同域分布的綠孔雀與白鷴時空生態位分化

晏鳴霄，孫楠，顧伯健，賀如川，劉瑛

(1.中國科學院西雙版納熱帶植物園，云南西雙版納666303； 2.中國科學院大學，北京100049；3.鄭州大學生命科學學院生物多樣性研究所，鄭州450001； 4.復旦大學生命科學學院，上海200433)

生態位分化對同域分布的物種共存的重要性是被普遍認可的(儲誠進等，2017)。根據競爭排斥原理，生態需求相似的競爭者同域分布時，必須通過至少一個生態位維度的分化才能實現穩定共存(Hardin，1960)。生態位分化主要在生境、食物和時間3個維度上發生(Schoener，1974)，其中，海拔(垂直空間)和植被類型(水平空間)屬于生境維度，日活動節律和季節變化屬于時間維度。對比同域分布近緣物種的生態位特征，有利于指導多物種保護工作的實踐(Linnell & Strand，2010)。

云南是中國唯一有綠孔雀Pavomuticus分布的省份，且滇中地區是其重點分布區域(滑榮等，2018；Kongetal.，2018)。經過前期調查，在玉溪市峨山和新平交界處發現有綠孔雀與多種雉類共存現象。其中，綠孔雀和白鷴Lophuranycthemera為當地優勢雉類物種(表1)。綠孔雀和白鷴同屬雞形目Galliformes雉科Phasianidae，均為典型的熱帶-亞熱帶林棲物種(鄭光美，2015)，世界分布范圍有重疊(圖1)。相近的體型和食性需求(Madgeetal.，2000；鄭光美，2015)使二者在同域分布時可能成為潛在的競爭者，是考察大型雉類生態位分化的理想對象。綠孔雀是國家Ⅰ級重點保護野生動物，被世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)等級(IUCN，2020)、《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)列為極危(CR)等級，國內現存數量僅235～280只(滑榮等，2018)；白鷴是國家Ⅱ級重點保護野生動物。國內對白鷴的研究歷史較長，對其活動節律和生境利用等多有研究(高育仁，余德群，1995；余建平等，2017；劉佳等，2019)。關于白鷴及其同域分布的雉類種間生態位分化的研究也較多，陳俊豪等(2009)研究了白鷴與白頸長尾雉Syrmaticuselliooti秋冬季空間生態位差異，劉鵬等(2012)對比了江西官山自然保護區4種雉類的生境選擇差異，王方等(2020)比較了云南哀牢山白鷴和原雞Gallusgallus的活動節律等。而綠孔雀生性機警敏感不易觀察，有關野生綠孔雀的生態學研究較少，且限于單一物種，集中在其生境利用和活動節律方面(楊曉君等，2000；劉釗等，2008，2018；Liuetal.，2009；李旭等，2016)。目前尚無對綠孔雀和與其同域分布的雉類物種之間生態位分化的研究。

表1 基于紅外相機監測獲得的雉類(2018—2019)Table 1 Galliformes species obtained by camera-traps(2018-2019)

在沒有綠孔雀分布的研究區域中，白鷴通常是森林雉類的優勢物種，占據更寬的生態位(陳俊豪等，2009；劉鵬等，2012)。然而，當這2種大型雉類同域分布時，二者的生態位會如何發生變化以實現穩定共存，這是本研究試圖解答的問題。本研究在玉溪市峨山和新平交界處山地利用紅外相機技術對綠孔雀和白鷴進行調查，比較二者在海拔、植被類型利用和日活動節律3個生態位維度上的異同，為深入探討近緣雉類物種的共存機制提供理論依據，并提出合理的保護建議。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

研究區域位于云南省玉溪市峨山縣和新平縣交匯處(102°3′50″～102°9′41″E，24°3′27″～24°10′10″N；圖1)，海拔1 150～1 650 m。植被類型為以云南松Pinusyunnanensis為主構成的暖性針葉林和半濕潤常綠闊葉林。滇中地區屬低緯高原，南亞熱帶、中亞熱帶半濕潤季風氣候，一年分為旱季(11月至次年4月)和雨季(5—10月)。旱季溫度低且降水少，平均日出時間為07∶30，日落時間為19∶00；雨季溫度高且濕度大，平均日出時間為06∶45，日落時間為19∶35。

1.2 數據收集和整理

紅外相機技術被廣泛用于野生動物調查和研究，其隱蔽性強，對動物干擾小，且能夠在大范圍長時間內有效記錄連續的時空數據(李晟等，2014；肖治術等，2014)，是研究野生動物自然活動情況的有利工具。本研究于2018年6月—2019年5月基于紅外相機技術在研究區域內開展雉類物種監測。在區域內制作1 km×1 km網格地圖，每個網格中設置1臺紅外相機(Ltl-6511MC；獵科公司，珠海)，任意2臺相機直線距離大于500 m。布設過程中未使用誘餌，確保記錄動物在自然狀態下的活動。到達合適地點后，沿小路或有野生動物活動痕跡的地方布設紅外相機，在面向小路或活動痕跡3～5 m處選擇視野開闊的位置，將相機固定在離地面0.5～1.2 m的樹干上，鏡頭避開陽光直射的角度。紅外相機參數設置為“拍照”，連續拍攝3張，觸發間隔10 s，24 h工作。相機固定后，清除相機前的樹枝和雜草，避免錯誤觸發。記錄相機位點信息。每6個月回收一次數據，并更換電池和存儲卡。

紅外相機照片回收后，使用生物多樣性檢測儀管理系統(Bio-Photo V2.1；易安衛士高端技術裝備研發中心)提取照片中日期和時間等基礎信息，參考《中國野外鳥類手冊》(約翰·馬敬能等，2000)對照片中的野生動物進行物種鑒定，并由系統直接導出Excel，對數據進行后續整理。為避免過高估計物種探測率，將同一物種在同一相機位點連續30 min(±1 min)內的拍攝記錄記為一次獨立事件(O’Brien，2008)。

1.3 數據分析

1.3.2 空間利用將海拔從1 650 m開始向下每100 m劃為一個水平(1 350 m以下多為溝谷，面積較小，劃為一個水平)，共劃分為4個水平。為對比綠孔雀和白鷴在各海拔水平的利用情況，使用Wilcoxon秩和檢驗對同季節多物種之間以及單物種多季節之間進行差異性檢驗，顯著性水平設置為α=0.05。植被類型按當地主要林型分為針葉林、闊葉林、針闊混交林和灌叢4種。通過比較綠孔雀和白鷴在各植被類型中被探測到的獨立事件數的百分比來考察不同季節不同物種對植被的利用情況。

1.3.3 日活動節律采用非參數核密度估計方法分析日活動節律。使用R Studio(R Core Team，2019)中的overlap(Meredith & Ridout，2014)繪制物種核密度曲線圖，并計算重疊指數：重疊指數根據成對物種較小的樣本數選取，來判斷重疊程度：當樣本量小于50時采用Delta1值，當樣本量大于75時采用Delta4值。activity包(Rowcliffe，2016)利用Wald test對同一分布的循環預測值進行概率檢驗考察同一物種季節間以及不同季節物種間日活動節律的差異性。統計分析和制圖均在R Studio中處理。

2 研究結果

2.1 雉類多樣性情況

在研究區域內布設紅外相機位點77個，去除被偷和損壞的位點，最終獲得63個有效相機位點，累計使用相機191臺次。雨季降雨量大，許多相機后期工作中斷，為確保調查強度一致，僅取5—9月的數據代表雨季；旱季相機均正常工作，有效數據時間為11—4月。調查期間在32個位點拍攝到綠孔雀、白鷴、黑頸長尾雉Syrmaticushumiae、白腹錦雞Chrysolophusamherstiae和原雞5種雉類(中華鷓鴣Francolinuspintadeanus在走樣線時調查到，但未被紅外相機探測到)，共計237個獨立事件，其中，綠孔雀的相對多度指數最高(RAI=0.73)，其次為白鷴(RAI=0.56)，二者為當地雉類的優勢物種(表1)。拍到綠孔雀和白鷴的相機位點數分別為 25個和14個，二者都拍到的位點共有9個(表2)。旱季探測到二者的獨立事件數比雨季的更多。

表2 紅外相機位點分布和物種探測情況Table 2 Distribution of camera-trap stations and detection times of species

2.2 空間利用差異

綠孔雀和白鷴對區域內4種植被類型均有利用，但是利用率顯著不同。綠孔雀對各種植被類型的利用較平均，其中，對針葉林的利用率全年最高(旱季：34.25%，雨季：55.00%)，旱季利用率次高的是針闊混交林(28.77%)，雨季則更多出現在灌叢(32.50%)。白鷴對闊葉林的利用表現出明顯偏好(旱季：93.00%，雨季：77.27%)，對針葉林也有一定的利用(旱季：6.00%，雨季：18.18%)，但在其他2個植被類型中各只有1個獨立事件發生(圖2)。

綠孔雀分布的海拔范圍比白鷴更寬，其主要活動海拔明顯更高(1 486 m±75.2 m vs. 1 390 m±71.9 m; w=8 122.5，P<0.001)。綠孔雀旱季活動的海拔范圍比雨季更寬，但是差異不明顯(1 480 m±78.1 m vs. 1 498 m±69.1 m;w=1 245，P=0.19)；白鷴旱季活動的海拔則比雨季明顯更低(1 382 m±62.8 m vs. 1 414 m±92.1 m;w=356.5，P<0.001)(圖3)。

2.3 活動節律差異

綠孔雀和白鷴均為晝行性物種。綠孔雀為晨昏活動模式，日間活動的2個高峰分別出現在日出后和日落前，活動低谷期在正午，季節間日活動節律之間的差異無統計學意義(Dhat1=0.75，P=0.15；圖4：a)。白鷴只有1個日間活動高峰，主要出現在午后，旱季的活動高峰(約17∶00)比雨季(約13∶00)更晚，季節間活動節律差異有統計學意義(Dhat1=0.62，P<0.01；圖4：b)。綠孔雀和白鷴日活動節律在旱季(Dhat1=0.55，P<0.001；圖4：c)和雨季(Dhat1=0.61，P<0.01；圖4：d)之間的差異有統計學意義。

3 討論

在本研究區域中，綠孔雀和白鷴雖然都是優勢雉類物種，但前者的相對多度卻是其他所有同域分布的雉類相對多度之和，其空間生態位，無論在海拔分布還是植被類型利用上都比白鷴廣泛得多。

在沒有綠孔雀分布的研究區域中，白鷴通常是森林雉類的優勢物種，海拔分布范圍相對較寬(陳俊豪等，2009；劉鵬等，2012)，日活動節律也是正常的晨昏雙峰特征(高育仁，余德群，1995；劉鵬等，2012；余建平等，2017；劉佳等，2019)。然而，白鷴在本研究中卻明顯不同于其他研究區域，活動只集中在海拔1 350～1 400 m這一相對狹窄的區間內，日活動節律也僅有單個峰值，且與綠孔雀活動高峰明顯錯開。Schoener(1974)認為同域物種生態位分化的強度隨空間、食物和時間的順序遞減。由于時間本身具有剛性不容易改變，日活動節律調整通常被認為是最后被啟動的一種共存機制，特別是在活動空間受限制或干擾的情況下(Harringtonetal.，2009)。因此，近緣物種同域分布時首先會在空間分布上發生顯著變化，在有限空間內的種間競爭會導致日活動節律的改變(孫楠等，2020；Sunetal.，2020)。本研究區域中，白鷴和綠孔雀在時空生態位上發生的改變和分化也印證了上述規律。

在東南亞地區進行的研究顯示，綠孔雀偏好利用較為開闊的“落葉龍腦香林”和半常綠季雨林(Brickle，2002；Saridnirunetal.，2017)。但是，本研究發現綠孔雀對棲息地的選擇在旱季沒有明顯偏好，在雨季則主要利用針葉林。鄭光美(2015)認為綠孔雀選擇針葉林是被迫適應，本研究則認為，滇中地區針葉林干燥和林下較開闊的特征可能使其作為東南亞同類植被的替代林型。另一方面，求偶期的雄性綠孔雀需要開闊的林地開屏展示(Brickle，2000)，針葉林可以滿足此需求。實地調查時目擊了綠孔雀在針葉林下刨食白蟻巢穴，說明針葉林中也有綠孔雀的食物分布；同樣，當地灌叢以華西小石積Osteomelesschwerinae為優勢物種，訪問當地居民得知，這也是綠孔雀食物之一。另外，綠孔雀的體色使其在開闊林地也較易隱蔽。相反，白鷴卻幾乎不在針葉林和灌叢中出現，而是對蓋度較高、濕度較大的闊葉林表現出明顯偏好，這可能與其雄性體色與環境差異過大，需要隱蔽有關(盧汰春，1991)(圖5)。綠孔雀在旱季也會增加對闊葉林的利用，可能因為綠孔雀的雛鳥孵化期在5、6月(鄭光美，2015)，相對濕潤茂密的闊葉林有利于雛鳥隱蔽，且有落果供其覓食(Brickle，2002)。白鷴在雨季則會增加對針葉林的利用，可能與該季節針葉林中可提供的食物增多有關。

綠孔雀是中國最為珍稀的保護物種之一，盜獵和棲息地喪失是其受威脅的主要原因(IUCN，2020)。本研究區域中有6種雉類，其中5種在中國脊椎動物紅色名錄中被列為近危(NT)以上等級，相對多度指數最高的是綠孔雀。雖然本次調查尚不足以對種群數量進行估計，但根據紅外相機拍攝到雉類的位點數(32/63)可以推算該地區約50%區域有野生雉類棲息，40%(25/63)的區域有綠孔雀活動。這說明當地政府的嚴格管理、常規巡護和對植被維護等工作使綠孔雀免受前述威脅，保護成效顯著。但是，當地人為活動的影響仍不容忽視。有研究表明，綠孔雀主要選擇河谷兩側的低地棲息(Brickle，2002；Liuetal.，2009；Saridnirunetal.，2017)。本研究中綠孔雀主要分布在1 500 m左右的山地，實地調查則發現當地海拔1 200 m左右的亞尼河河谷地帶人為活動強度較高，這可能是迫使綠孔雀向較高海拔遷移的主要原因。此外，研究區域的西北部有一片雉類分布的空白地區為育苗基地，人為活動較多，且植被類型以單一針葉林為主，缺少闊葉林成份，可能無法在旱季為野生雉類提供水源和食物。因此，控制人為干擾、增加該區域半濕潤常綠闊葉林的面積對提高棲息地質量以及維持當地大中型雉類種群有重要意義。綠孔雀在該地區的廣泛適應性在其他地區并不多見，建議將該地區劃為以綠孔雀為主的重點雉類保護區域，未來將開展更多關于野生綠孔雀的基礎生態學研究，為制定更詳盡的保護策略提供數據支持。