建甌和武夷山米櫧天然林凋落物量歸還動態

林紅蓮 李愛萍 官惠玲 馬紅亮 高人

摘 要：為揭示中亞熱帶米櫧天然林凋落數量、組分及季節動態特征。采用凋落葉直接收集法，于2013年開始對建甌（主林層平均年齡200年）和武夷山（主林層平均年齡50年）兩地的米櫧天然林進行為期1年的月凋落物收集并測定其質量和各組分含量。結果表明：建甌和武夷山米櫧天然林年凋落物總量分別為9530.49、5590.18 kg·hm-2，建甌年凋落量顯著高于武夷山年均凋落量（P<0.05）;建甌、武夷山米櫧天然林年凋落物總量均呈現單峰模式，峰值分別出現在3月、4月;年凋落物的季節變化規律為春季>夏季>秋季>冬季;在凋落枝、葉、果、雜物等4個組成部分以凋落葉占比最大，占年凋落量的50.5%～67.2%，枝（13.1%～20.8%）和雜物（14.5%～17.8%）次之，果（1.9%～14.2%）最低;各組分凋落物季節變化均是春季和夏季高，秋冬季較低。

關鍵詞：中亞熱帶;米櫧天然林;凋落物;動態

中圖分類號：S 723.1 文獻標志碼：A 文章編號：0253-2301（2021）01-0019-07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.01.004

Abstract：The primary purpose of this study was to reveal the amount， composition and seasonal dynamic characteristics of litters in the natural forest of Castanopsis carlesii in the mid-subtropical zone. By using the method of directly collecting litters， the monthly litters of Castanopsis carlesii natural forests in Jian'ou （the average age of the main forest layer was 200 years） and Wuyi Mountain （the average age of the main forest layer was 50 years） have been collected for one year since 2013， and the quality of litters and the content of each component were measured. The results showed that the annual total amount of litters of Castanopsis carlesii natural forests in Jian′ou and Wuyi Mountain were 9530.49 kg·hm-2 and 5590.18 kg·hm-2， respectively， and the annual amount of litters in Jian′ou was significantly higher than that in Wuyi Mountain （P<0.05）. The annual total amount of litters of Castanopsis carlesii natural forests in Jian′ou and Wuyi Mountain showed a single peak model， and the peak value appeared in March and April， respectively. The seasonal change rule of the annual amount of litters was spring>summer>autumn>winter. Among the four components of branches， leaves， fruits and sundries， the litter leaves accounted for the largest proportion， accounting for 50.5%-67.2% of the annual amount of litters， followed by branches （13.1%-20.8%） and sundries （14.5%-17.8%）， and the fruits （1.9%-14.2%） were the lowest. The seasonal changes of each component of litters were all high in spring and summer， but low in autumn and winter.

Key words：Mid-subtropics; Natural forest of Castanopsis carlesii; Litter; Dynamics

森林凋落物（也稱枯落物）是指在森林生態系統中，由森林植物組分產生并歸還到地表面所有有機物質的總稱[1]。凋落物是植物與土壤之間養分循環連接的“紐帶”，不僅是森林生態系統能量流動和養分循環關鍵環節，還對維持土壤肥力和補充土壤中有機質起著重要作用[2-4]。凋落物量是指單位時間內和單位面積上的林地地段上所有凋落物的總量，凋落量和組成能反映出植物各階段生長發育過程中更新代謝情況，間接體現森林生態系統的初級生產力水平，是反映生態系統功能的重要指標[5-6]。因此，研究森林凋落物產量、組成、凋落節律變化對于深入了解森林生態系統的養分循環、結構和功能具有重要意義。

米櫧Castanopsis carlesii為殼斗科栲屬常綠闊葉喬木，它廣泛分布于中亞熱帶地區海拔1300 m以下的山地丘陵。因我國亞熱帶地區所處的地理位置特殊，該類型也成為世界上罕見的植被類型。米櫧可以培肥土壤、涵養水源能力強，對于改善地區的小氣候具有良好的作用，不僅是優良的環境保護樹種，還是較好碳匯樹種[7-8]。我國自20世紀60年代初至今開展了一系列關于不同地區常綠闊葉林凋落物量、凋落物組成和凋落動態的研究，包括廣西亞熱帶常綠闊葉林[9]、鼎山湖常綠闊葉林[10]、浙江天童常綠闊葉林[11]、安徽北亞熱帶常綠闊葉林[12]等，揭示了不同地區常綠闊葉林的凋落物產量、組成以及動態變化等規律。森林凋落物產量和變化主要受森林狀況、物種遺傳特性和氣候等因素的影響。由于植被凋落物的影響因素較多，許多研究結果仍缺乏可比性，同一區域，生境環境和林分特征不同，如樹齡、林分樹種組成以及林分密度等也會對凋落物造成影響，均會體現不同的凋落物特征[13]。目前一些學者已經開展對米櫧常綠闊葉林的群落結構和物種多樣性研究，而對不同演替階段的米櫧天然林凋落物歸還特點還鮮有報道。因此，有必要對不同演替階段的米櫧林的凋落物量、凋落物組成和凋落動態開展研究，以期了解不同演替階段米櫧林的凋落特征，對深入了解中亞熱帶常綠闊葉林生態系統的養分循環過程以及持續利用林木資源具有重要意義。

建甌萬木林自然保護區和武夷山自然保護區保存著較為完整的中亞熱帶常綠闊葉林，絕大部分屬于天然原始林。本研究選擇的建甌萬木林米櫧天然林和武夷山自然保護區米櫧天然林，所在地區緯度、氣候、土壤等具有較大的一致性，但在演替發展階段上有較大差別，前者處在演替后期穩定階段（主林層平均年齡200年），后者處在演替前期發展階段（主林層平均年齡50年），于2013年開始進行為期1年的定位監測，并討論其凋落物年內變化和各組分變化，探討演替發展階段米櫧天然林凋落物特性差異，為揭示米櫧天然林長期生產力維持機理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

福建建甌市的萬木林自然保護區（118°09′E，27°03′ N） 位于武夷山脈東南、鷲峰山脈西北，年均氣溫約19.4℃ ，年均降水量約1731 mm，雨熱同期，年均蒸發量約1466 mm，全年無霜期約277 d，屬中亞熱帶季風氣候。土壤為紅壤，由花崗巖發育而來的。萬木林自然保護區中共存著眾多植物群落，其中以殼斗科、樟科、杜英科、木蘭科、冬青科和山茶科為主。本研究選擇在米櫧天然林中設置樣地。天然林坡向275°，平均坡度15°，海拔約500 m。喬木層主要樹種有米櫧Castanopsis carlesii、木荷Schima superba、羅浮栲Castanopsis fabri、浙江桂Cinnamomum chekiangense、杜英Elaeocarpus decipiens和山礬Symplocos sumuntia等;灌木層以狗骨柴Tricalysia dubia和草珊瑚Sarcandra glabra為主;草本層以沿海紫金牛Ardisia punctata為主。福建武夷山國家級自然保護區（117°27′E，27°33′N）區內原始林和原始次生林保存完整，生態系統健全，植被垂直帶譜明顯，這里分布著中國最大的亞熱帶常綠闊葉林。該地是泛北極植物區和古熱帶植物區的過渡地帶，植物資源相當豐富。此區域為典型的亞熱帶季風氣候，平均海拔高度為1000～1100 m，年均氣溫13～19℃，年均降水量1600～2200 mm，年均相對濕度在70%～85%。土壤為普通山地紅壤，由粗晶花崗巖坡積物發育而來。本研究同樣選擇在米櫧天然林中設置樣地。武夷山天然林樣地坡向330°，平均坡度20°，海拔約600 m。喬木層主要樹種有米櫧Castanopsis carlesii、虎皮楠Daphniphyllum oldhamii、赤楠Syzygiltm buxifolium、黃毛潤楠Machilus grijsii、黃瑞木Adinandra millettii、鳳凰潤楠Machilus phoenicis、猴歡喜Sloanea sinensis、羅浮栲Castanopsisfabri、密花樹Rapanea neriifolia等;灌木層主要是長葉菝葜Smilax lanceifolia var.lanceolata、流蘇子Coptosapelta diffusa和芒萁Dicranopteris dichotoma等;草本層以沿海紫金牛Ardisia punctata和莎草Cyperus spp.為主。

2012年7月對建甌和武夷山兩處樣地進行樣地調查，結果見表1。

1.2 研究方法

遵循代表性和典型性原則，2012年7月在福建武夷山和建甌天然米櫧林中，分別設置9個10 m×10 m標準樣地，其中建甌的9個樣地分布在同一等高線上，武夷山9個樣地分別是上坡、中坡和下坡沿等高線分布各3個。共18個樣地，在每個樣地中隨機安置5個面積為0.5 m2的凋落物收集網，每個月進行1次收集。將取回的凋落物分為枝、葉（指闊葉）、針葉、果和雜物五類。放入70℃烘箱中烘72 h，使其烘干至恒重，然后稱干重并記錄，質量精確到0.01 g。

1.3 數據處理

采用Excel 2010軟件對試驗數據進行處理，運用SPSS 22.0軟件進行數據分析，采用單因素方差分析（One-wayANOVA）進行差異顯著性分析（P<0.05），利用Origin 2019完成制圖。

2 結果與分析

2.1 凋落物量及其組成分析

凋落物主要由枝、葉、果、雜物（樹皮、花、花粉、苔蘚、芽鱗、蟲糞以及昆蟲尸體等）組分組成。從表2可以看出，建甌和武夷山年均凋落物總量分別為9530.49、5590.18 kg·hm-2，建甌年均凋落量顯著多于武夷山（P<0.05）。2個樣地米櫧林凋落物各組分量以及所占凋落物總量比例有一定差異，建甌米櫧林凋落物各組分量順序為：葉>枝>雜物>果;武夷山米櫧林凋落物各組分量順序為：葉>雜物>枝>果。建甌和武夷山凋落物均表現出凋落葉所占比重最大，葉凋落物量為4813.06、3757.32 kg·hm-2，分別占凋落物總量的50.5%、67.2%，兩者差異顯著（P<0.05）;其中，建甌米櫧林的枝、果、雜物凋落量分別占總凋落物量的20.8%、14.2%、14.5%，武夷山米櫧林的枝、果、雜物凋落量分別占總凋落物量的13.1%、1.9%、17.8%，建甌和武夷山枝、果、雜物均存在顯著差異（P<0.05）。

2.2 凋落物總量的動態分析

米櫧林凋落物的年內動態，受其生物學特性及所在地氣候環境的雙重影響，其凋落物量在各個月的分布存在差異。從圖1可看出：2個樣地的米櫧林凋落物總量呈現明顯的季節變化特征。建甌和武夷山凋落物總量均呈現單峰模式。建甌凋落物量峰值和最小值出現在3月和1月，凋落物量分別為1895.04、250.53 kg·hm-2，分別占年凋落物總量的19.9%、 2.6%;而武夷山凋落物峰值和最小值分別出現在4月和1月，凋落物量分別為1491.261、353.00 kg·hm-2，分別占年凋落物總量的26.7%、6.3%。2個樣地凋落物季節變化模式大致相同，建甌米櫧林、武夷山米櫧林凋落物總量的季節變化表現均為春季（3月至5月）>夏季（6月至8月）>秋季（9月至11月）>冬季（12月至次年2月）。由此可見，米櫧林凋落物變化均為春季和夏季高，而秋冬季較低。

本研究結果表明，建甌、武夷山2個樣地米櫧林凋落物總量及其組成存在明顯季節變化。其中2樣地米櫧林凋落物總量和葉凋落量季節變化較為一致，均表現為春季>夏季>秋季>冬季。除凋落枝外，凋落物量及其各組分的最大值都出現在春季（3月至5月），凋落量占全年凋落總量的45.1%～53.6%?？赡苁桥c春季氣溫開始升溫，降水增多，多數常綠闊葉林開始換葉，新葉生長老葉脫落有關，該階段林木生產旺盛，是米櫧林一年中的主要生長期;夏季（6月至8月），這一時期福建屬于多臺風季節，由于臺風天氣的影響會導致較多的凋落枝落下，而凋落枝的峰值出現在夏季也反映了這一現象;秋季（9月至11月），此階段由于受氣候因素的影響，溫度開始降低，降水減少，林木生長開始變緩，凋落量也相較于夏季明顯減少;冬季（12月至次年2月），生境溫度在不斷降低，林木生長逐漸變慢，凋落量也就逐月減少，凋落物總量以及各組分凋落物最少月份均集中于冬季。因此，本研究的2個樣地米櫧林凋落物總量及各組分凋落量季節表現均為春季和夏季高，秋季和冬季少。

4 結論

建甌和武夷山年均凋落物總量分別為9509.34、5538.71 kg·hm-2;2個樣地的米櫧林凋落物總量和凋落葉呈現明顯的月變化特征，建甌和武夷山凋落物總量均呈現單峰模式，峰值分別出現在3月、4月;在凋落物各組分中，建甌和武夷山凋落物均表現出凋落葉所占比重最大（50.5%～67.2%），落枝（13.1%～20.8%）和雜物（14.5%～17.8%）次之，果（1.9%～14.2%）最低;建甌和武夷山米櫧林凋落物總量及各組分凋落量季節表現均為春季和夏季高，秋季和冬季少。

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（責任編輯：柯文輝）