江西武夷山南方鐵杉針闊混交林主要植物生態位特征*

趙家豪 葉鈺倩 陳 斌 袁在翔 劉江南 楊 濤 袁榮斌 關慶偉

(1.南京林業大學南京現代林業創新協同中心 南京 210037；2.南京林業大學生物與環境學院 南京 210037；3.江西武夷山國家級自然保護區 鉛山 334500)

生態位是物種在群落或生境中時間和空間的位置及其在群落中的功能與地位(Soberonetal.，2005)，可以體現種群在群落中的作用和重要性，探討不同物種的生態位有助于理解自然界物種共存現象與種間競爭關系(Winemilleretal.，2015)。生態位理論中常用的量化指標主要為生態位寬度與生態位重疊度。生態位寬度是某個物種所利用各種資源總和的幅度，可以反映物種對環境資源的利用能力(陳俊華等，2010)。生態位重疊度量化了兩個物種共同利用資源的程度，能反映生態位相似的物種對資源與空間的分享或競爭(Ingrametal.，2018)，因此研究種群的生態位寬度和生態位重疊度對了解種群間具體關系及物種共存機制十分重要(Silvertown，2004)。經典的生態位理論認為物種間的生態位分化是物種共存的基本機制之一，對生物多樣性維持機制有重要意義(Levineetal.，2009；Kraftetal.，2011)，是群落構建和演替的主要動力(Tilman，2000)，也會進一步影響樹種組成與動態變化(Bannisteretal.，2017)。目前，單一林層優勢種群的生態位特征對環境因子的響應機制(白曉航等，2017)及干擾對種群生態位特征影響(簡尊吉等，2017；Baieretal.，2007；Sotoetal.，2019)的研究已取得一定進展，對干擾頗少的原始林各林層種群之間的相互關系及其對生態系統穩定性的影響鮮少研究。

南方鐵杉(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)是我國特有的第三紀孑遺植物，具有很高的科研價值。江西武夷山國家級自然保護區保存有1 560 hm2的南方鐵杉天然林(袁榮斌等，2012)，是南方鐵杉在我國僅有的較大局域種群分布區域。以往有關南方鐵杉的研究多集中在群落結構、密度制約效應(郭屹立等，2015)、種群動態(丁巧玲等，2016)、林隙干擾(何建源等，2009)及生長規律(羅金旺，2011)等方面，而研究珍稀古老物種的生態位特征，可以從資源利用能力和競爭關系的角度了解其現狀及其形成因素。因此，本研究以江西武夷山核心區內的南方鐵杉中亞熱帶針闊混交林為對象，基于保護區內海拔1 800 m的長期監測固定樣地植物的調查數據，以調查的樣方為資源軸，運用Levins生態位寬度、Shannon-Wiener生態位寬度和Pianka生態位重疊度，定量研究該群落中喬木層、更新層、灌木層和草本層主要植物的生態位特征，旨在明晰群落內各種群的資源利用狀況及不同種群間的競爭關系，為珍稀物種南方鐵杉保護及森林生態系統穩定性維持提供科學依據。

1 研究區概況

研究地點為江西武夷山國家級自然保護區，位于江西省上饒市鉛山縣南沿、武夷山脈北段西北坡(27°48′11″—28°00′35″E，117°39′30″—117°55′47″N)，平均海拔1 200 m。保護區東南方與福建武夷山國家級自然保護區相連，構成完整的中亞熱帶中山森林生態系統(袁榮斌等，2012)。該地屬海洋性氣候和大陸性氣候的過渡地帶，區內地貌形態為強烈侵蝕的巖漿巖中山地貌，土壤是典型的亞熱帶中山土壤。年均氣溫14.2 ℃，月均氣溫1月最低(3.6 ℃)，7月最高(23.8 ℃)。年均降水量1 814～3 545 mm，年均蒸發量553～941 mm，年均空氣相對濕度80%～92%。

保護區主要生態系統類型為中亞熱帶中山山地森林生態系統，南方鐵杉天然林面積達1 560 hm2(袁榮斌等，2012)，其他常見植被類型有常綠落葉闊葉混交林(海拔1 300～1 800 m)、中山針闊混交林(海拔1 500～1 900 m)和山地暖性常綠針葉林(海拔1 700～1 900 m)(陳昌篤，1999)。保護區內的植物地理區系呈現由溫帶向亞熱帶過渡的現象(陳斌等，2018)；植物種類十分豐富，南方鐵杉、紅豆杉(Taxuschinensis)、香榧(Torreyagrandis)、鵝掌楸(Liriodendronchinensis)、川黃檗(Phellodendronchinensis)等21種野生植物是保護區的重點保護對象。

2 研究方法

2.1 固定樣地設置 根據史密斯桑尼亞熱帶研究所(Smithsonian Tropical Research Institute)的熱帶森林科學研究中心(The Center for Tropical Forest Science, CTFS)樣地建設標準(Condit，1995)，2014年于江西武夷山國家級自然保護區黃崗山西北坡設置1塊中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林動態監測固定樣地，中心點坐標為117°45′43″ E，27°50′26″ N，固定樣地最低和最高海拔分別為1 758和1 843 m，平均海拔1 800 m。固定樣地面積為6.4 hm2(400 m×160 m)，運用全站儀將其分成160個20 m×20 m樣方(陳斌等，2018)。

2015年8月，調查固定樣地中的植物資源。在每個20 m×20 m樣方內對胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物進行物種鑒別、坐標定位、胸徑測量和編號掛牌，記錄每個調查對象的胸徑、樹高和冠幅。在每個20 m×20 m樣方中，隨機設置16個1 m×1 m的小樣方，記錄每個小樣方內草本種名及蓋度。

2.2 植物重要值計算 林層劃分為喬木層、更新層、灌木層和草本層，DBH≥5 cm的喬木樹種為喬木層，DBH≤4 cm 且H≤3 m的喬木樹種為更新幼樹(康冰等，2011)，劃分于更新層，其余木本植物為灌木層。本研究以重要值來測度各林層的植物優勢度。喬木層重要值IV計算公式為：

IV=RD+RP+RF。

式中：RD為相對密度；RP為相對顯著度；RF為相對頻度。

更新層和灌木層IV計算公式為：

IV=RD+RF。

草本層IV計算公式為：

IV=RC+RF。

式中：RC為相對蓋度。

2.3 生態位寬度計算 本次研究采用Levins生態位寬度(BL)(Levins, 1970)和Shannon-Wiener生態位寬度(BSW)(Colwelletal.，1971)來計算主要植物種群的生態位寬度，公式如下：

式中：n為樣方數；Pij為物種i在j樣方中的重要值占所有樣方重要值總和的比例。BL具有域值[0, 1]，當值為0時，生態位寬度最窄，當值為1時，生態位最寬。

2.4 生態位重疊度計算 各種群之間的生態位重疊度采用Pianka(1973)生態位重疊度公式來計算，公式如下：

式中：Oik為物種i和物種k之間的生態位重疊度，具有域值[0,1]；Pkj為物種k在j樣方中的重要值占所有樣方重要值總和的比例。

2.5 數據處理 在Microsoft Excel 2016中進行數據校對和整理，并用于植物重要值、生態位寬度和生態位重疊度計算。使用SPSS21.0軟件進行方差分析。

3 結果與分析

3.1 群落組成特征 固定樣地內DBH≥1 cm的木本植物有18 816株，其中南方鐵杉910株，占總株數的4.84%；林分密度為1 600株·hm-2；共有植物89種，隸屬29科53屬，個體數最多的是杜鵑花科(Ericaceae)，其次為山茶科(Theaceae)和木蘭科(Magnoliaceae)；樣地內胸高斷面積最大的科為松科(Pinaceae)，其次為殼斗科(Fagaceae)和杜鵑花科(陳斌等，2018)。從表1可看出，南方鐵杉在針闊混交林喬木層中占有較大優勢，其重要值高達59.11%。重要值大于20%的喬木樹種有多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)和閩皖八角(Illiciumminwanense)，其余喬木樹種的重要值皆低于10%。

表1 江西武夷山固定樣地喬木層及更新層主要物種重要值

固定樣地的更新層幼樹共37種、1 432株，更新層幼樹密度為224株·hm-2。閩皖八角在更新層的重要值最高，為68.51%；其次為老鴰鈴(Styraxhemsleyanus)，重要值為20.60%；多脈青岡的重要值排序第三，為18.72%。南方鐵杉在更新層的重要值僅為5.65%，重要值排序為10，在更新層不具有優勢。

由表2可知，灌木層的優勢種是箭竹(Fargesiaspathacea)，根據實地踏查結果，樣地中箭竹蓋度大于65%，平均高度高于1 m，且其地下莖發達。其余主要物種有巖柃(Euryasaxicola)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、燈籠樹(Enkianthuschinensis)和貴定榿葉樹(Clethracavaleriei)，重要值皆大于20%，明顯高于其他灌木物種。草本層物種共有48種，共有5種草本的重要值大于10%，優勢種有粉被苔草(Carexpruinosa)和鉆地風(Schizophragmaintegrifolium)。

3.2 主要植物的生態位寬度 由表3可知，各層次主要物種的生態位寬度存在一定差異。一般來說，種群對環境適應能力強且對資源利用充分，則表現為較高生態位寬度。喬木層中Shannon-Wiener生態位寬度最大的物種為南方鐵杉，其次為青岡(Cyclobalanopsisglauca)，Levins生態位寬度最大的物種為青岡，其次為南方鐵杉，這兩個物種在每個樣方中均有出現，表明南方鐵杉和青岡的分布較廣、數量較多、資源利用能力較高，對周圍環境具有較強適應能力。而生態位寬度較小的葉萼山礬(Symplocosphyllocalyx)及天目紫莖(Stewartiagemmata)利用周圍空間與資源的能力較其余主要喬木植物偏弱。

表3 江西武夷山固定樣地各林層主要植物生態位寬度

更新層中閩皖八角的兩種生態位寬度均最大，其次均為多脈青岡，閩皖八角和多脈青岡在更新層中資源利用能力較強，分布幅度較廣。其余主要幼樹的Levins生態位寬度皆低于0.669 4且Shannon-Wiener生態位寬度皆低于1.969 3，這些物種在更新層中資源利用能力較弱，其中，南方鐵杉的生態位寬度較低，在更新層中優勢度較差。與喬木層相比，老鴰鈴、多脈青岡、紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、葉萼山礬、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)、青岡、南方鐵杉幼樹的生態位寬度皆低于其在喬木層的生態位寬度，僅閩皖八角幼樹的生態位寬度高于其在喬木層的生態位寬度，說明閩皖八角幼樹在林下生境中利用資源的能力強，生態適應性較好。

重要值和生態位寬度都能表現種群的優勢程度，但各層次中僅灌木層主要植物重要值的大小順序與相對應的生態位寬度大小順序基本相同。如灌木層箭竹的重要值與生態位寬度均為最大，猴頭杜鵑(Rhododendronsimiarum)的重要值與生態位寬度均為最小。而在其他層次大小順序均表現為不一致，如草本層中重要值最大的粉被苔草的生態位寬度最小。

3.3 主要植物之間的生態位重疊度 表4～7為4個層次中主要植物之間的生態位重疊度。生態位重疊度越大，兩個物種利用資源的能力和性質越相似，越容易出現種間競爭關系；生態位重疊度越小，兩個物種的資源利用能力和性質差異越大，意味著種群之間競爭關系不明顯(簡尊吉等，2017)。4個林層主要植物的生態位重疊度均值表現為喬木層(0.866 4±0.116)>灌木層(0.856 8±0.066)>草本層(0.645 8±0.147)>更新層(0.528 9±0.197)，說明喬木層主要植物對資源利用的能力和性質的相似度最高，生態位分化不明顯。更新層主要樹種對資源和空間利用的能力和性質的相似度最低，生態位分化明顯，表明南方鐵杉幼樹與其他更新層植物的種間競爭的強度和潛力較小。喬木層生態位重疊度最大的物種對是南方鐵杉和多脈青岡(Oik=0.997 8)，生態位重疊度最小的物種對為多脈青岡和紅麩楊(Oik=0.501 6)。與南方鐵杉的生態位重疊度較高的樹種有多脈青岡、閩皖八角、青岡和紅麩楊，這些樹種與南方鐵杉在生態因子聯系上具有一定的相似性，對南方鐵杉的競爭強度較高。

表4 江西武夷山固定樣地喬木層主要植物生態位重疊度

表5顯示更新層共有45組植物生態位重疊關系，其中有24組植物之間的生態位重疊度低于0.5，其余21組皆高于0.5。更新層中生態位重疊度最大的物種對是閩皖八角和多脈青岡(Oik=0.972 0)，生態位重疊度最小的物種對是云錦杜鵑和青岡(Oik=0.130 0)。與南方鐵杉幼樹生態位重疊度較高的物種為云錦杜鵑和紅麩楊，表明云錦杜鵑和紅麩楊需要與南方鐵杉利用更多的同一種資源或共同占有某一資源，對南方鐵杉幼樹的生長具有一定影響。

表5 江西武夷山固定樣地更新層主要植物生態位重疊度

由表6和7可知：灌木層生態位重疊度最高的物種對為箭竹和巖柃(Oik=0.947 2)，最小的為鹿角杜鵑和貴定榿葉樹(Oik=0.729 7)；草本層生態位重疊度最高的物種對為鉆地風和求米草(Oplismenusundulatifolius)(Oik=0.907 5)，最小的為鉆地風和短葉赤車(Pellioniabrevifolia)(Oik=0.421 7)。

表6 江西武夷山固定樣地灌木層主要植物生態位重疊度

表7 江西武夷山固定樣地草本層主要植物生態位重疊度

4 討論

4.1 主要植物的生態位寬度 生態位寬度反映了物種的資源利用能力、生態適應性和分布幅度，揭示了各種群在群落中的功能地位(Arellanoetal.，2014)。本研究中喬木層生態位寬度最大的樹種是南方鐵杉和青岡，其次為多脈青岡和閩皖八角，是固定樣地大徑級和中徑級個體的主要樹種，與浙江九龍山(劉春生等，2009)的南方鐵杉分布一致。南方鐵杉喜光、根系發達、壽命長(羅金旺，2011)，在江西武夷山仍有廣泛分布，且大、中徑階個體是種群的主體部分，種群占據著優勢地位，這與封磊等(2008)的研究結果類似，即：南方鐵杉在福建武夷山黃山松(Pinustaiwanensis)林中數量不多，但其生態位寬度較大。喬木層生態位寬度最小的樹種有葉萼山礬和天目紫莖，二者在樣地中分布較少。本研究中南方鐵杉幼樹的生態位寬度明顯低于南方鐵杉大樹的生態位寬度，這與楊清培等(2010)的研究結果不一致，這可能是因為南方鐵杉在該群落中不具有優勢，大樹在優勢層的競爭能力較弱。而在本樣地中，南方鐵杉是群落的建群種，隨年齡增長，南方鐵杉對環境的適應力逐漸增強，對環境資源的利用越來越多，并使天目紫莖等多數物種在不適的環境中退出，最終確定南方鐵杉在群落中的優勢地位和作用。此外，樹種在不同生長階段對資源和空間的需求和耐性差異導致了幼樹和大樹之間的生態位寬度或有不同(Brazetal.，2014)，南方鐵杉幼樹對光照和生存空間的需求較高，相比于優勢層，更新層的光照和生存空間受到限制，導致了南方鐵杉幼樹利用資源的能力較弱，這可能是南方鐵杉幼樹更新能力較差的原因。老鴰鈴、多脈青岡、紅麩楊、葉萼山礬、云錦杜鵑、青岡的大樹與幼樹的生態位寬度同樣如此，但閩皖八角的變化趨勢不一致，這可能與各樹種不同的生物學和生態學特性有關(董冬等，2019)。

4.2 主要植物的生態位重疊度 生態位重疊度可反映不同種群對環境資源利用能力的相似性及種群間所占據空間位置的交錯程度，一定程度上可表明物種間資源利用的競爭關系(Robertetal.，2003)。一般來說，在老齡林中各種群的動態變化相對穩定，種群調節以密度制約的自疏方式為主，因此種內競爭加強、種間競爭減弱，生態位重疊度普遍較低(林勇等，2017)，而本研究中的喬木層各種群之間的生態位重疊度較高，均大于0.5，其均值高于溫帶群落主要種群之間的生態位重疊度(王惠等，2011)，而又低于熱帶群落主要種群之間的生態位重疊度(吳庭天等，2017)，生態位分化不明顯，資源利用競爭較為激烈，種間競爭強度較大，說明群落還未至穩定狀態，仍屬于演替中后期階段。更新層的樹種組成及競爭關系一定程度上決定了群落的演替方向，本研究中更新層主要樹種之間的生態位重疊度較小，生態位分化明顯，競爭強度較弱。

生態位寬度越大，物種資源利用能力越強，分布幅度越廣，更易與其他種群產生較大生態位重疊度(Rosasetal.，2019)。喬木層生態位寬度最大的南方鐵杉和青岡之間的生態位重疊度最大，兩者競爭關系較強，因此在群落的演替過程中，當南方鐵杉幼樹更新困難時，建群種南方鐵杉有可能被青岡替代。另一方面，群落演替既是物種對環境的適應過程，也是環境對物種的自然選擇過程(潘高等，2017)，在廣西的元寶山冷杉(Abiesyuanbaoshanensis)群落中，元寶山冷杉雖與南方鐵杉有較大的生態位重疊度，但元寶山冷杉與南方鐵杉相互依賴性強，兩者之間具有原始協作的種間關系，使該群落成為穩定的頂級群落(向悟生等，2002)。在種間競爭和資源環境壓力的作用下，南方鐵杉和青岡也有趨于適應、協同進化的可能。葉萼山礬和天目紫莖的生態位寬度較小，與南方鐵杉、多脈青岡等大喬木的生態位重疊度也較低，在喬木層與南方鐵杉的潛在競爭強度較弱。更新層中生態位寬度較大的閩皖八角和多脈青岡與其他幼樹的生態位重疊度較大，對幼樹天然更新具有一定的影響。但是與南方鐵杉幼樹生態位重疊度最高的物種是云錦杜鵑和紅麩楊，表明南方鐵杉幼樹具有很大的更新潛力。

箭竹是灌木層的優勢種，在樣地中廣泛分布，且地下莖發達，箭竹入侵很有可能對南方鐵杉幼樹生長產生脅迫，導致種群更新能力降低。巖柃多生于矮林和密陰處，具有很強的耐蔭耐寒性和適應能力，在該群落演替過程中個體分布廣泛而均勻。因此，為保障珍稀樹種南方鐵杉的正常更新，可對巖柃和箭竹種群數量進行適當調控。

5 結論

喬木層中南方鐵杉和青岡利用資源能力較強，中、大徑級個體是種群的主要部分，且兩者具有較強的競爭關系。南方鐵杉幼樹在更新層的光照和生存空間受到限制，導致了重要值和生態位寬度低，更新狀況較差。青岡等耐蔭性樹種的幼苗和大樹皆有較高的優勢度，南方鐵杉可能被青岡等樹種替代。生態位重疊度的研究結果表明南方鐵杉幼樹仍具有一定的更新潛力，因此為維持南方鐵杉原始林的穩定性以及完善其管理措施，可適當采用擇伐等人為干擾措施增加林下光照，不僅可為種子傳播提供良好的通風條件，也可為幼苗幼樹生長營造適宜生境。