云南樟研究進展

肖祖飛 彭藝 姜睿 張北紅 王顏波 李鳳

摘 要 云南樟是樟科樟屬常綠喬木，枝葉含有桉葉油素、芳樟醇、樟腦等芳香油，是我國重要的經濟樹種。目前，已在云南樟的形態學、良種選育、栽培、引種馴化、精油成分、抗逆性等方面開展了研究，但在種質資源收集、繁殖、矮林栽培、精油利用與深加工、分子生物學等方面尚屬空白。綜述云南樟的前期研究進展，梳理研究中存在的問題，并提出相應的解決措施。

關鍵詞 云南樟;形態學;良種選育;栽培;引種馴化;抗性;精油成分;病害

云南樟（Cinnamomum glanduliferum Meissn）屬于樟科樟屬植物，常綠喬木，高可達20 m，主要分布于我國云南、四川、貴州、西藏等地，常見于山地常綠闊葉林中，在印度、尼泊爾、緬甸等國也有分布[1]。云南樟樹干通直、樹形優美，是優良的園林綠化樹種;根、莖、葉可提取精油，如桉葉油素、芳樟醇、樟腦等，可以制作香料、食品添加劑、醫藥等;木材可制作家具，具有重要的經濟價值[2]。目前，已開展了云南樟形態學、良種選育、栽培、引種馴化、抗性、精油成分、病害等方面的研究，而種質資源收集與保護、繁殖、矮林栽培、精油利用與深加工等方面內容未見報道。綜述云南樟各領域的研究進展，梳理存在的一些問題，提出相應措施，以期為云南樟的后期研究提供參考。

1 形態學

云南樟屬于樟科樟屬植物，樹干通直，樹皮灰褐色，縱裂。枝條圓柱形，小枝具棱。芽卵形，密被絹色。葉互生，革質，橢圓形至卵狀橢圓形，長6～15 cm，寬4～6.5 cm，羽狀脈或稀離基三出脈。圓錐花序腋生，花小、淡黃色，花期3—5月。果球形，果期7—9月[3]。樟科樟屬植物的葉形、樹皮、樹形等形態特征極為相似，而且還存在多種化學型，相互之間難以區分，給科研和生產實踐帶來諸多不便，應繼續深入云南樟的形態學研究，同時開展解剖學研究，從宏觀和微觀角度更多地了解云南樟的器官、組織、細胞等結構。

2 良種選育

良種選育對于云南樟的開發利用至關重要。孫維等對4年生云南樟9個種源39個家系自由授粉子代的生長指標進行測定，發現種源間地徑存在顯著差異，地徑種源遺傳力為0.63;家系間地徑、樹高和冠幅差異極顯著，遺傳力分別為0.83、0.89和0.85，受強度遺傳控制，可進行優良種源和家系選擇。通過地徑、樹高和冠幅遺傳增益計算，選擇維西云南樟為優良種源，選擇出7個優良家系[4]。牛煥瓊等對9年生云南樟9個種源34個家系自由授粉子代的生長指標進行測定，結果表明樹高、胸徑、冠幅和冠高的遺傳力分別0.68、0.64、0.58和0.60，受強度遺傳控制，表明家系選擇能獲得較好的效果[5]。云南樟作為重要的造林、園林綠化和木本香料植物，至今未見到優良品種大范圍推廣。因此應加快云南樟的選種工作，特別是要以出油率和主成分含量高為目標，選育出云南樟的優良化學型，為香精香料產業服務。

3 栽培繁育

苗木栽培與繁育是云南樟開發利用的基礎。尹曉陽等研究了云南樟輕基質容器育苗技術，爐渣、泥炭、珍珠巖粉按質量比1∶1∶1充分混合，并每立方米混合基質加入2 kg鈣鎂磷肥，調節pH值為6，發現云南樟實生幼苗生長最好，苗高可達20.3 cm，地徑0.42 cm，總干物質重2.2 g，地上部分干重與地下部分干重之比為1∶4，與大田育苗相比較，容器育苗成活率提高了27.7%[6]。韋小麗等研究了1年生云南樟播種苗的生長規律，將其生長過程分為出苗期（3月12日至5月13日）、生長初期（5月14日至7月15日）、速生期（7月16日至9月15日）、生長后期（9月16日至11月15日）。云南樟生長初期表現為苗高和地徑生長緩慢，根系生長迅速;苗高在速生期達到最大值，地徑生長量小，根系生長減慢，生物量積累加快;生長后期，苗高生長量下降，地徑生長量達到最大，地下部分生長有一定增加[7]。云南樟的苗木繁殖可采用種子繁殖、扦插、組織培養、嫁接等方式，通過查閱文獻，未見云南樟繁殖方面的研究報道。因此，云南樟種子繁殖技術、扦插繁殖技術和組織培養技術急需填補空白。

此外，在開展良種選育的基礎上，還需填補云南樟矮林栽培研究。云南樟香料林栽培可以參考香樟矮林栽培模式[8]，即矮林密植，一年砍伐1次或兩年砍伐3次進行枝葉精油的提取，能極大地提高單位面積生物量和精油產量。

4 引種馴化

云南樟主要分布我國云、貴、川高海拔地區（海拔1 500～2 500 m），開展引種馴化研究有利于云南樟的推廣利用和種質資源保存。譚忠奇等認為廈門地區的云南樟初期速生是因為云南樟幼樹較耐蔭，喜溫暖濕潤氣候，喜潮濕蔭蔽，一般生長在常綠闊葉林中，對土壤要求不嚴，但在濕潤、排水良好的土壤中生長快且好;到生長后期，由于廈門屬于南亞熱帶海島性氣候，海拔低、四季不明顯、氣溫較高等，云南樟開始對生態環境不適應了，速生后提前衰老;綜合來看，云南樟基本適應廈門的氣候壞境，是廈門地區園林綠化可選樹種[9]。趙永光等開展了云南樟向北引種的研究，發現云南樟從云南省勐海縣引種到浙江省溫州市平陽縣（北緯27°41′）后生長發育良好，但由于地理環境和氣候條件的改變，其生長物候期也發生了顯著變化，萌動推遲了2個多月，全年生長期要短1個多月，一年中云南樟的高生長有兩個高峰，分別在5月中旬至6月中下旬和8月中下旬至9月中下旬，在氣溫高、降雨充沛的季節生長快;6～7年生云南樟開始開花結果，種子正常;云南樟幼林階段高生長和粗生長的增長速率分別是本地樟的143%和213%。云南樟引種至浙江臺州市臨海白石（北緯28°52′）以南地區后生長良好，而臨海白石引種3年生苗露地越冬會發生凍害，凍害率達50%，其中二級以上凍害占68%;隨著苗齡的增加，抗寒性增強，4年生苗未發生凍害。云南樟引種至浙江寧波（北緯29°55′），1年生苗全部凍死[10]。基于以上研究，推測云南樟可在長江流域以南省份種植，能豐富長江流域以南省份的造林和綠化樹種，還能擴大以云南樟為原料的香料林栽培面積。

5 精油成分

云南樟的枝葉可用來提取精油，其精油富含芳樟醇、桉葉油素、檸檬醛等，具有重要的經濟價值。對云南果東地區產的云南樟葉油進行分析，發現其含有莰烯、α-菠烯、聚傘花素、芳樟醇、α-松油醇、樟腦、檸檬醛、癸醛、甲基庚烯酮、桉葉油素及丁香酚[11]。與香樟、黃樟、猴樟等香料植物一樣，云南樟非木質資源利用也存在一些關鍵技術和共性技術問題尚未解決。目前，云南樟精油提取還處于粗放狀態，原料貯存與預處理過于簡單，缺乏不同預處理時間和方式對精油得率及主成分含量影響研究支持;精油精深加工方面，存在精深加工能力不足、技術水平不高等問題。市場上主流精油產品是檸檬醛、芳樟醇、龍腦、樟腦、桉葉油素、丁香酚、松油醇等，但也只是為發達國家高端市場的產品提供加工原材料，離自主生產高附加值的香料、藥用產品仍有較大距離。因此急需開展精油提取分離、精深加工關鍵技術研究與裝備開發，為產業發展提供技術支撐和奠定基礎;急需研發出精油的高附加值產品，從而提升產業的經濟效益和規模效益。

此外，牛樟、山蒼子的基因組測序已經公布，借助這兩個相近樹種的測序結果，可以從分子水平研究云南樟精油代謝調控機理、精油代謝調控關鍵基因篩選，解析不同化學型的云南樟精油代謝途徑差異及葉、莖、根主成分的不同等，有助于推進云南樟雜交育種、品種改良等。

6 抗逆性

云南樟抗逆性研究集中在抗寒性和重金屬脅迫等方面。楊俊陶和陳炳林研究了云南樟、新樟、細葉香桂、銀桂的抗凍性，發現4種樟科芳香植物的電介質滲出率都隨溫度降低而升高，云南樟、銀桂、新樟、細葉香桂的半致死溫度依次為-16.624 67 ℃、 -14.118 82 ℃、-13.271 20 ℃、-14.274 32 ℃，抗凍性強弱為云南樟>細葉香桂>銀桂>新樟，其中云南樟比較耐寒[12]。唐探等以半年生云南樟實生幼苗為研究材料，研究鉛、鎘脅迫對其生理指標的影響，結果表明，在不同濃度的Pb2+、Cd2+脅迫下，云南樟MDA含量隨濃度增加總體呈上升趨勢，略高于或顯著高于對照;SOD活性隨著Pb2+、Cd2+處理濃度增加的變化不顯著，而POD活性表現為先升后降的趨勢;脯氨酸含量隨著Pb2+、Cd2+處理濃度增加總體呈上升趨勢;在5 mmol·L-1的Pb2+（低濃度）脅迫下，云南樟幼苗葉片內的可溶性蛋白含量明顯減少，而在不同濃度的Cd2+脅迫下，可溶性蛋白含量變化不明顯;總體上Cd2+毒害作用強于Pb2+[13]。唐探等以2年生云南樟實生幼苗為材料，研究鉛、鎘脅迫對幼苗葉綠素熒光特性的影響，發現隨著Pb2+濃度增大，葉片葉綠素a含量逐漸升高;而Cd2+脅迫下，葉綠素a和葉綠素b含量隨著濃度增大而顯著下降。同時，在Pb、Cd 脅迫下，云南樟葉片熒光參數F0顯著增加，Fv/Fm降低，qN下降幅度顯著大于qP，表明PSⅡ反應中心失活，發生了光抑制，葉片暗反應受阻，光合速率下降[14]。

7 病害

云南樟是重要的造林、園林綠化和香料樹種，病蟲害暴發會對云南樟的生長發育、觀賞價值、育苗、種植等產生重要影響。陳秀虹等在云南昆明市一苗圃地新發現了一種病害——云南樟白脈病，該病是薩卡多星孢（Asteroconium saccardoi）所致，寄主只見于云南樟[15]。白脈病只出現在大樹稠密葉片的冠幅內部近下層葉中，為害的是2～3齡老葉的葉柄、葉背主脈、側脈和葉片網脈，使葉片脫落，影響苗木生長，嚴重的可導致植株死亡。發病時可用石硫合劑防治1～2次，兼殺蚜蟲和病菌的效果好。

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[12] 楊俊陶，陳炳林.云南樟、新樟、細葉香桂、銀桂的抗凍性研究[J].經濟林研究，1989，7（02）： 34-38.

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[14] 唐探，姜永雷，張瑛，等.鉛、鎘脅迫對云南樟幼苗葉綠素熒光特性的影響[J].湖北農業科學，2015，54（11）：2655-2658.

[15] 陳秀虹，伍建榕，張金良.云南樟的一種新病害——白脈病[J].西南林學院學報，1991，11（02）：205-207.

（責任編輯：易 婧）