菌株或不同區域的同一類型菌株均可能在功能上表現出較大差異；因此，探明煙草根圍的AM真菌多樣性，建立煙草AM真菌資源庫，對AM真菌在抗逆性、促生效果等有效性進行評價，從而達到篩選高效菌株的目的，是當下亟需開展的重要研究工作。

共生的主要驅動因素通常被認為是植物光合碳產物與真菌磷酸鹽的交換。最新的研究表明，脂肪酸是從宿主植物轉移到AM真菌的主要碳源形式［5，97］；有趣的是，許多植物病原真菌會誘導植物合成脂肪酸，通過與植物爭奪碳源從而導致作物減產。這一發現啟示我們，揭示叢枝菌根抑制病原真菌獲得碳源進而抑制病原真菌生長的機制，積極探索AM真菌與病原菌的競爭機理，將是未來菌根技術防治病害的重要發展方向。改善宿主植物對養分的攝取能力，是叢枝菌根主要的促生功能之一，當下還需要解決的突出問題是，探索不同生境下宿主植物與AM真菌之間物質交換的調節機理，明確AM共生中的復雜運輸機制，這些知識對煙草的田間生產乃至整個農業生產及環境生態系統有著重要作用。此外，今后的工作重點仍需放在了解植物宿主發育與植物激素信號、環境調節因子之間的耦合機制；積極采用基因組技術與菌根技術結合，將有助于未來的作物育種策略，有望促進作物生長、養分獲取、質量安全及產量指數，以實現效益最大化。基于此，也將希望寄于相關領域的菌根學研究者以及農藝專家的共同努力，為推動農業產業的發展及菌根技術的進程作出積極貢獻。