新優觀賞花木高盆櫻桃研究進展*

朱軍 葉小玲 胡曉敏

ZHU Jun，YE Xiao-ling，HU Xiao-min＊

高盆櫻桃Cerasus cerasoides又名冬櫻花、云南早櫻、云南歐李等，為薔薇科櫻屬落葉喬木，是我國唯一冬季開花的野生櫻花。其樹勢旺盛，樹形優美，枝條細密，且開花早，花期長，花色艷麗，景觀效果好[1~3]（圖1~3）。高盆櫻桃是優良彩葉樹種，其花萼、鱗片和嫩葉均為紫紅色[2]；是良好蜜源植物，也是優良木材和飼料樹種，其木材紋理細致、經久耐用，枝葉蛋白含量高[4~5]；富含非食用性油，可作為生物柴油的原料[6]；還具藥用價值，可用于治療百日咳、哮喘、瘧疾、消化系統紊亂等疾病[7]。高盆櫻桃用途廣泛，綜合價值高，開發和應用前景廣闊。但是，由于高盆櫻桃自然更新能力差及人類對其野生資源的過度開發，該物種野生資源急劇下降[8~9]。本文概述了高盆櫻桃現有研究進展，并對存在問題及今后發展進行討論，旨在為其保護和推廣利用提供參考。

1 生物學特性及分布

高盆櫻桃是落葉喬木，高3~10 m。枝幼時綠色，被短柔毛，不久脫落；老枝灰黑色。葉片卵狀披針形或長圓披針形，邊緣有細銳鋸齒，網脈細密，近革質；葉柄長1~2 cm，先端有2~4 腺；托葉線形，基部羽裂并有腺齒。總苞片大形，先端深裂，花后凋落；傘形花序，花1~9 朵，先葉開放或近葉同放；苞片近圓形，邊有腺齒，革質，花后宿存或脫落；萼筒鐘狀，常紅色；萼片三角形，先端急尖，全緣，常帶紅色；花瓣卵圓形，先端圓鈍或微凹，淡粉色至白色；雄蕊32~34 枚；花柱與雄蕊等長，無毛。核果圓卵形，熟時紫黑色。花期10—12 月[1~2]。

高盆櫻桃主要分布于我國云南、西藏南部等海拔1 300~2 200 m 的密林中，克什米爾地區、尼泊爾、錫金、不丹、緬甸北部也有分布[1~3]。

圖1 高盆櫻桃花

圖2 野生高盆櫻桃

圖3 園林應用

2 繁殖技術

2.1 種子繁殖

高盆櫻桃種殼堅硬，具物理休眠，通常發芽率低。其發芽率同含水量負相關，最佳含水率為31.96%，最佳發芽溫度25 ℃[8]。去除種殼可有效促進發芽，使發芽率從5.83%~31.68%提高至70%~100%[9]； 將種子冷藏后播種到溫室，發芽率可達61%[10]；播種前用30 ℃溫水浸種12 h也能有效促進萌發[11]。播種宜選用肥沃、疏松、有機質含量高的基質，播種深度為2~3 cm，最宜在夏季播種，出苗率達86%，其次是春播，而秋冬播種發芽率較低[10~11]。此外，萌發率和萌發快慢分別與種子大小和海拔高低正相關[11]。種苗撫育中，肥料以N:P:K=2:4:1配比的促高生長效果最好[12]。

2.2 嫁接繁殖

高盆櫻桃可嫁接繁殖，一般選擇當地適生近緣種為砧木，嫁接成活率受氣候、砧木、嫁接方法和時間等因素影響。王挺等[13]用1 年生山櫻花C. serrulata嫁接高盆櫻桃，切接成活率因嫁接時間不同而異，但均低于24%，而腹接成活率為0。楊明艷等[14]認為在云南普洱嫁接高盆櫻桃宜選櫻桃C. pseudocerasus為砧木，切接或劈接成活率均為80%。聶超仁等[15~16]在湖北武漢用1 年生山櫻花芽接高盆櫻桃，成活率為67%，用關山櫻C. serrulata‘Kanzan’高接高盆櫻桃，成活率為82.3%。朱繼軍[17]在襄樊地區用2年生櫻桃高接高盆櫻桃，成活率為80%。

2.3 扦插繁殖

高盆櫻桃多采用嫩枝扦插，但生根率低于28.87%[18]，而通過適宜濃度的生長調節劑如IBA、NAA、IAA、ABT、生根劑、根寶等處理，可有效提高其扦插成活率。楊明艷等[18]發現， 用250 mg/kg NAA ＋250 mg/kg IBA 處理時，扦插于素紅壤苗床上的高盆櫻桃嫩枝生根率最高，達80.3%。Bhatt 等[19]發 現高盆櫻桃扦插時IAA 最佳使用濃度為1 000 mg/L，生根率50%。段曉梅[20]研究表明，用5 000 mg/kg IBA 浸插穗基部5~6 s 后插入泥炭或素紅壤中效果最佳，成活率達97.77%。高盆櫻桃扦插苗偏好吸收硝態N，通過控制外源銨硝比為3:2，促進扦插苗對無機N 素的吸收[21]。

2.4 組織培養技術

目前，對高盆櫻桃的組織培養快速繁殖技術研究少，尚處于初步階段。葉露[22]和張帆等[23]雖已建立了高盆櫻桃組織培養體系，增殖倍數高達7.32，生根率達92.22%，但過程復雜，繼代周期和生根時間長，且增殖苗有效芽苗率低，需要經過壯苗才能進行生根，移栽成活率不高。

3 光合特性及適應性

匡經舸等[24]發現，高盆櫻桃在12:30—14:30 存在光合“午休”現象，其凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Cond）日變化曲線均呈雙峰型。Pn 與Tr 呈極顯著正相關，與胞間CO2體積分數（Ci）有顯著負相關性，與光合有效輻射、大氣溫度和空氣相對濕度均呈顯著相關性，與Cond 無顯著相關性。同時，光照強度增加會刺激幼葉葉綠體上循環電子流，保護其光系統I 不受光抑制影響[25]。

高盆櫻桃耐旱性較強，但幼苗生長應盡量避開少雨干旱季節，并合理澆灌[26]。其耐寒性較差，半致死溫度為-1.81 ℃[27]，新芽萌發較早，易遭受晚霜危害，應避免在霜凍嚴重地區使用。

4 遺傳多樣性

櫻屬植物具高度變異性，且存在大量雜交起源多倍體。李禎[28]通過流式細胞術檢測出高盆櫻桃為二倍體，基因組大小為371.38 Mb。Xu等[29]測出高盆櫻桃葉綠體基因長157 685 bp，含一對反向重復區域，有129 個基因編碼，包含 83 個蛋白質編碼基因、37 個tRNA 基因和8 個核糖體rTNA 基因，基因組中堿基AT 總量占63.3%。Pakkad 等[30]對高盆櫻桃種群遺傳變異和基因流動的研究表明，其大部分多樣性在遺傳位點中。在經典分類中，櫻屬分為櫻亞屬和矮生櫻亞屬，SSR 聚類結果與形態分類一致[31]。高盆櫻桃與其他日本櫻花類群形態差異大，可通過核苷酸序列、核SSR 和葉綠體DNArpl16-rpl14 序列標記來測定不同櫻屬植物之間的關系[32~34]。核SSR 標記顯示高盆櫻桃與其他日本櫻花類群親緣關系遠[33]。付濤等[35]認為，高盆櫻桃5 個序列

[ITS + petA-psbJ + trnH-psbA+ rpl32-trnL（UAG）+ trnL-trnF] 的DNA 片段長度多態性和單核苷酸多態性較高，通過該5 個序列的組合序列構建的系統發育樹，可相對準確地反映櫻屬植物間的系統發育關系。

5 林業與園林應用

在林業上，高盆櫻桃可作為景觀生態造林樹種，營造季相變換。其是我國云南優良造林樹種和植被恢復先鋒樹種，也可作為茶園的遮蔭樹種，在滇中、東南、西南等地造林效果良好，造林2 年后平均成活率達98.7%；造林以撩壕整地效果最好，而穴狀整地更經濟適用[36]。氮肥和鉀肥對促進高盆櫻桃生長效果顯著，以硝酸銨50~100 g/株或硫酸鉀30 g/株為宜[37]。高盆櫻桃亦是泰國北部[38]和尼泊爾[39]森林修復的先鋒樹種，在尼泊爾造林成活率均在77%以上，成活率因種植地和海拔等不同而異[39]。

在園林中，高盆櫻桃的花、葉、果均可作為觀賞內容，其樹體高大挺拔、枝繁葉茂，開花時花艷而繁，花期整齊，季相變化鮮明。常將其孤植或數株叢植，在公園及名勝可大片群植，景色宜人；也可列植作行道樹，勝似花廊；還可與其他植物混種，如植于常綠樹前，則紅綠相映，相得益彰。若栽于水濱，還可形成“落花流水”景觀[2]。

6 存在問題及展望

高盆櫻桃為優良多用途樹種，開發利用前景廣闊。有關繁殖技術、光合特性和適應性、遺傳多樣性等方面的研究，為其引種、繁育和推廣利用奠定了較堅實基礎。但對高盆櫻桃的開發研究仍存在不少問題：1）高盆櫻桃野生資源破壞嚴重，缺乏必要的保護和管理。2）高盆櫻桃繁育和栽培技術研究比較落后，難以滿足實際需求。目前，其種子繁殖存在出苗率低、子代分化大、花期不整齊、景觀效果差等問題；嫁接繁殖研究較少，成活率普遍不高；扦插繁殖出苗效果不理想，進展緩慢；組織培養尚處在初步研究階段。此外，有關其栽培管理技術的研究鮮有報道。3）高盆櫻桃相關的基礎研究不夠全面和深入。4）高盆櫻桃的園林應用目前基本只限于云南地區。

因此，亟需采取相應的策略，加大對高盆櫻桃的保護和研究開發力度，以滿足日益擴大的市場需求。建議從以下方面著手：

1）通過就地保護和異地保存相結合方式，加強對野生高盆櫻桃資源的保護，健全保護規范，建立完善的評價篩選體系，積極篩選新優高盆櫻桃種質用于園林應用以豐富景觀，在保護生物多樣性的同時，實現野生高盆櫻桃資源可持續利用。

2）加強高盆櫻桃種質資源遺傳多樣性研究，運用物理、化學誘變等技術創造特異種質，采用現代生物技術與傳統育種手段培育新品種，不斷豐富秋冬季開花的櫻花品種。

3）積極開展高盆櫻桃繁育和栽培技術研究，解決大規模生產中的實際問題，完善技術體系，重點突破優良品種優質無性苗的高效規模化生產、中試推廣和配套栽培管理技術中的關鍵技術難點。

4）探討高盆櫻桃及其近緣物種在城鄉園林綠化建設與森林景觀改造中的應用模式。

5）加強高盆櫻桃在各地的引種栽培試驗，加大推廣試驗范圍。

6）加強高盆櫻桃藥用、材用和生物柴油等綜合價值的研究開發。