靈武長棗果實維管束韌皮部及周圍細胞的超微結構特征

黃月 章英才 蘇偉東 海源 張媛 景紅霞

摘 要： 為了探討靈武長棗果實光合同化物韌皮部卸載和運輸的途徑，該研究采用透射電鏡技術，對不同發育時期靈武長棗果實維管束韌皮部及其周圍薄壁細胞的超微結構特征進行了分析。結果表明：篩管/伴胞復合體及其周圍韌皮薄壁細胞間在果實膨大前期富含胞間連絲，而韌皮薄壁細胞與周圍庫細胞以及相鄰庫細胞間幾乎不存在胞間連絲，形成共質體隔離;篩管/伴胞復合體及其與周圍薄壁細胞間在果實快速膨大期也存在胞間連絲，但與果實膨大前期相比明顯減少;果實著色期，SE/CC復合體及其與周圍薄壁細胞間胞間連絲較少，并且出現阻塞現象;果實完熟期，篩管和伴胞之間幾乎沒有胞間連絲，有的篩管之間有少量胞間連絲，但卻出現了阻塞現象，果肉庫薄壁細胞與韌皮薄壁細胞間因胞間連絲阻塞現象而形成共質體隔離。綜上結果認為，在果實發育的膨大前期階段，光合同化物以共質體途徑經篩分子卸出，卸出后可能以質外體途徑進入液泡貯藏與利用;果實快速膨大期，光合同化物的卸出與運輸采用共質體和質外體共存的途徑;果實著色期和完熟期，光合同化物從篩分子卸出到貯藏薄壁細胞的運輸均以質外體途徑為主。

關鍵詞： 靈武長棗， 果實， SE/CC復合體， 薄壁細胞， 超微結構

Abstract： By using transmission electron microscopy， the ultrastructures of different developmental stages Ziziphus jujuba cv. Lingwuchangzao fruit vascular bundles phloem and its surrounding parenchyma cells were analysed to discover the phloem unloading and transport pathway of photoassimilates. The results were as follows： SE/CC complex and its surrounding phloem parenchyma cells between riched plasmodesmata， and phloem parenchyma cells and surrounding cells and adjacent flesh parenchyma cells were almost non-existent plasmodesmata and formed symplastic isolation in the early bulking period; In the rapid enlargement period， plasmodesmata were found between SE/CC complex and the surrounding parenchyma cells， but the number significantly reduced compared with the early bulking period; In the coloring period， SE/CC complex and its surrounding parenchyma cells had less plasmodesmatas and appeared blockade phenomenon; In the maturation period， there were not almost plasmodesmata between sieve tube elements and companion cells， some sieve tube elements had less plasmodesmatas but appeared blockade phenomena， flesh parenchyma cells and phloem parenchyma cells formed symplastic isolation because of plasmodesmatas blockade phenomena. Therefore， the unloading of photoassimilates from sieve tube element was symplast pathway and adopted apoplastic pathway after unloading into vacuole storage and utilization in the early bulking period， the unloading transportant of photoassimilates took the symplast and apoplastic concomitant pathway in the rapid enlargement period， transportation of photoassimilates from sieve tube element to storage parenchyma cells was based on apoplastic pathway in the coloring period and the maturation period fruit.

Key words：? Ziziphus jujuba cv. Lingwuchangzao， fruit， SE/CC complex， parenchyma cell， ultrastructure

棗樹的果實產量和品質在很大程度上由積累糖的種類和數量所決定，而韌皮部卸載方式又影響著果實糖分的積累，并且決定著光合同化物從篩管到果肉薄壁細胞的運輸（Braun et al.，2014）。Liesche et al.（2011）研究發現，不同植物的果實或不同發育時期的果實，其韌皮部卸載方式可能不同，韌皮部卸載可分為共質體卸載途徑、質外體卸載途徑以及兩者之間的交替轉換型。

果實韌皮部篩管/伴胞復合體及其與周圍薄壁細胞間的胞間連絲不僅提供了共質體物質運輸的通道，而且通過胞間連絲頻率、數量和胞間連絲通道的大小影響共質體運輸的速率，并且通過影響細胞到細胞間的導度調控著同化物共質體運輸的能力（Lucas，2006）。因此，植物果實可通過調節胞間連絲數量和大小等來提高共質體運輸的能力，以適應果實高濃度糖同化物的積累。胞間連絲在篩分子和伴胞一側分別為單通道和多分枝通道，其數量和通透性可能會引起光合同化物卸載路徑的轉變。研究表明，由于蘋果韌皮部SE/CC復合體與周圍薄壁細胞間缺乏胞間連絲，因此不同發育時期果實均采用質外體途徑卸載光合同化產物（Zhang et al.，2004）;草莓（Li et al.，2012）、黃瓜（Hu et al.，2011）、桃（Zanon et al.，2015）、梨（Zhang et al.，2014）果實韌皮部卸載在整個發育過程中也主要為質外體卸載途徑;葡萄果實在發育早期韌皮部各細胞之間存在豐富的胞間連絲，而始熟期胞間連絲由于被胼胝質阻塞而形成共質體隔離，光合同化物卸載也因此由早期的共質體途徑卸載轉變為質外體途徑（Zhang et al.，2006）;棗果實光合同化物從篩分子的卸出在發育早期或前期主要采取質外體途徑，中期轉變為共質體卸載途徑，后期則重新轉變為質外體卸載途徑（Nie et al.，2010;侯思皓等，2017），類似的還有核桃（Wu et al.，2004）、馬鈴薯塊莖（Viola et al.，2001）、幼嫩的葉（Liesche et al.，2011）等。由此看來，不同植物、不同部位或不同發育時期光合同化物的卸載方式因維管束韌皮部及其周圍細胞超微結構的不同而存在著差異，呈現出多樣性和復雜性的特點。

靈武長棗（Ziziphus jujuba cv. Lingwuchangzao）是具有寧夏地方特色的優良鮮食棗品種，具有良好的食用價值和藥用價值（景紅霞，2015）。近年來，針對靈武長棗鮮果保鮮、生理變化、栽培技術、品種選育、果實中多糖的分離提取、理化性質分析（劉曉連等，2013）等領域已有深入的研究，但靈武長棗果實韌皮部糖分卸載和運輸的機制并不清楚，果實中光合同化物的積累受卸載路徑的影響，研究果實韌皮部光合同化物卸載和運輸的途徑，對提高同化物向果實中運輸、闡明光合同化物積累機制非常重要（Clearwater et al.，2012）。因此，本研究擬對不同發育時期靈武長棗果實維管束韌皮部及其周圍庫細胞超微結構進行研究，系統揭示靈武長棗果實光合同化物韌皮部卸載和運輸的機制，明確果實光合同化物卸載和運輸的細胞學途徑，為靈武長棗果實品質的提高及其開發利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以寧夏紅棗工程技術研究中心試驗基地的6年生靈武長棗為供試材料，采用隨機區組設計，3次重復，每次重復選擇樹勢適中、栽培管理一致的植株5～10株，選擇3種不同顏色的毛線標記6月10日開放的花朵，每個重復標記大約3 000朵（章英才等，2016）。9：00—11：00分別從被標記植株樹冠的東、南、西、北四個方位以及上、中、下、里、外的各個方向選取大小一致無病蟲害的果實（章英才等，2016）。分別選取膨大前期（7月10日，花后30 d）、快速膨大期（8月9日，花后60 d）、著色期（9月8日，花后90 d）、完熟期（9月28日，花后110 d）4個不同發育時期的果實若干，用冰袋帶回實驗室備用。

1.2 方法

參考Wei et al.（2003）和明萌等（2017）的方法，分別將不同發育時期果實的中果皮切成1 mm × 1 mm × 2 mm小塊（長軸與果實長軸一致）數個，首先用50 mmol·L-1的二甲胂酸鈉緩沖液（pH7.2）配制成的2.5%戊二醛固定液在4 ℃下固定3 h，并抽氣至樣品材料沉入底部;其次用50 mmol·L-1的二甲胂酸鈉緩沖液4 ℃洗滌3次（每次30 min），1%鋨酸4 ℃后固定12 h;再用50 mmol·L-1的二甲胂酸鈉緩沖液洗滌3次（每次30 min），依次用20%、40%、60%、80%、90%丙酮、純丙酮脫水，系列濃度梯度丙酮脫水后用Epon812環氧樹脂滲透和包埋;最后用Leica EM UC6超薄切片機切片（厚度約800 ），超薄切片用醋酸雙氧鈾與檸檬酸鉛雙染色，H-7650型透射電鏡觀察和拍照（章英才和景紅霞，2014）。

2 結果與分析

2.1 膨大前期果實韌皮部的超微結構特征

韌皮部細胞壁胞間層電子密度高且與相鄰細胞的初生壁結合形成兩明夾一暗的結構特征，篩管細胞核、液泡消失，線粒體、內質網及高爾基體等細胞器較少且分布于篩管分子側壁（圖版Ⅰ：1，2）。位于篩管旁邊體積較小的伴胞通常細胞核大、細胞質濃密，管狀粗面內質網、質體、線粒體及高爾基體等細胞器豐富，圓形或橢圓形線粒體內嵴明顯、結構清晰（圖版Ⅰ：2，3）。SE/CC復合體間因胞間連絲較多而形成共質體聯系，且在篩分子SE一側形成單通道，而在伴胞CC一側形成多分枝通道（圖版Ⅰ：3，4）。在SE/CC復合體周圍的韌皮薄壁細胞體積較伴胞大，線粒體、質體、內質網、液泡等細胞器分布于細胞中央或細胞壁附近，數量較多，大小各異的囊泡較豐富，細胞中含少量淀粉粒（圖版Ⅰ：5），韌皮薄壁細胞與篩管/伴胞復合體間具有胞間連絲，并且在相鄰伴胞的一側形成質膜內陷并導致較多囊泡的產生（圖版Ⅰ：3，4）。果肉庫薄壁細胞與韌皮薄壁細胞相似，體積較大且線粒體、質體、內質網等細胞器分布較多，細胞不僅具有液泡，而且囊泡也較豐富，但果肉庫薄壁細胞與韌皮部薄壁細胞的主要區別在于，其細胞體積較大、液泡更加明顯（圖版Ⅰ：6）;另外，胞間連絲在果肉庫薄壁細胞和韌皮薄壁細胞之間以及果肉庫薄壁細胞之間基本沒有分布，使果實韌皮部與果肉庫薄壁細胞間形成了共質體隔離（圖版Ⅰ：7，8）。

2.2 快速膨大期果實韌皮部的超微結構特征

果實維管束韌皮部細胞排列比較緊密，由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞等不同類型的細胞組成，其中篩管分子細胞演化為無細胞核的細胞，線粒體、內質網等細胞器較少且分布于細胞壁附近（圖版Ⅱ：1，2）;而伴胞的細胞核較大，線粒體、內質網及高爾基體等細胞器結構清晰、數目增多，并且細胞內囊泡數目逐漸增加（圖版Ⅱ：2，3）;篩管細胞分子之間、以及篩管分子與其周圍的韌皮薄壁細胞之間存在胞間連絲，仍保持著共質體聯系，但胞間連絲分布與果實膨大前期相比有一定程度的減少（圖版Ⅱ：1-6）。韌皮薄壁細胞細胞核體積較大，結構清晰，液泡化程度較高且囊泡較多，細胞內線粒體、內質網、質體等細胞器數目較多，分布于細胞核的周圍 （圖版Ⅱ：5，6）; 果肉庫薄壁細胞1. SE/CC復合體及其周圍薄壁細胞的超微結構; 2. 伴胞中的細胞器; 3. 篩管伴胞SE/CC復合體之間的胞間連絲; 4. 伴胞與韌皮薄壁細胞之間的胞間連絲; 5. 韌皮薄壁細胞中的細胞器; 6. 果肉庫薄壁細胞中的細胞器; 7，8. 韌皮部薄壁細胞及果肉庫薄壁細胞中的囊泡及細胞器。SE. 篩管分子; CC. 伴胞; PP. 韌皮薄壁細胞; FP. 庫果肉薄壁細胞; PD. 胞間連絲; VE. 囊泡; V. 液泡; ER. 內質網; GB. 高爾基體; M. 線粒體; N. 細胞核; P. 質體; S. 淀粉粒。下同。的細胞壁結構清晰，中央液泡的體積明顯較其他細胞大，內質網、質體、線粒體等細胞器數目較多，與囊泡、細胞核等沿細胞側壁分布于液泡周圍，果肉庫薄壁細胞之間及其與韌皮薄壁細胞間分布著胞間連絲（圖版Ⅱ：7，8）。

2.3 著色期果實韌皮部的超微結構特征

韌皮部細胞壁胞間層電子密度較果實膨大前期、快速膨大期逐漸降低，且與相鄰細胞的初生壁結合形成兩明夾一暗的三層結構，較果實膨大前期、快速膨大期逐漸變得模糊。組成韌皮部的篩管細胞分子沒有細胞核，由于液泡的解體、線粒體的降解等，線粒體、質體、內質網及高爾基體等細胞器的分布較少，而大小不等、形態各異的囊泡卻比較豐富，淀粉粒的數量顯著增多（圖版Ⅲ：1，2，3）;伴胞細胞質濃密，細胞中具有明顯的核仁，線粒體、內質網及高爾基體等細胞器以及囊泡的數量明顯增多（圖版Ⅲ：3，4）。與膨大前期果實相比，篩管/伴胞SE/CC間的胞間連絲數量較少并且產生了阻塞現象（圖版Ⅲ：3，5），韌皮薄壁細胞中具有明顯的大液泡，或位于細胞的邊緣或位于細胞的中央，不同形態的囊泡比較豐富，線粒體、質體和內質網等細胞器的結構清晰、數目明顯增多，由于液泡的存在而分布于細胞壁周圍（圖版Ⅲ：4，6）;果肉庫薄壁細胞中質體的片層結構清晰、不同形態的囊泡比較豐富，內質網、線粒體等細胞器的數目增多（圖版Ⅲ：7，8）;果肉庫薄壁細胞與韌皮薄壁細胞之間，以及相鄰的果肉庫薄壁細胞間胞間連絲也存在一定被阻塞的現象而形成共質體隔離（圖版Ⅲ：8）。

2.4 完熟期果實韌皮部的超微結構特征

韌皮部的篩管分子不具細胞核，隨著篩管的分化液泡逐漸解體，線粒體、高爾基體及內質網等細胞器有時表現為沿篩管分子的側壁分布，但這些細胞器與細胞中其他結構相比數量相對較少，囊泡分布數量也較少（圖版Ⅳ：1，2，3）;篩管附近的伴胞體積大小不一，但細胞核均較大、細胞質均濃密，在細胞核周圍線粒體數量較多、呈圓狀或橢圓狀、結構清晰、內嵴明顯，而內質網等細胞結構及其囊泡的數量相對較少（圖版Ⅳ： 1，2）。與膨大前期和快速膨大期果實相比，篩管和伴胞之間及其與韌皮薄壁細胞之間幾乎沒有胞間連絲，有的篩管之間分布有少量的胞間連絲，卻產生了阻塞現象（圖版Ⅳ：3，4）。SE/CC復合體的周圍韌皮薄壁細胞分布較多，其體積通常較伴胞大，韌皮薄壁細胞中囊泡較少，線粒體、粗面內質網、滑面內質網、質體、高爾基體等細胞器的數量豐富，質體的片層結構非常清晰（圖版Ⅳ：5，6）;果肉庫薄壁細胞中線粒體、質體、高爾基體、內質網數目增多、結構清晰，液泡明顯、體積較大，將細胞器及細胞內的其他結構擠至細胞的邊緣（圖版Ⅳ：7），與韌皮薄壁細胞間因胞間連絲阻塞現象而形成共質體隔離（圖版Ⅳ：8）。

3 討論與結論

3.1 果實維管束韌皮部卸載的細胞學途徑

果實庫器官光合同化物韌皮部卸載通常具有共質體途徑和質外體途徑兩種方式，同化物卸載在各不同發育時期庫器官中以一種途徑為主，或者兩種方式交替并存（Liesche et al.，2011）。本研究表明，在果實膨大前期，不僅SE/CC復合體間胞間連絲較多，而且與周圍韌皮薄壁細胞之間的胞間連絲也相對較多，形成了共質體聯系。SE/CC復合體中伴胞主要有中間細胞類型、轉移細胞類型及普通細胞類型三種（Van et al.，1988;Turgeon et al.，1993;Kempers et al.，1998;張鶴華等，2017），膨大前期果實韌皮部SE/CC復合體中伴胞的類型表現為中間細胞特征，與周圍薄壁細胞之間有較多的胞間連絲分布，特化為共質體同化物卸載的標志性結構，為物質運輸采用共質體途徑提供了通道，通過胞間連絲的溶液集流和擴散作用，無需消耗能量，其運輸光合同化物的能力較高且運輸阻力較小，為早期果實的正常生長發育提供了保障。在果實快速膨大期，SE/CC復合體篩管細胞分子之間、篩管分子與其周圍的韌皮薄壁細胞之間存在胞間連絲，仍保持著共質體聯系，但胞間連絲分布與果實膨大前期相比有一定程度的減少;不僅伴胞中線粒體等細胞器數目增多，囊泡逐漸豐富，而且ATPase的定位（章英才和景紅霞， 2014）結果也顯示， 在果實快速膨大期SE/CC復合體的質膜、核膜、囊泡膜、胞間隙等結構中分布著ATPase活性反應物，表明果實快速膨大期韌皮部光合同化物的卸載除了共質體卸載方式外，還存在需要消耗能量的質外體途徑。與果實膨大前期和快速膨大期相比，在果實著色期和完熟期，篩管、伴胞之間及其與韌皮薄壁細胞之間幾乎沒有胞間連絲，或伴胞與周圍薄壁細胞之間的胞間連絲因胼胝質而阻塞，形成共質體隔離的現象，伴胞的類型為普通細胞類型，是適應質外體光合同化物卸載的標志性結構特征，說明著色期和完熟期果實韌皮部光合同化物采用質外體途徑卸出。并且，在果實著色期，篩管分子內淀粉粒的數量顯著增多，表明光合同化物可能以淀粉形式貯藏，與冬棗果實韌皮部的研究結果相似（聶佩顯等，2009）;著色期和完熟期，SE/CC復合體線粒體、內質網、質體、高爾基體以及囊泡等結構的顯著增多，表明其正在參與旺盛的物質卸載運輸。因此，不同發育階段靈武長棗果實韌皮部光合同化物的卸載路徑有所不同，同化物的卸出方式經歷了共質體途徑向質外體途徑轉變的過程。由于桃果實SE/CC復合體與周圍韌皮薄壁細胞之間不同發育時期都缺乏胞間連絲的分布，因而各發育時期果實均以質外體途徑卸載光合同化物（Zanon et al.，2015），類似的蘋果（Zhang et al.，2004）、草莓（Li et al.，2012）、黃瓜（Hu et al.，2011）、梨（Zhang et al.，2014）等果實在整個發育過程中韌皮部卸載也均為質外體途徑;而葡萄果實庫器官SE/CC復合體與周圍薄壁細胞之間由早期韌皮部各種細胞間胞間連絲豐富，轉變為始熟期胞間連絲缺乏或阻塞，果實庫器官光合同化物由共質體卸載途徑，轉變為由于形成共質體隔離而導致的質外體卸載途徑（Zhang et al.，2006），冬棗和梨棗（Nie et al.，2010）、棗和酸棗（侯思皓等，2017）、無花果（李春麗等，2016）、番茄（Ruan & Patrick，1995）隨著果實發育卸載方式發生轉變的現象均與之相似。由此可以看出，果實庫器官篩管/伴胞（SE/CC）復合體的結構及其與周圍韌皮薄壁細胞之間胞間連絲分布或者通透性的變化，有可能引起果實庫器官光合同化物由SE/CC復合體卸載到周圍薄壁細胞的路徑因此而發生相應的變化。

果實韌皮部卸載途徑隨著植物種類的不同以及果實發育時期的不同有可能發生變化，由此影響果實光合同化物的積累并決定果實的品質（Braun et al.，2014）。靈武長棗由果實快速膨大期發育至果實完熟期，蔗糖等可溶性糖的含量顯著增高（章英才等，2014），此時糖分如果仍然采用膨大前期被動運輸擴散的共質體途徑逆濃度梯度進行卸載，可能導致果肉庫積累的光合同化物通過共質體通道回流至SE/CC復合體，光合同化物無法卸載。在果實由膨大前期、快速膨大期發育至果實著色期和完熟期時采取的光合同化物卸載途徑，由早期的共質體卸載方式轉變為著色期和完熟期的質外體卸載方式，阻止了光合同化物逆向回流現象的發生。因此，果實完熟期可溶性糖大量積累時韌皮部的共質體隔離阻斷了光合同化物的回流（李春麗等，2016），其普遍意義在于對很多積累高濃度糖植物的果實庫器官在光合同化物卸載途徑方面具有重要價值。這種卸載機制明顯不同于塊莖（Viola et al.，2001）、葉（Liesche et al.，2011）等營養庫。在某種程度上，庫卸載機制與其發育和功能緊密相關（侯思皓等，2017），不同發育時期果實光合同化物的卸載方式，隨著其生理特征的變化而進行轉變和調整，這對果實庫組織的正常發育和光合同化物的積累具有重要意義。

3.2 果實光合同化物運輸的細胞學途徑

光合同化物經果實韌皮部SE/CC復合體卸出后，穿過質膜和液泡膜進入果實庫薄壁細胞中以蔗糖、果糖和葡萄糖等形式貯藏積累，果實韌皮部后光合同化物運輸與果實糖分積累關系密切（章英才等，2016），光合同化物韌皮部后運輸與韌皮部卸載相似，也具有共質體途徑和質外體途徑。在果實膨大前期，SE/CC復合體周圍的韌皮薄壁細胞具有一定數量的淀粉粒，這可能是薄壁細胞將積累的光合同化物轉變為淀粉，從而降低了卸載區細胞光合同化物的濃度，有利于增加果實糖的貯藏和積累（景紅霞，2015;張大鵬等，1997）;果肉庫薄壁細胞與韌皮薄壁細胞相似，細胞不僅具有較大的體積、明顯的液泡、分布較多的線粒體等細胞器、較豐富的囊泡等特征，并且韌皮部與果肉庫薄壁細胞間形成了共質體隔離，表明果肉庫細胞通過內吞的囊泡運輸方式將光合同化物貯藏積累于液泡。在果實快速膨大期，果肉庫薄壁細胞內質網、質體、線粒體等細胞器數目較多，表明細胞內的物質代謝和運轉功能比較活躍，果肉庫薄壁細胞之間及其與韌皮薄壁細胞間分布著胞間連絲，為細胞間物質的交換提供了便利的條件，暗示光合同化物經SE/CC復合體卸出后，同化物在薄壁細胞間的運輸可能以共質體途經為主，與冬棗果實韌皮部的研究結果相似（聶佩顯等，2009），但與蘋果果實研究結果略有不同（呂英民等，2000）。果實著色期和完熟期，果肉庫薄壁細胞與韌皮薄壁細胞之間，以及相鄰的果肉庫薄壁細胞間，由于胞間連絲具有被阻塞的現象而形成了共質體隔離，光合同化物的運輸由之前的共質體途徑轉變為質外體途徑。靈武長棗不同發育時期果實韌皮部后糖分運輸生理機制結果也顯示，果實糖分跨質膜、液泡膜運輸存在主動運輸和被動運輸過程，光合同化物的韌皮部后運輸存在共質體途徑、質外體途徑（章英才等，2016）。有研究表明，無花果果實在始熟期前韌皮部卸載途徑為共質體途徑，在始熟期后則轉變為質外體卸載途徑，而薄壁細胞之間在果實整個發育過程中存在大量胞間連絲，果實的韌皮部后運輸始終為共質體途徑（李春麗等，2016）;藍莓果實整個發育過程中SE/CC復合體同周圍薄壁細胞保持共質體隔離，果實光合同化物卸載以質外體途徑為主，但韌皮薄壁細胞之間以及韌皮薄壁細胞與果肉細胞之間則保持著共質體聯系，存在大量的胞間連絲，有利于細胞間物質的交流，光合同化物的韌皮部后運輸存在著活躍的共質體途徑（張鶴華等，2017）。綜上所述，就同一植物來說，同化物韌皮部卸載途徑與其韌皮部后運輸途徑不一定完全相同，在果實發育過程中也可能發生變化或始終如一，各采取哪種方式與其結構發育密切相關;果實SE/CC復合體的超微結構以及韌皮薄壁細胞與果肉庫細胞之間胞間連絲分布或者通透性決定著韌皮部后運輸的途徑，不同的植物種類以及不同的生長發育時期，果實光合同化物的韌皮部后運輸途徑可能存在著差異。

因此，靈武長棗在果實發育的膨大前期階段，光合同化物以共質體途徑經篩分子卸出;果實快速膨大期，光合同化物的卸出與運輸采用共質體、質外體共存的途徑;果實著色期和完熟期，光合同化物從篩分子卸出到貯藏薄壁細胞的運輸均以質外體途徑為主。

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（責任編輯 何永艷）