“現代生物進化理論的主要內容”復習課教學*

姚亭秀 （北京市第八十中學 北京 100102）

“現代生物進化理論的主要內容”是人教版高中《生物》必修2《遺傳與進化》（2004 版）第7 章第2 節的內容，主要闡述進化生物學中“進化的進程”，較為深入地揭示了生物繁衍過程中物種形成和更替的原理，指出生物進化的實質，反映生物與環境在大時空尺度下的發展變化與對立統一,為貫穿在整個高中生物學課程中的定性、定量的進化實例提供理論支持，也從生物界自身及其與環境的相互關系中揭示辯證唯物主義和可持續發展觀的重要性。同時，進化學研究已逐漸滲透生產實踐，對進化論的學習，利于學生提升識別真、偽科學的能力[1]。學生在復習本部分知識時，出現可準確背誦現代生物進化理論的主要內容，但不會用相關理論對進化現象進行合理解釋等情況。究其原因，復習課進行了知識的簡單重復與再現，學生未能厘清概念本質及聯系，沒有建立完整的知識框架，無法對教材內容進行拓展延深，并應用于真實情境中解決實際問題。

為了解決上述問題，提高復習效率，本節課以“裝在試管里的進化”——大腸桿菌的進化研究為情境，引導學生運用已學的生物學知識、概念、證據、邏輯，從可遺傳變異、基因頻率、基因型頻率等微觀層面探討種群內部生物進化的機理，從量化的角度說明自然選擇的作用。

1 教學目標

1）能用進化觀解釋大腸桿菌的進化，認識生物的適應性。

2）能合理評價他人的實驗設計，并基于事實和證據，運用歸納法概括現代生物進化理論的主要觀點，用文字、圖示、模型等方式進行表達并闡述其內涵。

3）能基于給定的條件，設計探究實驗方案，并以口頭或書面的形式與他人進行交流。

4）能基于進化的觀點，積極參與相關議題的理性解釋。

2 教學重、難點

1）重點：現代生物進化理論的主要觀點。

2）難點：通過分析實驗、設計實驗，概括現代生物進化理論的主要觀點。

3 教學過程

3.1 利用“化石”實物引出課題 教師借收藏的化石引出本節主題“進化”，引導學生回顧化石是目前研究進化的主要材料，利用從化石中觀察到的古代動、植物的形態，推斷古代動、植物的生活環境、埋藏化石的地層形成的年代和經歷的變化、生物從古至今的變化情況等，并引出本節復習課的核心問題：生物是如何進化的？

3.2 探尋材料，體會“巧妙” 教師借問題“作為現代進化學家，選擇何種現有生物，能在有限的時間里研究該生物的進化進程？”引導學生結合已學習的遺傳與變異的相關知識，快速聚焦在具有生殖周期短、相對性狀易觀察、子代數量多、生存環境易控制等特征的生物上，例如，細菌、果蠅等。教師提供有關大腸桿菌增殖的研究數據（圖1），引導學生分析大腸桿菌作為研究進化材料的優勢,使其體會實驗材料選擇對達成實驗目的的重要性。

圖1 大腸桿菌24 h 增殖統計[2]

早期研究證實：大腸桿菌每4～5 h 分裂一次，且在實驗室所提供的適宜環境下，24 h 存在下圖所示的增長曲線。（OD值表示被檢測物質吸收掉的光密度。同一種被檢測物的濃度與被吸收的光密度呈正相關。）

3.3 利用經典實驗構建概念 教師介紹1988年密歇根州立大學的細菌學家理查德·倫斯基（Richard E.Lenski）與其同事所發明的、已持續近30年、被譽為“裝在試管里的進化”的實驗（圖2），引導學生完成任務1：用簡潔的語言評價本實驗設計，體會本實驗設計的精巧性。

1988 年，密歇根州立大學的細菌學家理查德·倫斯基和他的同事，開始進行一項長期、持久的實驗。

他們將一個菌群（Ara）等量移入12 個相同的燒瓶中，所有燒瓶都包含相同的營養液培養基，并以葡萄糖作為重要的食物來源（同時含有大腸桿菌所不能利用的檸檬酸鹽）。之后，這12 個燒瓶被放置在搖床上勻速且適溫地搖動，以使細菌在培養基中均勻分布。增殖1 d 后，1）從12 個燒瓶中吸出原瓶1%體積的菌液，分別加入新的、含有等量的、相同營養液的無菌燒瓶中開始新一天的培養；2）每天取等量菌液涂布于適宜固體培養基上，觀察、統計；3）每天凍存各菌樣，作為可以支取的資源儲蓄，以備后續研究。

每天重復此3 項工作，持續至今（圖2）。

圖2 “裝在試管里的進化”實驗示意圖[3]

之后教師出示一系列該研究團隊的研究結果（圖3、圖4），并發布任務2：分析實驗結果。

圖3 12 個菌落系細胞體積的平均值[ 3］

圖4 12 個菌落系中細胞的體積[3]

學生通過分析圖3說出：在增殖10 000 代的過程中，12 個菌群系的細胞體積在6 000 代之前呈增大趨勢，之后維持相對穩定，說明大腸桿菌在細胞體積方面發生著進化。在分析了圖4所統計的12 個菌群系的細胞體積后認識到：①沒有2個菌群系的細胞體積變化趨勢完全重疊，即大腸桿菌的進化以種群為基本單位。②增殖10 000 代后，細胞體積差異明顯，體積最大的菌群系細胞體積是體積最小的菌群系細胞體積的1 倍,這種現象是由于菌群系不斷發生基因突變,而基因突變具有不定向性所致。實驗統計圖3、圖4的分析,既使學生回顧并建立了種群是生物進化的基本單位、基因突變等變異具有不定向性的觀點，同時訓練了學生尊重事實和證據、運用科學思維方式認識事物的思維習慣和能力。此時，教師通過問題“如何確定菌群系確實發生了基因突變？”培養學生崇尚嚴謹和務實的求知態度，逐步發展學生的科學思維。之后，教師利用圖5信息提問：結合實驗操作示意圖，推測33 000 后的突變菌群系ara-3在單位培養瓶中比其他菌群系數量多的原因。學生解釋:此現象的出現，很可能是由于突變體ara-3不僅可利用培養液中的葡萄糖，且可利用野生大腸桿菌所不能利用的檸檬酸鹽，故其營養比野生大腸桿菌充沛，在單位培養液中增殖數量更多所致。

圖5 菌群ara-3 增殖情況［4］

教師發布任務3“如何驗證上述推測？”引導學生針對特定生物學現象,進行實驗設計并表述方案、預期結果，從而使學生在觀察、提問、實驗設計、方案實施、結果交流與討論方面獲得訓練與提升，并在探究中掌握科學探究的基本思路和方法，增強對自然現象的好奇心和求知欲。此時，教師出示圖6，以真實的科研結果肯定學生的推測及實驗設計，并提供圖7予以分子水平的原因解釋：對突變體ara-3的測序結果表明：ara-3的誕生基于野生型ara-3的2 次不同時期的突變——31 500 代時citT基因突變、33 000 代時dctA基因突變，最終導致突變體ara-3 可利用細胞外的檸檬酸鹽。教師進一步引導學生思考:當野生型ara-3增殖至33 000 代時，是否單位培養瓶中所有的大腸桿菌都具有利用檸檬酸鹽的能力？若不是，為何在后續增殖很短的代數后，獲得了純種的突變體ara-3？幫助學生理解基因突變的低頻性和不定向性，以及檸檬酸鹽對ara-3進化所起的選擇作用。

圖6 ara-3 與Ara-1 在檸檬酸鹽條件下的增殖情況[5]

圖7 ara-3 突變位點及作用機理簡圖[5]

至此，教師發布任務4：基于菌群系ara-3進化33 000 代成為ara-3這一歷程和相關證據，歸納概括：生物進化的原材料是什么？生物進化的方向由什么決定？該決定方式是否定向？生物進化的實質是什么？并構建現代生物進化理論中關于種群基因頻率的改變與生物進化部分的概念圖。學生以小組的形式繪制概念圖（圖8），并在班級展示匯報，通過生生評價、師生評價既發現問題培養學生表述和合作意識，更使不同知識結構、不同思維方式、不同風格的學生在交流中互相啟發、互相促進，最終形成“進化與適應觀”，理解“適應是自然選擇的結果”。

圖8 部分小組構建的概念圖

3.4 通過“孔雀魚”分析應用知識 教師提供孔雀魚研究實例（孔雀魚是一種常見觀賞魚，雄魚利用亮麗的外形吸引雌魚）。研究發現：在捕食情況嚴重的溪流中，雄性孔雀魚的亮麗程度低，要求學生利用構建的概念圖解釋雄性孔雀魚的這一進化歷程。

教師向學生推薦科學家John A.Endler 及其研究團隊關于雄性孔雀魚進化歷程的實驗研究[6]，并小結：作為生物學分類學、形態學、生理學、生化學、生態學、遺傳學6 個分支外的又一分支學科，進化學在生物學研究中具有舉足輕重的地位，正如著名進化論學者邁爾（E.Mayr）所言“進化論是生物學中最高的統一理論”，生物學各個方面的研究：從細胞生物學到群體遺傳學，從基因組學到分類學，從神經生物學到生態學，都可置于進化的框架上[7]。而相關進化理論的得出，必需依賴于縝密的實驗設計、艱辛的實驗研究、精準的數據分析，其最終目的，是幫助人們更深刻地了解生物及其生存環境的演化過程，也對生產實踐有重要的指導價值。

4 教學反思

本節復習課以“裝在試管里的進化”實驗為支撐，使學生深入理解現代生物進化理論的部分主要觀點，同時，引導學生親歷科學研究，在對研究素材進行分析、探討、闡釋生命現象及規律的過程中，形成進化與適應觀。此外，本節復習課驗證實驗設計環節及概念圖分享互評環節，對學生科學思維、科學探究及語言表達能力進行了培養和訓練，充分落實《普通高中生物學課程標準（2017年版）》中學科核心素養的培養，為學生繼續學習和走向社會打下認識和實踐的基礎。