減氮對遼粳5號/秋田小町RIL群體莖稈維管束、穗部和產量性狀的影響及其相互關系

程艷雙 胡美艷 杜志敏 閆秉春 李 麗 王祎瑋 鞠曉堂 孫麗麗徐 海

沈陽農業大學水稻研究所 / 農業農村部東北水稻生物學與遺傳育種重點實驗室 / 北方超級粳稻育種教育部重點實驗室 / 遼寧省北方粳稻遺傳育種重點實驗室, 遼寧沈陽 110866

中國農田化肥投入量大, 化肥使用以氮肥為主, 我國的氮肥施用量至2018年已達到2065.4萬噸(國家統計年鑒2019)。由于化肥的過量使用, 化肥面源污染環境風險增加[1]。相關研究表明, 氮肥減施對提高氮肥利用率和減少農田溫室氣體排放有重要作用[2-4]。氮肥對水稻莖稈維管束的生長發育和產量形成有重要影響[5-11]。水稻光合產物、礦物質和水主要通過維管束系統運輸到水稻植株各個部位[12], 莖稈維管束性狀與穗部性狀和產量形成關系密切[13-21]。研究減氮后, 水稻莖稈維管束、穗部和產量性狀的變化規律及其相互關系, 對低投入下獲得水稻高產穩產有重要意義。在遼寧稻區, 以主栽的直立穗型高產粳稻品種與日本引進的彎曲穗型優質米品種雜交創制高產優質相結合的育種新材料是當地育種者廣泛采用的一種主要育種方法。本試驗以遼寧高產直立穗型品種遼粳5號和日本優質彎曲穗型品種秋田小町雜交后構建的重組自交系為試材, 調查 2種施肥模式(高氮肥與低氮肥)下中日水稻品種雜交后代莖稈維管束、穗部和產量性狀的變化,研究減氮對三者關系及對水稻“庫-流”關系的影響, 分析不同減產類型株系在2種施肥模式下穗部性狀和莖稈維管束性狀的特點, 探究減氮條件下維持產量穩定的可能途徑。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以遼粳5號和秋田小町雜交, F2開始采用單粒傳法構建的F11代RIL群體為試材, 共200個株系。

試驗材料于2018年種植于沈陽農業大學水稻研究所試驗田。4月13日播種, 5月20日插秧, 10月5日收獲。大田試驗分2個區, 每個區種植相同的200個RIL群體株系, 每個株系種植3行, 每行10穴, 單本插, 株距13.3 cm,行距30.0 cm。分別采用高氮肥和低氮肥2種施肥模式, 其他田間管理措施同當地生產田一致。施肥模式如表1。

表1 供試材料的施氮處理Table 1 Two nitrogen patterns (kg hm-2)

1.2 試驗方法

在齊穗期每個株系剪取3株長勢一致的單莖, 取穗頸節底部處和倒二節底部, 徒手切片, 用 1%濃度番紅染液對切片染色, 在德國卡爾蔡司公司生產的AxioZoomv16型號的大視野立體變倍顯微鏡下, 計數各材料單莖穗頸節大維管束個數(PN LVBV of a stem)和單莖穗頸節小維管束個數(PN SVBN of a stem), 單莖倒二節大維管束個數(SI LVBV of a stem)和單莖倒二節小維管束個數(SI SVBV of a stem), 并測量計算單莖穗頸節大維管束韌皮部面積(PN LVPA of a stem)、單莖穗頸節大維管束木質部面積(PNLVXA of a Stem)、單莖穗頸節大維管束面積(PN LVA of a stem), 單莖倒二節大維管束韌皮部面積(SI LVPA of a stem)、單莖倒二節大維管束木質部面積(SI LVXA of a stem)、單莖倒二節大維管束面積(SI LVA of a stem), 并分別計算單株大維管束面積(單莖大維管束的總面積×單株穗數)單株大維管束木質部面積(單莖大維管束木質部面積×單株穗數)、單株大維管束韌皮部面積(單莖大維管束韌皮部面積×單株穗數)。

在水稻成熟期, 每個株系選取5穴的全部穗, 風干后留室內考種, 剩余材料按小區全部收獲, 脫粒測產?？挤N方法: 調查每個株系所取5穴的所有穗的一次枝梗數, 按眾數取其中 10穗, 分別測量每穴穗數、穗長、穗頸粗、一次和二次枝梗數、一次和二次枝梗實粒數和秕粒數, 分別計算一次和二次枝梗結實率、總體結實率、著粒密度、單穗重、每穗粒數和千粒重。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和DPS12.5數據處理系統進行數據的統計和分析, 用Microsoft Excel 2010作圖。

2 結果與分析

2.1 RIL群體莖稈維管束性狀的次數分布圖

由圖1可以看出, RIL群體水稻莖稈維管束各性狀的數值均呈連續分布, 且接近正態分布。高、低氮模式下,RIL群體的莖稈維管束性狀表現出單峰或雙峰分布, 高氮區的單莖穗頸節、倒二節小維管束個數和單株倒二節大維管束木質部面積的峰值高于低氮區, 高氮區單株倒二節大維管束面積的峰值小于低氮區, 其他莖稈維管束性狀與高、低氮區峰值一致。

2.2 氮肥減施后RIL群體莖稈維管束性狀的變化

表2顯示, 氮肥減施后, RIL群體水稻的單莖穗頸大維管束個數、穗頸小維管束個數、單莖倒二節大維管束個數和倒二節小維管束個數均極顯著減少, 單莖穗頸節大維管束韌皮部面積顯著增加, 單莖穗頸節大維管束面積極顯著增加, 單莖倒二節大維管束木質部面積顯著降低,單莖倒二節大維管束面積顯著增加; 單株倒二節與穗頸節大維管束韌皮部面積、木質部面積和維管束面積都極顯著減少。

2.3 氮肥減施后RIL群體穗部性狀的變化

表3顯示, 氮肥減施后, 水稻一次枝梗數極顯著減少,一次枝梗結實率與二次枝梗結實率均極顯著增加, 單穗重顯著增加。

2.4 氮肥減施后RIL群體產量性狀的變化

表4顯示, 氮肥減施后, 水稻穗數極顯著減少, 結實率與千粒重均極顯著增加, 產量極顯著降低。

表2 氮肥減施后RIL群體莖稈維管束性狀的變化Table 2 Variation of stem vascular bundle traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

表3 氮肥減施后RIL 群體穗部性狀的變化Table 3 Variation of panicle traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

表4 氮肥減施后RIL 群體產量性狀的變化Table 4 Variation of yield traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

2.5 RIL群體莖稈維管束性狀與穗部性狀的關系

表5顯示, 2種施肥模式下, RIL群體穗頸粗、一次枝梗數、二次枝梗數、著粒密度和單穗重和單莖維管束性狀大多呈顯著或極顯著正相關。

2.6 RIL群體莖稈維管束性狀與產量性狀的關系

表6顯示, 2種施肥模式下RIL群體穗數與單莖倒二節維管束性狀大多有顯著或極顯著負相關關系, 在低氮區與單莖穗頸節大維管束韌皮部面積和維管束面積有顯著負相關; 在2種施肥模式下每穗粒數與單莖維管束性狀大多有極顯著正相關關系; 結實率與單莖倒二節大維管束個數在高氮區呈極顯著負相關, 在低氮區呈顯著負相關; 千粒重與單莖倒二節大維管束韌皮部面積在2種施肥模式下都呈顯著正相關, 與低氮區單莖穗頸節小維管束個數有顯著負相關, 與低氮區單莖穗頸節大維管束韌皮部面積有顯著正相關; 高氮區產量與單莖倒二節大維管束木質部面積有顯著負相關。低氮區結實率和千粒重與單株維管束面積性狀大多呈顯著或極顯著負相關; 2種施肥模式下單株維管束面積性狀與穗數和產量都有極顯著正相關。

表5 高、低氮模式下RIL群體莖稈維管束性狀與穗部性狀的關系Table 5 Relationship between stem vascular bundle traits and panicle traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

2.7 氮肥減施后RIL群體不同產量變化類型株系間的性狀差異

以氮肥減施后減產 10%以上的株系, 劃分為大幅減產類型, 有114個株系(表7); 減產10%以內的株系, 劃分為小幅減產類型, 有 9個株系(表8); 產量不減少的株系,劃分為不減產類型, 有77個株系(表9)。

表7顯示, 氮肥減施后, 大幅減產類型株系的單莖穗頸節大, 小維管束個數、單莖倒二節大和小維管束個數極顯著減小, 單莖倒二節大維管束面積顯著增加, 單株莖稈大維管束面積顯著或極顯著減少; 不減產類型的株系, 單莖穗頸節大維管束韌皮部面積和大維管束面積顯著增加,單株穗頸節大維管束面積顯著或極顯著增加。

表8顯示, 氮肥減施后, 大幅減產類型株系的穗頸粗、一次枝梗結實率和二次枝梗結實率極顯著增加, 一次枝梗數極顯著下降; 小幅減產類型的株系, 二次枝梗結實率顯著增加; 不減產類型的株系穗頸粗顯著增加, 二次枝梗數、一次和二次枝梗結實率和單穗重均極顯著增加。

表9顯示, 氮肥減施后, 大幅減產類型株系的結實率和千粒重極顯著增加, 穗數、每穗粒數和產量極顯著下降; 小幅減產類型的株系結實率顯著增加, 產量極顯著減小; 不減產類型的株系穗數、結實率、千粒重和產量均極顯著增加。

表6 高、低氮模式下RIL群體莖稈維管束性狀與產量性狀的關系Table 6 Relationship between stem vascular bundle traits and yield traits of the RIL population under high and low nitrogen patterns

表7 氮肥減施后RIL群體不同產量變化類型株系莖稈維管束性狀的變化Table 7 Stem vascular bundle traits variation of the RIL population of different yield change under high and low nitrogen patterns

(續表7)

表8 氮肥減施后RIL群體不同產量變化類型株系穗部性狀的變化Table 8 Panicle traits variation of the RIL population of different yield change under high and low nitrogen patterns

表9 氮肥減施后RIL群體不同產量變化類型株系產量性狀的變化Table 9 Yield traits variation of the RIL population of different yield change under high and low nitrogen patterns

3 討論

水稻植株群體結構和籽粒產量形成與氮素含量密切相關。水稻生長過程中, 大部分氮素都積累在葉片中, 在一定的含氮量水平下, 水稻葉片含氮量越高, 葉片的光合生產能力越強[22]。增加施氮量能增加有效穗數、每穗粒數, 但也降低結實率[23-24]。楊守仁等[25]認為產量構成因素可以簡化為穗數乘穗重(指平均每穗粒重), 用分蘗力來協調穗多與穗大的矛盾是有效的。

本研究表明, 氮肥減施后, RIL群體水稻的單莖維管束個數減少, 大維管束面積增加, 說明減氮可以增加單個大維管束面積, 但是引入穗數性狀后, 減氮后水稻的單株維管束面積極顯著降低。在穗部和產量性狀上, 減少氮肥會使水稻一次枝梗數、穗數、產量減少, 增加一次枝梗、二次枝梗結實率、單穗重、結實率和千粒重。結合穗頸維管束越多一次枝梗數和二次枝梗數越多, 可以推斷, 減氮會使水稻分蘗減少, 莖稈維管束分化減少, 因此穗數、莖稈維管束個數、一次和二次枝梗數減少, 穗數的減少使整體的“流”和“庫”都減少, 單莖的“流”增加, 不能彌補穗數減少的損失, 所以, 單穗的結實率、千粒重和單穗重有所增加, 但整體產量顯著減少。進一步分析, 減氮條件下水稻分蘗、莖稈維管束分化和庫容量的關系, 對研究水稻生長發育過程中“源庫流”的變化和關系有重要意義。

相關分析得出, 莖稈維管束個數與枝梗數、穗粒數關系密切, 莖稈維管束面積與籽粒充實度密切相關。單莖維管束個數越多, 穗頸粗越粗, 枝梗數和穗粒數越多; 單莖大維管束韌皮部面積越大, 千粒重越重; 單莖大維管束面積越大, 穗數越少, 與前人[26-28]研究結果基本一致。在低氮區, 結實率和千粒重與單株維管束面積性狀大多呈顯著或極顯著負相關, 但高氮區沒有顯著相關, 可能是高氮區單株維管束面積足夠大, “流”的負荷小, 減氮后, 維管束總體面積減小, 結實率和千粒重增加, 籽粒足夠充實,即使“流”增加, 也不能繼續提高籽粒充實度, 此時限制產量增加的是“庫”容。

從莖稈維管束性狀上分析, 氮肥減施后, 單株莖稈大維管束面積的減少可能是產量減少的原因, 單莖穗頸節和倒二節大、小維管束個數穩定, 單莖和單株穗頸節大維管束面積的增加, 可能是產量不減少的原因。從穗部性狀上分析, 氮肥減施后, 一次枝梗數的減少可能是減產的原因, 二次枝梗數增加可能是不減產的原因。從產量性狀上分析, 氮肥減施后, 穗數和每穗粒數的減少是產量減少的直接原因, 穗數的增加可能是不減產的原因。實際生產中,影響產量的因素錯綜復雜, 互相制約, 單一性狀的變化不能決定產量。