碎米蘚屬兩種蘚類植物孢子萌發與原絲體發育特征研究

黃士良 曹珍 張浩 牛玉璐 王振杰 趙建成

摘 要： 為獲取其孢子萌發類型與該屬植物系統發育、生態選擇以及生殖策略選擇的相關性，該研究通過室內人工培養的方式，在微米量級下觀察并描述了碎米蘚屬（Fabronia）碎米蘚（F. pusilla）和東亞碎米蘚（F. matsumurae）兩種蘚類植物孢子萌發、原絲體發育和配子體發生的過程。結果表明：（1）兩種蘚類植物孢子均為壁外萌發，均產生由1～15個半圓球形細胞組成的綠絲體（chloronema）短枝;（2）碎米蘚在綠絲體頂端分化產生軸絲體細胞，東亞碎米蘚未分化產生軸絲體（caulonema）;（3）兩種蘚類植物配子體原始細胞均在綠絲體上分化產生。參照Nishida對蘚類植物孢子萌發型劃分標準，分析并確定了碎米蘚屬兩種蘚類植物孢子萌發型均為蓑蘚型（Maromitrium-type），為碎米蘚屬的系統分類提供了發育學證據。

關鍵詞： 碎米蘚， 東亞碎米蘚， 孢子萌發， 原絲體發育， 配子體發生， 孢子萌發型

Abstract： The spore germination and protonema development of two Fabronia moss species， F. pusilla and F. matsumurae， were observed and described at the micron level by means of indoor artificial cultivation in order to obtain the correlation between spore germination type and phylogeny， ecological selection and reproductive strategy selection of this genus. The results were as follows： （1） The spores of both species germinated outside the wall and produced chloronema twigs that composed of 1-15 semicircular cells; （2） Caulonema cells of F. pusilla were differentiated and formed from the top of chloronema whereas caulonema cells were undifferentiated in F. matsumurae; （3） Gametophyte initial cells of both species were differentiated and formed from chloronema. On the basis of previous studies， in this experiment， referring to Nishidas classification standard for moss spore germination， spore germination of the two Fabronia Raddi moss species were analyzed and determined to be of Maromitrium-type， providing developmental evidence for the systematic classification of this genus.

Key words： Fabronia pusilla， Fabronia matsumurae， spore germination， protonema development， gametophyte development， sporeling-type

蘚類植物生活史中的孢子萌發階段、原絲體發育階段和配子體發生階段是單倍體階段，不同種類的蘚類植物在單倍體階段出現的性狀特征存在差異性（Nishida，1978;胡人亮，1987）。目前，國內外對蘚類植物原絲體發育、配子體發生的相關研究還比較薄弱。國外Hedwig和Nishida是對蘚類植物原絲體發育研究比較早的兩位專家，他們通過觀察原絲體發育規律，描述了屬于13種萌發孢子型的121種蘚類植物的孢子萌發與原絲體發育情況，其中有屬于26科47屬的58種蘚類植物的孢子萌發類型是首次報告。Nishida（1978）還研究了不同孢子萌發類型之間的關系，生態適應與孢子萌發類型的關系，孢子萌發類型對苔蘚植物各類群分類的作用等，這為蘚類植物原絲體的發育研究奠定了基礎;Duckett & Ligrone （1994）在研究夭命蘚（Ephemerum serratum）原絲體的形態發生過程中，進行了生長調節素干預實驗，發現一定濃度的生長素對原絲體發育有正向促進作用，并在后續研究中繼續觀察了幾種苔蘚植物原絲體發育特點。之后，Pressel et al. （2005）繼續研究夭命蘚科（Ephemeraceae）夭命蘚屬（Ephemerum Hampe.）和細蓑蘚屬（Micromitrium Austin.）八種蘚類植物原絲體發育特征，分析了八種蘚類植物原絲體發育特點與生態選擇的相關性。Katsumata et al.（2011）研究了細胞色素P450單加氧酶CYP78A亞家族在苔蘚原絲體生長和配子體形成中正向促進作用。國內最早對苔蘚植物原絲體發育進行系統研究的學者是高謙和張鉞，他們研究了真蘚亞綱（Bryidae）中紅蒴立碗蘚（Physcomitrium eurystomum）、角齒蘚（Ceratodon purpureus）等九種蘚類植物孢子萌發和原絲體發育特點，結果發現蘚類原絲體階段適應性相當廣泛（高謙和張鉞，1986）。他們還發現刺邊葫蘆蘚（Funaria muehlenbergii）、角齒蘚的孢子散落在培養液中也能發育成典型的原絲體系統，發育成熟的原絲體系即懸浮于培養液中，并能在原絲體上形成正常的芽體（高謙和張鉞，1986）。2000年以來，苔蘚研究學者先后對鐘帽蘚（Venturiella sinensis）、小石蘚（Weissia controversa）、波葉仙鶴蘚（Atrichum undulatum）等40多種蘚類植物孢子萌發和原絲體發育特征進行了研究，新增了大帽蘚型（Encalypta-type）和墻蘚型（Tortula-type）2種新的孢子萌發類型（趙建成等，2002;劉保東和叢迎芝，2003;黃士良等，2015）。上述相關的研究探索為中國蘚類植物發育學研究提供了重要的基礎資料。

碎米蘚（Fabronia pusilla）和東亞碎米蘚（F. matsumurae）隸屬碎米蘚科（Fabroniaceae）碎米蘚屬（Fabronia Raddi），該屬在國內分布有11種，生境主要以樹附生為主（吳鵬程和賈渝，2004;賈渝和何思，2013）。樹附生蘚類植物因其生境的特殊性，其生活史中單倍體和二倍體的交替周期也受到生境的影響。目前，國內對碎米蘚屬植物孢子萌發、原絲體發育和配子體發生的系統性研究還未見報道。本研究所用的兩種碎米蘚屬植物均為樹生，通過觀察其單倍配子體階段的發育過程，以期探討樹附生蘚類植物在孢子萌發、原絲體發育和配子體發生階段的發育特征，及其對干旱環境適應產生的獨特的性狀特點。該研究將對碎米蘚屬植物分類學研究提供發育學資料，并且對揭示蘚類植物對干旱的適應機理有著重要理論意義。

1 材料與方法

1.1 材料

所用材料取自碎米蘚屬兩種植物成熟孢蒴內的孢子（表1），憑證標本存放于河北師范大學植物標本館（吳鵬程和賈渝，2004;賈渝和何思，2013）。

1.2 方法

采用含有改良Knop營養液的瓊脂培養基（范慶書等，2004;黃士良等，2015），基質pH 7.0，改良Knop營養液配方見表2。

1.3 實驗步驟

從兩種蘚類植物標本上隨機選取成熟孢蒴后，按照以下步驟進行操作（范慶書等，2004;趙建成等，2005;黃士良，2009）。

1.3.1 培養基的制備 實驗組按表2配方，在一定量的改良Knop營養液中加入適量瓊脂，使其濃度為2%，加熱熔化后，倒入60 mm的培養皿中，凝固后即可使用。

1.3.2 孢子懸液的制備 分別把兩種蘚類植物的孢蒴浸入75%的酒精溶液中，20 s后取出，并在無菌蒸餾水中清洗5次;用鑷子和解剖針將孢子取出并散入無菌蒸餾水中，制成適當濃度的孢子懸液。

1.3.3 孢子懸液轉移 用移液器將稀釋的孢子懸液接種于培養基上。

1.3.4 相關參數 培養皿加蓋后放在光照培養箱（產品型號： KRG-250A）中培養。溫度（23±2）℃，相對濕度大于80%，光照強度24 μmol·m-2·s-1，光照時間12 h·d-1。

1.3.5 鏡檢要求 自接種培養之日起，每隔24 h鏡檢孢子發育情況，每次鏡檢標本量為15～20個孢子的發育情況，詳細記錄個體的發育狀況，并進行顯微照相及繪圖。

2 結果與分析

顯微鏡下觀察兩種碎米蘚屬植物的孢子均為球形或橢圓形黃綠色單細胞孢子，直徑為10～15 μm。通過室內人工培養，它們的生活史中單倍配子體發育分為孢子萌發過程、原絲體發育過程和配子體發生過程三個階段。

2.1 孢子萌發過程

碎米蘚屬兩種蘚類植物的孢子吸水膨脹萌發過程可分為兩個時期：（1）孢子吸水膨脹期。室內接種孢子12 h顯微鏡下觀察，兩種蘚類植物孢子內葉綠體顏色均加深，體積變化開始緩慢增加。24 h觀察，兩種蘚類植物孢子內葉綠體的數目均不斷增多，碎米蘚孢子直徑達到17～20 μm（圖版Ⅰ：1）;東亞碎米蘚孢子吸水后直徑達到15～18 μm（圖版Ⅰ：2）。2 d時，東亞碎米蘚孢子直徑達30～40 μm，碎米蘚孢子直徑變化不明顯。（2）破壁萌發期。培養3 d時，兩種蘚類植物孢子外壁均開始破裂，分化形成綠絲體原始細胞（chloronema initial cell）（圖版Ⅰ：3，4）。5 d時，兩種蘚類植物萌發速度加快，萌發極向均為1～2極。碎米蘚萌發率為75%，兩極萌發率為28.1%（圖版Ⅰ：5）;東亞碎米蘚萌發率為73.4%（圖版Ⅰ：6）。8 d時，碎米蘚和東亞碎米蘚的兩極萌發率分別為68.1%和65.5%，兩種蘚類植物孢子都開始出現三極萌發生長，孢子分化產生的綠絲體原始細胞生長緩慢，其分裂產生的第一個綠絲體細胞測量長度為20～25 μm，直徑為10～15 μm，形狀為半圓球形（圖版Ⅰ：7，8）。9 d時，兩種蘚類植物孢子全部萌發，均沒有產生初生假根（primary rhizoid）和初生軸絲體（primary caulonema）。 兩種蘚類植物在孢子萌發階段的典型特征為產生半圓球形的綠絲體原絲體細胞。

2.2 原絲體發育過程

11 d時，兩種蘚類植物原絲體生長速度依然十分緩慢，綠絲體均由1～10個半圓球狀細胞組成，形狀如念珠狀結構，長度為100 μm。15 d時，兩種蘚類植物均在綠絲體基部第1至第5個細胞上，開始分化產生一級分枝，產生的一級分枝以綠絲體原始細胞為中心，向四周散射生長，生長速度快，綠絲體分枝細胞的形狀也為半圓球形（圖版Ⅰ：9，10）。18 d時，碎米蘚綠絲體基部細胞分枝速度加快，同時在綠絲體頂端細胞處分開始化形成軸絲體。新分化產生的軸絲體細胞由半圓球狀細胞快速分化形成長度為600 μm的長圓柱狀細胞。軸絲體未分化產生分枝，測量碎米蘚的原絲體系統散射生長形成的圓形直徑約為1 000～1 500 μm。綠絲體長度基本保持在300～350 μm（圖版Ⅰ：11）。東亞碎米蘚半圓球狀綠絲體細胞生長緩慢，和碎米蘚一樣，基部綠絲體細胞開始大量分枝，新產生的分枝細胞和原來的綠絲體交叉生長，伸長生長速度緩慢， 新分枝的綠絲體頂部細胞保持半圓球狀細胞形狀，沒有分化產生軸絲體細胞（圖版Ⅰ：12）。在原絲體發育后期，碎米蘚屬兩種蘚類植物基部綠絲體開始大量分枝，分枝頂端為具有斜壁細胞的軸絲體（圖版Ⅰ：13），這種原絲體系統在多維度上高度交叉生長，而沒有擴散生長去增加原絲體系統的面積。在原絲體系統高密度生長的同時，其生長速度也在加快（圖版Ⅰ：14）。在原絲體發育階段，兩種蘚類植物原絲體均產生了由1～15個細胞組成的原絲體短枝，短枝均以綠絲體原始細胞為中心，向四周散射生長。而且兩種蘚類植物原絲體系統生長半徑增長的速度緩慢。

2.3 配子體發生過程

20 d時，兩種蘚類植物均在綠絲體基部細胞處開始分化產生配子體原始細胞（gametophyte initial cell），細胞直徑達100～150 μm，內含較多葉綠體（圖版Ⅰ：15，16）。23 d時，兩種蘚類植物的配子體原始細胞逐漸分化成為桑葚狀群體細胞結構，以不對稱分裂（asymmertric division）的方式進行快速分化產生分生細胞團（meristem）。碎米蘚的桑葚狀群體細胞結構基部分化產生絲狀假根（rhizoid），假根呈正向地性，假根生長速度很快（圖版Ⅰ：17）;東亞碎米蘚桑葚狀群體細胞結構基部未分化產生假根。25 d時，兩種蘚類植物的幼小配子體（gametophyte）均分化產生出1～3片幼葉（圖版Ⅰ：18），配子體的數量開始迅速增加，配子體基部均開始分化產生大量假根。碎米蘚的原絲體在配子體發生后，仍然繼續分化生長，尤其是綠絲體基部分枝繼續增加。東亞碎米蘚的綠絲體系統在配子體分化產生之后，依然緩慢生長。30 d時，兩種蘚類植物的配子體迅速發育，均產生了10～20片幼葉（圖版Ⅰ：19，20）。在配子體發生階段，兩種碎米蘚屬蘚類植物均用20 d左右時間在孢子附近的綠絲體上分化產生了配子體原始細胞。兩種蘚類植物原絲體在配子體分化階段繼續分化生長。

3 討論與結論

3.1 孢子萌發型與系統發育

3.1.1 兩種蘚類植物孢子萌發型 孢子萌發型的劃分要依據蘚類植物穩定的發育性狀特征。碎米蘚屬兩種蘚類植物孢子均為壁外多極萌發，發育形成半球狀細胞組成的綠絲體。碎米蘚在綠絲體1，2. 孢子; 3，4. 綠絲體原始細胞; 5，6. 2極萌發的孢子; 7，8. 3極萌發的孢子; 9，10. 綠絲體一級分枝; 11. 綠絲體頂端分化成軸絲體; 12. 半圓球狀細胞組成的原絲體系統; 13. 具有斜壁細胞的軸絲體; 14. 高密度生長的原絲體; 15，16. 配子體原始細胞; 17. 假根; 18. 幼小配子體; 19，20. 10～20片幼葉的配子體。比例尺：1-8，15=50 μm; 9-13，16-18=100 μm; 14=200 μm; 19，20=500 μm。1，3，5，7，9，11，13，14，15，17，19. 碎米蘚; 2，4，6，8，10，12，16，18，20. 東亞碎米蘚。

1，2. Spore; 3，4. Chloronema initial cell; 5，6. Spore appears two pole germination; 7，8. Spore appears third pole germination; 9，10. Chloronema first-order branches; 11. Chloronema apical cells to produce caulonema; 12. Protonema system composed of semicircular globular cells; 13. Caulonema with oblique wall cells; 14. High density growth of protonema; 15，16. Gametophyte initial cell; 17. Rhizoid; 18. Young gametophyte; 19，20. Gametophyte producing 10-20 young leaves. Scale：1-8，15=50 μm; 9-13，16-18=100 μm; 14=200 μm; 19，20=500 μm。1，3，5，7，9，11，13，14，15，17，19. F. pusilla; 2，4，6，8，10，12，16，18，20. F. matsumurae.

頂端分化產生軸絲體，軸絲體細胞直徑隨著生長發育逐漸變小。兩種蘚類植物原絲體均產生1～15個細胞組成的短枝，短枝均以綠絲體原始細胞為中心，向四周散射生長，配子體原始細胞均在綠絲體基部細胞上產生。兩種蘚類植物整個原絲體系統只存在有綠絲體、軸絲體和假根三種形態。該研究參照Nishida（1978）對蘚類植物孢子萌發型劃分標準，確定了兩種碎米蘚屬植物原絲體發育類型均為蓑蘚型（Maromitrium-type）（Nishida，1978;胡人亮，1987）。Nishida（1978）研究認為蓑蘚型蘚類植物多為孢外萌發，原絲體發育過程中出現由圓柱狀或半球形細胞組成的原絲體，原絲體系統只含有綠絲體和次生假根或綠絲體、軸絲體俱存。因此，根據碎米蘚屬兩種蘚類植物原絲體發育特點，確定其孢子萌發型為蓑蘚型。

3.1.2 兩種蘚類植物孢子萌發型與其系統發育地位 蘚類植物的孢子萌發型與其系統發育地位有著密切關系。多數苔蘚分類學家都認為原絲體性狀的演化順序為片狀原絲體—塊狀原絲體—半圓球狀原絲體—絲狀原絲體。其中，片狀原絲體特征是相對原始的，絲狀原絲體是原絲體發育形態中的最高級的性狀特征（Nishida，1978;Duckett & Ligrone，1994）。在兩種碎米蘚屬植物中，碎米蘚原絲體發育過程出現了半圓球狀原絲體和絲狀軸絲體，東亞碎米蘚僅出現了半圓球狀原絲體，因此，碎米蘚原絲體系統比東亞碎米蘚發達。

根據Nishida（1978）對蘚類植物原絲體發育特征研究，結合兩種碎米蘚屬植物原絲體發育性狀，本研究認為碎米蘚較為進化。究其原因，可能因東亞碎米蘚在水分相對濕潤的南方和干旱少雨的北方樹生環境中都有分布，其對外部環境的適應性較強。在實驗室優越的培養條件下，兩種蘚類植物在原絲體發育階段依然以半圓球狀原絲體性狀占主體，且原絲體生長發育速度緩慢，說明了發育性狀演化的穩定性以及蘚類植物的孢子萌發型不受生境條件影響（Nishida，1978;趙建成等，2005）。

3.2 原絲體發育特征與生境相關性

兩種碎米蘚屬植物的原絲體細胞形狀為半圓球形，生長緩慢。原絲體的分枝均集中分布在綠絲體原始細胞周圍，綠絲體均為1～15個細胞組成，原絲體系統生長半徑有限。上述特殊的原絲體發育性狀特征，均和蘚類植物的生長環境有著緊密的相關性。

本研究所涉及到的兩種碎米蘚屬蘚類植物生境均為樹生環境。有學者對金華市和信陽地區樹附生鮮類植物研究時，均采集到了碎米蘚屬的蘚類植物（盧東升和陳世峰，1995;謝小偉和郭水良，2003），說明該屬蘚類植物生境以樹附生為主。同樹下腐殖質及土生環境相比，樹干的水分條件更為苛刻。本研究兩種碎米蘚屬植物在原絲體發育階段，均產生了僅由1～15個半圓球狀綠絲體細胞構成的不發達的原絲體分枝系統。前期研究的中華縮葉蘚（Ptychomitrium sinense）、短葉扭口蘚（Barbula tectorum）和毛口蘚（Trichostomum brachydontium）等蘚類植物原絲體發育過程中（李敏等，2006;于淑玲，2008），均出現孢子壁內萌發，形成塊狀原絲體（massive protonema）。原絲體細胞呈現塊狀和短圓柱狀等特征的蘚類植物多生長在較為干旱的生長環境中。它們通過縮短綠絲體長度，減少在原絲體發育時期過度消耗生境中的養分和水分，因此，本研究認為半圓球狀原絲體是蘚類植物為了適應干旱環境而產生的一種適應性狀，該性狀隨著蘚類植物進化，逐步演變成一種穩定的發育學性狀特征。樹附生蘚類植物研究中出現頻率較高的蘚類植物還有鐘帽蘚（Venturiella sinensis）、中華蓑蘚（Macromitrium cavaleriei）、細葉小羽蘚（Haplocladium microphyllum）和闊葉叢本蘚（Anoectangium clarum）（謝小偉和郭水良，2003），同兩種碎米蘚屬植物一樣，以上四種樹附生蘚類植物的原絲體發育類型均為蓑蘚型，其原絲體發育過程特征與生境均有著密切相關性。多數旱生型蘚類植物為了應對干旱環境，會主動調整發育周期，減少原絲體發育階段時間，產生片狀、塊狀或泡狀原絲體，還會采取快速產生配子體和孢子體，完成受精作用，以達到短時間內完成生活史的目的（胡人亮，1987）。

3.3 配子體發生特點與生殖策略

面對高大的被子植物，蘚類植物生境選擇存在壓力，身體矮小的蘚類植物為了擴大種群數量，保持了生殖策略的多樣性，以適應復雜多變的環境。兩種碎米蘚屬植物在實驗條件下，均完成了從孢子萌發到原絲體發育，再到配子體產生的過程。實驗室培養基水分充足，兩種碎米蘚屬植物保持在單倍體生長階段，均用20 d左右時間便分化產生了配子體原始細胞，2種配子體原始細胞分化產生位置有共性特點，即均在孢子附近的綠絲體上分化形成。在實驗過程中，均未見到兩種蘚類植物產生孢子體，這似乎說明在水分充足的條件下，兩種蘚類植物生殖策略選擇了r型生態對策，選擇通過無性生殖擴大種群，以避免有性生殖帶來的生物能量過度消耗。這種現象在前期叢蘚科植物和部分側蒴蘚類植物的孢子萌發和原絲體發育實驗中也得到了驗證（趙建成等，2005;李敏等，2006;于淑玲，2008）。在野外采集時，兩種樹生蘚類植物均生長有孢子體，其野外生境比實驗室內環境更干旱少水，植物體面對相對干旱的環境，多選擇有性生殖策略，及時完成生活史，產生孢子體以度過惡劣環境。在實驗室內培養時，水分條件充足，卻未發現產生孢子體?？梢钥闯觯瑢τ谕环N蘚類植物，在面對不同生境時，可隨時調整生殖策略，以保持種群數量的有效擴張。

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（責任編輯 周翠鳴）