冬瓜種子休眠類型初探

曹鑫鑫，高 瞻 ，廖道龍 ，劉子凡*，蘇祺睿

（1.海南大學熱帶作物學院，海南海口 570228；2.海南省農業科學院蔬菜研究所，海南海口 571100）

冬瓜為一年蔓生或架生草本植物，具有適應性強、易于栽培管理、產量高、耐熱和耐貯藏等優點。20世紀90 年代以來，廣東、廣西、海南等地大力發展反季節冬瓜，冬春季冬瓜已成為當地農民的主要經濟來源之一。由于多年連作，冬瓜連作障礙日益嚴重，嫁接技術已成為主要的栽培方式。培育冬瓜嫁接種苗是防控冬瓜連作障礙的重要方式，當前海南省嫁接育苗主要采用訂單生產、集中育苗的生產方式。但由于冬瓜種子存在休眠，導致正常的商品種子發芽率低，一般發芽率僅為60%，遠低于其他作物種子[2]。因此，在生產中采用常規方法對冬瓜種子進行處理，會造成發芽率低、發芽緩慢、出芽不整齊的情況[3]，不僅增加用種量和育苗管理成本，而且影響種苗出圃的整齊度。

為提高發芽率，前人就冬瓜種子休眠的破除方法進行了許多研究，如層積，播種時再浸種一段時間[4]；浸種 6 h 后用 1 000 mg/L GA 處理 2 h[5]；種子破殼處理[6]；選用15℃～30℃的變溫發芽[7]等。但不同品種和產地的冬瓜種子，其休眠特性存在較大差異[8]，所以只要掌握了冬瓜種子的休眠類型，就可有針對性地選擇預措方法。為此，筆者選擇海南大面積種植的特大黑皮冬瓜種子為材料，分析其種子休眠特性，為合理選擇打破冬瓜種子的休眠方法提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試種子均為商品種子。冬瓜種子為海南特大黑皮，由海南省農業科學院蔬菜研究所提供；小白菜種子為小雜56，由北京金利農種子科技有限公司生產提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子生活力測定。取完整未處理種子120 粒，重復3 次，采用TTC 染色法測定[9]。

1.2.2 種子發芽試驗。隨機選取剝除種皮、夾裂種孔和未處理的完整種子（對照）各300 粒，每類種子設3 次重復。置床后第7 天開始記數，第14 天結束，計算發芽率[10]。

1.2.3 種皮透水性測定。按“1.2.2”的方法獲取夾裂種孔及完整未處理種子各300 粒，3 次重復，每個重復100 粒種子，分別放入燒杯中，加蒸餾水30 mL，保鮮膜封杯口，25℃下吸水，1、3、6、9、18、24、36、48、50、66、72 h 后取出種子，吸去表面水分，稱重，再置于燒杯直到試驗結束，計算吸水率[11]，繪制吸水曲線[8]。種皮透水性測定結束后，剝離種皮，烘干法分別測定其種仁含水量。

1.2.4 種皮透氣性測定。取完整未處理種子800 粒，稱重，設 8 個浸泡時間，分別為 0、5、10、20、30、40、50、60 h，100 粒種子置于燒杯，加蒸餾水 20 mL，25℃浸泡，達到浸泡時間后取出，一半種子夾裂種孔，一半種子不處理，分別測定其種子呼吸強度[12]。

1.2.5 浸提液生物測定。①浸提液制備。取剝離的種皮和種仁各10.00 g，研磨，置100 mL 容量瓶，加80%甲醇溶液50 mL，搖勻，浸提36 h，每12 h 振蕩1 次，紗布過濾，減壓濃縮，定容，得100 mg/mL 浸提液備用。②生物測定。種殼與種仁浸提液均設4 個處理，分別為 0、25、50、100 mg/mL，3 次重復，每個重復100 粒。浸提液浸泡小白菜種子12 h 后，置于吸足各浸泡液的雙層濾紙上發芽盒中，25℃發芽，以根長為種子直徑2 倍為發芽標準，第1 天開始記數，第7 天結束，計算發芽率。

1.2.6 數據統計和分析。Excel 2007 數據初步處理和繪圖，統計分析采用SAS 9.02 軟件。

2 結果與分析

2.1 種子外源休眠分析

試驗發現完整未處理種子的生活力為90%～95%，種子發芽率為10%～13%，遠低于生活力，說明大量未發芽種子具有生活力，即種子本身具有休眠的特性。

從圖1 可以看出，第7～14 天，剝除種皮的種子發芽率為25%～31%，明顯高于完整種子發芽率，說明種皮是影響冬瓜種子萌發的原因之一。但是，剝除種皮的種子發芽率也僅在30%左右，仍遠低于其生活力，說明冬瓜種子除種皮因素外，還存在著其他休眠因素。

圖1 不同處理對冬瓜種子發芽率的影響

2.2 種子物理休眠分析

種子的物理休眠主要指種皮不透水和不透氣引起的休眠。圖2 顯示，夾裂種孔的種子與完整未處理種子的吸水率變化趨勢基本一致，均分為快速吸水期、緩慢吸水期和近飽和期3 個階段。前2 h 為種子快速吸水期，吸水率呈直線上升；2 h 后吸水速率緩慢上升，并漸趨平衡；最后均可達到吸水飽和，且吸水達到飽和需要時間基本相同，表明冬瓜種皮具有一定的透水性。

吸水達到飽和時，夾裂種孔與完整種子的種仁含水量分別為51.18%，52.31%，且無明顯差異，說明完整冬瓜種子在吸脹后種仁不缺水，種皮的透水性不是影響種子萌發的主要因素。

圖2 不同處理冬瓜種子吸水曲線

呼吸強度是反映種子代謝強度的重要指標。從圖3 可以看出，種子吸脹初期，吸脹后夾裂種子的呼吸強度與完整種子基本一致，至吸水后期對照種子的呼吸強度下降，而夾裂種子的呼吸強度基本保持穩定。這可能與吸水后期完整種子的O2供應不足或前期相對強烈呼吸作用產生的CO2聚積在種皮與種仁間，引起無氧呼吸所致。

圖3 冬瓜種子在不同吸脹時間后的呼吸速率

2.3 種子化學休眠分析

由圖4 可知，不同濃度的種皮甲醇浸提液對小白菜種子的發芽率影響都無顯著差異。種仁甲醇浸提液對白菜種子的發芽存在抑制作用，濃度越高，抑制作用越強，說明種仁中存在抑制種子萌發的物質。

2.4 種子機械休眠分析

從前面的分析可知，種皮透水性不是冬瓜種子休眠的主要原因，且種皮浸提液不含有發芽抑制物質，所以種子發芽率的差異不是由種皮機械休眠導致的。由圖5 可知，夾裂種孔的種子發芽率與完整種子無明顯差異，即機械障礙并不是引起冬瓜休眠的因素。

圖4 冬瓜種皮與種仁甲醇浸提液對小白菜種子發芽率的影響

圖5 不同處理對冬瓜種子發芽率的影響

3 結論與討論

Nikolaeva 將種子的休眠分為內源休眠、外源休眠、綜合休眠[12]。內源休眠分為胚形態發育未完成的形態休眠和生理上未成熟或含有萌發抑制物質的生理休眠，外源休眠分為物理休眠、化學休眠、機械休眠[13]。研究表明，新鮮冬瓜種子存在胚形態發育已完成、生理上已成熟，其休眠期約80 d[1]。生產上，瓜農使用的冬瓜種子均是購置的商品種子，存貯時間大多超過80 d。該試驗所用的冬瓜種子材料也是超過80 d 的已完成胚形態成熟和生理成熟的種子。

冬瓜種皮結構厚硬，富含角質層[14]，子葉內含脂肪、瓜氨酸、皂苷等物質，造成水分和氧氣難以透過、浸種時間長，影響種胚代謝活動，抑制種子萌發。該試驗發現，種皮不透氣和種仁含有抑制物質是冬瓜種子休眠的主要原因，機械休眠不是冬瓜種子休眠的主要原因，這一點與沈穎等[1]的研究結果不一致。

該試驗明確了冬瓜種子休眠是由于種皮不透氣和種仁含有抑制物質。清楚了冬瓜種子的休眠類型后，就可有針對性地選擇預措方法。如氧化劑浸種可輕度腐蝕種皮，提高種皮透水透氣性，同時提供較多的氧，促進種子萌發[15]；赤霉素和激動素、一些赤霉素的鉀鹽、6-BA 和乙烯浸種可以破除抑制物質對種子萌發的影響[16-17]。故可考慮選擇雙氧水加赤霉素鈉鹽或雙氧水加乙烯浸種的方法破除冬瓜種子的綜合休眠，其具體效果及具體濃度還有待于進一步研究。