反芻動物瘤胃酸中毒發(fā)生機理及防治研究

賽力克·艾比力瑪金，武新霞（伊寧市畜牧獸醫(yī)工作站 835000）

在現(xiàn)代集約化反芻動物飼養(yǎng)中，大量精料的飼喂，致使瘤胃酸中毒成為反芻動物生產(chǎn)中常見的營養(yǎng)代謝疾病。我國草地面積有限，牧草種植經(jīng)濟效益也低于糧食作物，因此苜蓿等優(yōu)質(zhì)牧草的產(chǎn)量和質(zhì)量不足以滿足反芻動物的飼喂，甚至出現(xiàn)國內(nèi)跨省份調(diào)運牧草的成本高于從國外進口的情況。國內(nèi)當(dāng)前對于美國苜蓿的依賴性很高，定價權(quán)完全掌控在美國草商手中，這與當(dāng)前中美貿(mào)易爭端大背景下保證我國利益的目標(biāo)相違背，也直接威脅我國食品安全。為滿足營養(yǎng)需求，從北美、南美、大洋洲等地區(qū)大量進口外，反芻動物養(yǎng)殖場多使用粗纖維含量低、碳水化合物（如淀粉）占比高的谷物全精料或高精料，這些精料在瘤胃中發(fā)酵，產(chǎn)生了較多的酸性物質(zhì)，造成瘤胃酸中毒，因此又被稱為“高精料綜合癥”。高產(chǎn)奶牛和肥育期肉牛、肉羊極易發(fā)生該病，直接影響動物采食量和身體健康，繼而降低各類動物性產(chǎn)品的品質(zhì)和產(chǎn)量。

對于瘤胃酸中毒的發(fā)生機理，研究者最早發(fā)現(xiàn)該病發(fā)生后動物瘤胃和血液中D-型乳酸大量積累，于是將該病命名為D-型乳酸酸中毒。隨后的眾多研究證實瘤胃酸中毒有三種類型，分別為瘤胃急性中毒、瘤胃亞急性中毒和瘤胃隱性酸中毒，有關(guān)瘤胃隱性中毒的研究相對不多。其中瘤胃亞急性中毒又被稱為瘤胃慢性酸中毒，當(dāng)發(fā)生該病時，乳酸含量反而降低，當(dāng)前對于該病的發(fā)生機理認(rèn)知尚不統(tǒng)一，普遍稱為瘤胃酸中毒。對于瘤胃酸中毒的觀察和診斷包含多種評估指標(biāo)，如微生物種群、瘤胃上皮細(xì)胞層、瘤胃中醋酸鹽與草酸鹽的比例等，但pH值是評估瘤胃酸中毒的重要參數(shù)。本文將對主流的三種發(fā)生機理進行總結(jié)，并對該病的有效防治措施提出討論。

1 瘤胃酸中毒的發(fā)生機理

1.1 乳酸中毒

飼料中易發(fā)酵的碳水化合物在瘤胃中大量集中發(fā)酵，營養(yǎng)和能量激增，瘤胃內(nèi)微生物群失衡發(fā)生紊亂。尤其是牛鏈球菌等乳酸菌迅速增殖，在不同的pH環(huán)境中，該菌代謝過程和產(chǎn)物不同。當(dāng)瘤胃pH低于5.7時，該菌的最終代謝產(chǎn)物是乳酸。當(dāng)瘤胃pH低于5.0時，多種乳酸利用菌的生長和活動受抑制，對于乳酸的消耗不足，乳酸含量提升，包括牛鏈球菌在內(nèi)的大量微生物受抑制。而乳酸桿菌能夠適應(yīng)低pH而大量增值，其代謝產(chǎn)物D-型乳酸大量積累，引發(fā)瘤胃急性酸中毒[1]。

1.2 有機酸中毒

有研究者發(fā)現(xiàn)不是所有的瘤胃酸中毒病癥都包括乳酸含量較低，尤其是患有瘤胃亞急性酸中毒的高產(chǎn)奶牛，瘤胃乳酸濃度反而較低，遂有研究者提出了有機酸中毒學(xué)說。含有大量碳水化合物的精料在反芻動物瘤胃內(nèi)被消化代謝為揮發(fā)性脂肪酸，由此導(dǎo)致瘤胃內(nèi)pH降低[1]，即瘤胃有機酸中毒。

1.3 內(nèi)毒素和組織胺中毒

該學(xué)說認(rèn)為當(dāng)瘤胃內(nèi)pH快速降低時，反芻動物瘤胃內(nèi)大量含有的纖維素分解菌大批量裂解死亡，菌內(nèi)的內(nèi)毒素和組織胺被釋放[2]，進入血液造成中毒。此外乳酸的大量累積也會對瘤胃黏膜和肝臟表層有損傷，腸道屏障功能受損害，便于內(nèi)毒素進入血液。組織胺含量在動物體各處都會提升，并會對瘤胃內(nèi)壁黏膜損害加重。如pH快速降低可能導(dǎo)致革蘭氏陰性菌大量死亡，乙醇胺含量增多，可作為致病菌的碳源和氮源，致病菌大量增值后引發(fā)瘤胃上皮炎癥。多種研究表明瘤胃亞急性酸中毒是由乳酸、內(nèi)毒素和組織胺共同誘發(fā)。尤其是肉羊的養(yǎng)殖過程中，對瘤胃酸中毒進行監(jiān)控，發(fā)現(xiàn)瘤胃中、血液中乳酸、內(nèi)毒素和組織胺均上升。

2 瘤胃酸中毒的防治措施

不論是哪種發(fā)生機理，高精料日糧所引發(fā)的瘤胃酸中毒都會導(dǎo)致瘤胃內(nèi)pH降低，揮發(fā)性脂肪酸和脂多糖濃度均升高，瘤胃內(nèi)微生物群豐度指數(shù)和多樣性指數(shù)均顯著降低，微生物群趨于簡單化、單一化，生物胺（如亞硝基二甲胺）、乙醇胺等異常且有毒的代謝產(chǎn)物含量提高，還會引起瘤胃上皮細(xì)胞驗證相關(guān)基因表達量顯著提升，奶牛、奶山羊等產(chǎn)奶動物所產(chǎn)原料奶中致病菌含量增加[3]。因此瘤胃酸中毒不僅是亟待解決的學(xué)術(shù)問題，也是對畜牧養(yǎng)殖業(yè)和食品工業(yè)有著極大危害的經(jīng)濟問題。

瘤胃酸中毒的嚴(yán)重性和日糧營養(yǎng)不平衡的程度、發(fā)病程度和病畜身體狀況有著直接關(guān)聯(lián)。雖然已有大量有關(guān)反芻動物瘤胃酸中毒的研究，但當(dāng)前對于瘤胃酸中毒的發(fā)生機理尚不統(tǒng)一，對于不同瘤胃酸中毒類型無法準(zhǔn)確區(qū)分和判斷，也無法將某一代謝產(chǎn)物作為研究對象論述整體代謝失衡過程，尋找發(fā)病早期的特異性診斷標(biāo)志物極為重要。具體的發(fā)病多是綜合因素引起的，因此該病的根治無從談起，更多的需要從綜合防治方面考量。其綜合防治主要包括日糧和微生態(tài)調(diào)控兩個方面，后文將進行相關(guān)討論?，F(xiàn)在許多研究人員嘗試運用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)相關(guān)技術(shù)研究和揭示瘤胃酸中毒問題，期望從轉(zhuǎn)錄表達、代謝過程和代謝通路解讀瘤胃酸中毒的產(chǎn)生、發(fā)展、微生物群和瘤胃上皮變化和供能改變。

2.1 合理設(shè)計日糧結(jié)構(gòu)

注意精粗飼料的合理配比，粗飼料能夠加強反芻和腸胃蠕動，提高動物飽腹感，避免動物一次性過量采食。尤其是中性洗滌纖維，中性洗滌纖維除了能夠加強瘤胃蠕動之外，還能夠極大地刺激唾液的分泌，隨食物進入瘤胃后唾液中所含有的碳酸鹽、醋酸鹽和磷酸鹽，有助于維持瘤胃內(nèi)pH。谷物飼料極易引起發(fā)酵，因此需要將發(fā)酵速度不同的谷物合理配比，這樣既可以避免瘤胃酸中毒的發(fā)生，也可以保障日糧的能量濃度。當(dāng)然對于不同動物的不同生產(chǎn)時期，滿足需求的日糧搭配也不同，當(dāng)變更日糧結(jié)構(gòu)時，應(yīng)該逐漸過渡。尤其對于農(nóng)戶養(yǎng)殖，科學(xué)理論不扎實，直接放牧或者使用市場購買的飼糧，營養(yǎng)補充十分不合理，動物生長速度和健康程度都較差。在牧草稀缺的秋冬季節(jié)有的會選擇自己配制飼糧，有時候與文獻中表述的配方能量、蛋白一樣卻無法達到相應(yīng)的養(yǎng)殖效果，是因為只關(guān)注了表觀營養(yǎng)層次，如能量、蛋白、鈣磷等，而忽視了發(fā)酵性（能氮平衡）、吸收性（小腸可吸收蛋白含量）和代謝性（代謝蛋白和氨基酸含量和比例），因此應(yīng)該購買市場更受認(rèn)可的飼糧或請專業(yè)人員配制飼糧。

2.2 添加劑或微生態(tài)調(diào)控

添加劑包含多種，主要包括緩沖劑、有機酸、益生菌、電子受體和硫胺素等[4]，屬于日糧添加劑，同時主要用于改善瘤胃內(nèi)環(huán)境，即對瘤胃內(nèi)pH和微生物區(qū)系有平衡作用。緩沖劑包括碳酸鹽等，用于直接中和瘤胃中有機酸。有機酸如蘋果酸等，可以促進乳酸利用菌的增殖，由此促進對乳酸的消耗。益生菌主要是乳酸利用菌，不僅可以消耗乳酸，還能夠抑制乳酸菌的生長，促進機體對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。電子受體多是離子載體類抗生素，兼具平衡瘤胃內(nèi)環(huán)境和預(yù)防相關(guān)疾病，但抗生素的使用因其對人體健康和生態(tài)環(huán)境的潛在危害現(xiàn)已被禁止。硫胺素的作用包括促進乳酸利用菌的生長，抑制乳酸菌的增殖，降低瘤胃中和血液中內(nèi)毒素和組織胺含量，還有利于瘤胃內(nèi)壁細(xì)胞的生長發(fā)育。

2.3 疫苗

當(dāng)前對于瘤胃酸中毒常用的疫苗包括牛鏈球菌疫苗和乳酸桿菌疫苗，疫苗注射后能夠顯著提升動物體內(nèi)相應(yīng)的抗體水平，通過調(diào)控乳酸利用菌群和乳酸產(chǎn)生菌群之間的平衡，控制乳酸的利用和產(chǎn)生，從而有效緩解瘤胃酸中毒的發(fā)生。