草地貪夜蛾對田間禾本科雜草的產卵和取食選擇性

張云慧 張智 劉杰 姜玉英 李祥瑞 巴吐西 陳智勇 林培炯 黃紅娟

摘要 ：明確草地貪夜蛾的寄主偏好性有利于更好地掌握其田間種群發生動態，指導農業防控。本文分別以玉米、小麥及其田間常見的禾本科雜草為測試對象，研究草地貪夜蛾成蟲、幼蟲對嗜食寄主及禾本科雜草的選擇性和初孵幼蟲取食不同植物的存活率。結果表明：草地貪夜蛾成蟲產卵具有明顯的選擇性，在玉米上日均產卵量為（315.59±49.87）粒，占在所有供試植物上總產卵數量的71.17%，顯著高于其在玉米田禾本科雜草上的日均產卵量，其在玉米田不同種類雜草上的產卵量差異不顯著。草地貪夜蛾成蟲在小麥上的日均產卵量為（243.40±18.24）粒，占所有供試植物上總產卵數量的46.98%，且顯著高于在麥田禾本科雜草上的產卵量。1～2齡幼蟲對玉米和馬唐的取食選擇率無顯著差異，但顯著高于玉米田其他雜草;1～3齡幼蟲對小麥和節節麥的取食選擇率無顯著差異，但顯著高于麥田其他雜草;對供試雜草的取食選擇率隨齡期增高逐漸降低，對玉米和小麥的選擇性隨齡期增加而增強;草地貪夜蛾1齡幼蟲在玉米及玉米田禾本科雜草上的存活率無顯著差異，最低為95.89%;在小麥及麥田禾本科雜草上，以雀麥上的成活率最低，為85.22%，顯著低于小麥和其他禾本科雜草。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾; 禾本科雜草; 嗜食寄主; 產卵選擇; 取食選擇

中圖分類號：

S 435.1文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020359

Oviposition and feeding preference of Spodoptera frugiperda to gramineous weeds

ZHANG Yunhui1， ZHANG Zhi2， LIU Jie3， JIANG Yuying3， LI Xiangrui1， Batuxi1，

CHEN Zhiyong1， LIN Peijiong1， HUANG Hongjuan1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection， Chinese

Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. Beijing Plant Protection Station， Beijing 100029， China;

3. National AgroTech Extension and Service Centre， Beijing 100125， China）

Abstract ：Study the host preference of Spodoptera frugiperda to different host plants is helpful to understand its population dynamics and make control strategy in the field. In this paper， maize， wheat and their gramineous weeds were used to study the selectivity of the adults and larvae of S.frugiperda to preferable hosts and weeds， and the survival rate of the newly hatched larvae feeding on different plants. The results showed that the average number of eggs laid per day by the female S. frugiperda on maize was 315.59±49.87， accounting for 71.17% of the total number of eggs laid on all plants， which was significantly higher than those on other weeds and but no significant difference among different weeds. The average number of eggs laid on wheat was 243.40±18.24， which was significantly higher than those on other weeds， accounting for 46.98% of the total number of eggs laid on all plants. There was no significant difference in the feeding selectivity of 1st and 2nd instar larvae between maize and Digitaria sanguinalis but significantly higher than that to other weeds， and there was no significantly difference in the feeding selectivity of the 1st to 3rd instar larvae to wheat and Aegilops tauschii but significantly higher than that to other weeds. With the increase of instars， the feeding preference to different kinds of weeds gradually decreased， and the preference to maize and wheat increased. There was no significant difference in the survival rates of the 1st instar larvae on maize and weeds， and the lowest was 95.89%. The larvae feeding on Bromus japonicus had the lowest survival rate of 85.22%， which was significantly lower than those on wheat and other weeds.

Key words ：Spodoptera frugiperda; grass weeds; preferable host; oviposition preference; feeding preference

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）俗稱秋黏蟲，屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產于北美洲和南美洲地區的多食性害蟲，為害植物涉及76 屬350 余種，成蟲通過季節性遷飛尋找適宜環境完成多個世代的繁殖，并逐漸分化出嗜食玉米、高粱的玉米型和主要為害水稻、牧草的水稻型[13]。截至目前，草地貪夜蛾的發生與為害已橫跨美洲、非洲、亞洲和大洋洲，成為世界性的重大遷飛性害蟲[46]。基因分析顯示入侵我國的群體的祖先很可能是一個水稻型母本和玉米型父本的雜交后代，在長期的演化擴散過程中，玉米型的核基因組占據了主導地位，從而成為一種特殊的玉米型[7]。自2018年12月草地貪夜蛾入侵我國以來，截至2019年10月，其在玉米上的發生面積為106.5萬hm2，占比達98.6%，在甘蔗、高粱、谷子、小麥、薏米、花生、莪術、香蕉、生姜、竹芋、水稻、馬鈴薯、油菜、辣椒等15種作物上累計發生面積1.5萬hm2。另外，在皇竹草Pennisetum hydridum、馬唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusine indica、蘇丹草Sorghum sudanense等禾本科雜草上也有發生為害[5]，對我國的農業生產構成了重大威脅。

近年來，隨著化學除草劑的使用及耕作制度的變化，小麥和玉米田雜草組成已演替為以禾本科雜草為優勢群落，其中稻茬小麥田中以日本看麥娘Alopecurus japonicus、看麥娘A.aequalis和菵草Beckmannia syzigachne發生最為普遍;黃淮海地區旱茬麥田以節節麥Aegilops tauschii、雀麥Bromus japonicus等禾本科雜草發生最為嚴重，近年來部分地區大穗看麥娘A.myosuroides的發生為害面積也日趨擴大[815];玉米田則主要以馬唐、牛筋草、狗尾草Setaria viridis等禾本科雜草為主[1619]。草地貪夜蛾幼蟲具有很強的遷移擴散能力，當蟲口密度過高或食物匱乏時，存在向非嗜好作物轉移為害的風險[20]。雜草作為農田生境重要組成部分，不僅影響作物生長，也是許多作物病蟲害重要的中間寄主，會加重病蟲害的發生和擴散[21]。玉米和小麥是我國主要糧食作物，也是草地貪夜蛾的主要喜食寄主[22]，明確草地貪夜蛾在小麥和玉米田間的發生為害規律對于指導其有效防控具有重要意義。前期已經查明草地貪夜蛾在一些禾本科雜草上的取食為害，但對于其是成蟲產卵還是幼蟲轉移為害以及草地貪夜蛾對嗜食作物和田間主要雜草的產卵和取食選擇性缺少系統的研究。本文分別以玉米和小麥田常見的禾本科雜草為測試對象，以玉米和小麥作為嗜食寄主，研究草地貪夜蛾對嗜食寄主和田間主要禾本科雜草的選擇性，以及低齡幼蟲取食測試植物的存活率，以期為田間草地貪夜蛾的預測預報和有效防治提供基礎數據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源與供試植物

草地貪夜蛾種群采自云南省德宏州玉米田（由中國農業科學院植物保護研究所棉蟲組提供），在室內用新鮮小麥苗繼代飼養，成蟲用5%蜂蜜水飼喂，收集所產卵塊作為供試蟲源。

供試植物包括玉米和玉米田常見雜草馬唐、虎尾草Chloris virgata、無芒稗Echinochloa crusgalli var. mitis、牛筋草和狗尾草;小麥和小麥田常見禾本科雜草看麥娘、雀麥、節節麥、大穗看麥娘和日本看麥娘。所有雜草種子均為田間采集，種植在直徑15 cm的花盆中備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 成蟲對不同植物的產卵選擇性

試驗在120 cm×60 cm×60 cm的120目紗網養蟲籠內進行，為便于籠內操作，養蟲籠一側設計為U形拉鏈。選用室內盆栽的玉米、小麥及其田間雜草作為供試植物。選取的每種植物株高接近，去除部分葉片以保證每種植物的葉面積相近。試驗時將玉米和玉米田常見禾本科雜草各1盆，隨機排列放入養蟲籠，每個養蟲籠接入10對羽化1 d的成蟲，雌雄比為1∶1。養蟲籠4個邊角和中心放置蘸有5%蜂蜜水的脫脂棉供成蟲補充營養，籠外用黑布籠罩。每天收集不同植物上卵塊，并統計卵塊和卵粒數量，連續記錄5 d。每組試驗重復3次。小麥和小麥田常見禾本科雜草的試驗設置同上。

植物著卵率=（該植物上的著卵量/所有植物上的著卵量）×100%;

總著卵率=（該植物或紗網上的著卵量/所有植物和紗網上的著卵量）×100%。

1.2.2 幼蟲對不同植物的取食選擇性

幼蟲取食選擇性試驗參考葉碟法[23]。剪取葉面積足夠幼蟲取食的玉米、小麥和相應的雜草葉片，保證每種葉片面積總和基本一致，隨機擺放在圓形的不銹鋼托盤的邊緣（1～2齡幼蟲所用托盤直徑為28 cm，3～6齡幼蟲所用托盤直徑為40 cm），每種植物葉片到托盤中心的距離相等，不同植物葉片之間距離5 cm以上，托盤底部放置濕潤的濾紙保濕。在托盤中心接入不同齡期，饑餓處理2 h的幼蟲。每個齡期的幼蟲均為單獨飼養，蛻皮當天的幼蟲（初孵幼蟲不飼喂，2齡及以上幼蟲以人工飼料飼喂）。1～3齡幼蟲每處理接入10頭，重復9次;4齡及以上幼蟲每處理接入1頭，每個齡期測定30頭，重復3次。每組設置完成后用黑布籠罩，6 h后觀察記錄每個培養皿中幼蟲對不同植物葉片的取食選擇情況。

取食選擇率=（取食某種植物葉片的幼蟲數/幼蟲總數）×100%。

1.2.3 幼蟲取食不同植物的存活率

將新鮮玉米、小麥和相應禾本科雜草葉片分別放入直徑9 cm培養皿，每個培養皿接入初孵幼蟲20頭，重復6次。第4天（2齡幼蟲）記錄每個培養皿幼蟲數量，并統計存活率。

1.3 數據處理

利用SPSS 19.0軟件對草地貪夜蛾成蟲在不同植物上的產卵選擇率、幼蟲的取食選擇率和幼蟲存活率進行單因素方差分析，差異顯著性測驗采用Duncan氏新復極差法多重比較。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾成蟲在不同植物上的產卵選擇性

草地貪夜蛾成蟲在玉米、小麥及禾本科雜草上產卵具有明顯的選擇性（表1～2）。玉米及玉米田禾本科雜草，草地貪夜蛾日均產卵量由大到小依次為玉米>狗尾草>馬唐>牛筋草>虎尾草>無芒稗，玉米與雜草之間存在極顯著差異，草地貪夜蛾在玉米上日均產卵量為（315.59±49.87）粒，占在所有植物上總產卵量的71.17%，不同雜草之間日均落卵量差異不顯著。小麥及小麥田禾本科雜草中，雀麥和節節麥、看麥娘和日本看麥娘的日均落卵量差異不顯著，其他植物之間日均落卵量存在顯著差異，其中草地貪夜蛾在小麥上日均產卵量為（243.40±18.24）粒，占在所有植物上總產卵數量的46.98%，其次為大穗看麥娘，不同植物上日均落卵量由大到小依次為小麥>大穗看麥娘>雀麥>節節麥>看麥娘>日本看麥娘。另外，在不同試驗組合中養蟲籠4個側面的上部和拉鏈附近都有大量卵塊，上下底面未見落卵。玉米及雜草選擇性試驗中養蟲籠側面紗網上日均落卵量為（367.73±50.43）粒，占總產卵數的45.33%，高于在玉米上的產卵量，但差異未達到顯著性水平;小麥及雜草選擇性試驗中養蟲籠側面紗網上日均落卵量為（364.75±29.91）粒，占總產卵數的41.32%，顯著高于在小麥上的總著卵率（27.57%）。

2.2 草地貪夜蛾幼蟲對不同植物的取食選擇性

草地貪夜蛾1～6齡幼蟲對玉米和小麥都表現出明顯的趨向性（圖1～圖2）。對玉米及玉米田禾本科雜草的選擇試驗中，1～2齡幼蟲對玉米和馬唐的取食選擇率顯著高于其他雜草，3齡開始隨著蟲齡增加幼蟲對玉米的取食選擇率逐漸增加，顯著高于玉米田雜草，5～6齡幼蟲達到極顯著差異，各齡幼蟲對玉米田不同雜草取食選擇率均沒有顯著差異。在小麥及麥田禾本科雜草的選擇試驗中，1～3齡幼蟲對小麥和節節麥的取食選擇率顯著高于其他雜草;4～6齡幼蟲對小麥的取食選擇率逐漸增加，顯著高于其他雜草。1～2齡幼蟲對雀麥的取食選擇率顯著低于其他雜草，3齡及以上幼蟲對不同雜草的取食選擇率沒有顯著差異。總體結果顯示，1～2齡幼蟲對不同植物的取食選擇率差異較大，3～4齡幼蟲對不同植物的取食選擇性相對較弱，隨著齡期的增高對不同種類雜草的取食選擇率逐漸降低，但對玉米和小麥的選擇性隨著齡期的增加逐漸增強。

2.3 草地貪夜蛾1齡幼蟲取食不同植物的存活率

表3顯示，草地貪夜蛾1齡幼蟲取食玉米及禾本科雜草第4天的存活率沒有顯著差異，在玉米和牛筋草上的存活率最高，在98%以上，在虎尾草上最低，為95.89%，存活率由高到低依次是玉米>牛筋草>無芒稗>馬唐>狗尾草>虎尾草。草地貪夜蛾1齡幼蟲取食小麥及禾本科雜草試驗中，以在雀麥上的存活率最低，為85.22%，顯著低于其他植物，存活率由高到低依次為節節麥>小麥>日本看麥娘>大穗看麥娘>看麥娘>雀麥。

3 討論

研究植食性昆蟲的產卵選擇與取食選擇對明確昆蟲與寄主植物生態進化關系，探索新型植保策略有著非常重大的意義[24]。成蟲的產卵選擇主要受寄主植物揮發物影響，一般認為植食性昆蟲成蟲會選擇更有利于其后代生長發育的寄主植物產卵[25]。本研究分別以玉米、小麥及其對應的田間禾本科雜草作為測試寄主，研究草地貪夜蛾的產卵和取食選擇，結果表明草地貪夜蛾成蟲主要選擇玉米和小麥產卵，這和前期以玉米作為嗜食寄主測試草地貪夜蛾成蟲在煙草、蕎麥、婆婆納等植物上的產卵選擇性的結果一致[2629]。與禾本科雜草相比，玉米和小麥是草地貪夜蛾的嗜食寄主，這和黏蟲先取食田間雜草再轉移為害玉米、小麥的習性不同[30]。而在小麥和玉米同時存在的情況下，草地貪夜蛾成蟲主要在玉米上產卵[22]。另外，據國外文獻記載，在棉田，草地貪夜蛾喜歡在管理粗放的田塊為害，以先取食田間禾本科雜草再轉移為害棉花為主[31]。因此，在不同寄主植物同時存在的情況下，草地貪夜蛾成蟲會主動選擇相對嗜食寄主產卵。另外，成蟲產卵選擇性試驗中，紗網養蟲籠4個側面上部和拉鏈上也有大量的卵塊，占總產卵量的40%以上，除了寄主植物，草地貪夜蛾成蟲是否還會在其他非寄主植物上產卵？還需通過后續田間調查進一步驗證。

幼蟲取食選擇性相對復雜，除了植物揮發物，還受到顏色及其理化性質等多個因素綜合作用的影響[32]。了解害蟲的寄主取食偏好有利于更好地掌握田間害蟲發生動態，指導和調整防控措施[33]。本研究結果表明，草地貪夜蛾低齡幼蟲（1～2齡）除了對嗜食寄主玉米和小麥的選擇性較強外，對禾本科雜草馬唐、節節麥也有一定的選擇性;高齡幼蟲（4～6齡）對雜草的選擇性降低，主要選擇嗜食寄主，這和前期的研究，鱗翅目昆蟲低齡幼蟲與高齡幼蟲的選擇性存在很大差異結果一致[34]，和姚領等[21]、黃芊等[29]的研究結果，隨著草地貪夜蛾幼蟲齡期的增長對玉米的取食偏好會逐漸減弱不同。為保證小麥、玉米和雜草的葉面積基本一致，本研究測試小麥和玉米均為苗期（3葉期之前），供試雜草的種植時間比小麥、玉米早20 d，草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇是否與它的趨嫩性有關，還需要從測試寄主、試驗設計等方面進一步驗證。草地貪夜蛾成蟲產卵和幼蟲取食均表現出對嗜食寄主的偏好性，幼蟲比成蟲選擇范圍更廣。其他鱗翅目昆蟲如甜菜夜蛾Spodoptera exigua、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis、二點委夜蛾Athetis lepigone [3537]等在成蟲產卵和幼蟲取食方面也存在不太一致的現象，可能是昆蟲處于不同的生態環境和面臨的選擇壓力不同所致[34]，此外，許多夜蛾科昆蟲幼蟲的活動能力很強，能自主選擇取食寄主植物[31]。另外，幼蟲取食選擇性通常采用離體葉片進行試驗，而成蟲產卵選擇性采用活體植物進行試驗，對于活體植物來說，植物的長勢、健康狀況、葉片的密度等都可能是影響成蟲產卵的因素。

植食性昆蟲幼蟲期較高的存活率和較短的發育歷期是衡量其寄主適合度的重要指標[38]。本研究結果顯示，草地貪夜蛾1齡幼蟲在玉米及田間禾本科雜草的存活率上沒有顯著差異;小麥及田間禾本科雜草除了在雀麥上的存活率為85.22%外（從雜草的外部形態特征來看，雀麥的莖稈和葉片均被柔毛，這可能是雀麥不利于幼蟲取食的一個原因），在其他禾本科雜草上幼蟲存活率都在93.67%以上，因此，在嗜食寄主植物不充足的情況下，草地貪夜蛾可能會轉移到非嗜食寄主植物繼續取食，此時田間非作物生境可能成為草地貪夜蛾的臨時避難場所，其中的雜草也可成為草地貪夜蛾臨時產卵和取食的對象[21]。昆蟲在某種植物上能夠完成世代循環，該種植物才是該昆蟲真正的寄主植物，很多文獻記載的昆蟲的寄主植物只能算作是昆蟲的食料植物，食料植物泛指昆蟲的任意單一蟲態所能取食的所有植物[39]。因此，對于草地貪夜蛾取食禾本科雜草是否能夠完成生活史還需要構建種群生命表進行系統研究。

參考文獻

[1] SPARKS A N. A review of the biology of the fall armyworm [J]. Florida Entomologist， 1979， 62（2）： 8287.

[2] MONTEZANO D G， SPECHT A， SOSAGOMEZ D R， et al. Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） in the Americas [J]. African Entomology， 2018， 26（2）： 286300.

[3] 吳孔明. 中國草地貪夜蛾的防控策略[J]. 植物保護， 2020， 46（2）： 15.

[4] KEBEDE M， SHIMALIS T. Outbreak， distribution and management of fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith） in Africa： The status and prospects [J]. Academy of Agriculture Journal， 2018， 3（10）： 551568.

[5] 姜玉英， 劉杰， 謝茂昌， 等. 2019年我國草地貪夜蛾擴散為害規律觀測[J]. 植物保護， 2019， 45（6）： 1019.

[6] 高亞， 賀祺， 韓宗禮. 澳大利亞公布草地貪夜蛾監測結果[J]. 植物檢疫， 2020， 34（3）： 13.

[7] 張磊， 柳貝， 姜玉英， 等. 中國不同地區草地貪夜蛾種群生物型分子特征分析[J]. 植物保護， 2019， 45（6）： 2027.

[8] 王開金， 強勝. 江蘇麥田雜草群落的數量分析[J]. 草業學報， 2007， 16（1）： 118126.

[9] 于淑琴， 張啟勇. 安徽省小麥田雜草發生與防除技術[J]. 安徽農學通報， 2013， 19（13）： 93.

[10]高興祥， 李美， 房鋒， 等. 黃淮海地區稻茬小麥田雜草組成及群落特征[J]. 植物保護學報， 2019， 46（2）： 472478.

[11]高新菊， 王恒亮， 馬毅輝， 等. 河南省小麥田雜草組成及群落特征[J]. 植物保護學報， 2016， 43（4）： 697704.

[12]高興祥， 李美， 房鋒， 等. 山東省小麥田雜草組成及群落特征[J]. 草業學報，2014，23（5）：9298.

[13]許賢， 劉小民， 李秉華， 等. 冀中南冬小麥田雜草群落結構特點評價[J]. 雜草學報， 2018， 36（4）：612.

[14]褚世海， 李儒海， 常向前， 等. 湖北省小麥田雜草種類調查初報[J]. 湖北植保， 2007（6）： 20.

[15]李貴， 吳競侖. 江蘇省小麥田禾本科雜草發生趨勢及防除策略思考[J]. 雜草科學， 2006（4）： 910.

[16]魏守輝， 張朝賢， 翟國英， 等. 河北省玉米田雜草組成及群落特征[J]. 植物保護學報， 2006， 33（2）： 212218.

[17]李秉華， 張宏軍， 段美生， 等. 河北省夏玉米田雜草群落數量分析[J]. 植物保護， 2014， 40（4）： 6064.

[18]沙洪林， 岳玉蘭， 楊健， 等. 吉林省玉米田雜草發生與危害現狀的研究[J]. 吉林農業科學， 2009， 34（2）： 3639.

[19]蔚立強， 陳國華， 盧文琴， 等. 玉米與雜草互作田昆蟲群落結構及穩定性研究[J]. 西南農業學報， 2017， 30（5）： 10571062.

[20]王芹芹， 崔麗， 王立， 等. 草地貪夜蛾對小麥的為害風險： 取食為害性及解毒酶活性變化初探[J]. 植物保護， 2020， 46（1）： 6368.

[21]姚領， 房敏， 李曉萌， 等. 草地貪夜蛾對三種雜草的產卵和取食選擇性[J]. 植物保護， 2020，46（4）：181184.

[22]巴吐西， 張云慧， 張智， 等. 草地貪夜蛾對小麥和玉米的產卵選擇性及其種群生命表[J]. 植物保護， 2020， 46（1）： 1723.

[23]湯清波， 王琛柱. 一種測定鱗翅目幼蟲取食選擇的方法——葉碟法及其改進和注意事項[J]. 昆蟲知識， 2007， 44（6）： 912915.

[24]NICKY A， BIRKETT M A， HICK A J， et al. Exploiting semiochemicals in insect control [J]. Pesticide Science， 1999， 55（3）： 225235.

[25]欽俊德， 王琛柱. 論昆蟲與植物的相互作用和進化的關系[J]. 昆蟲學報， 2001， 44（3）： 360365.

[26]PITRE H N， MULROONEY J E， HOGG D B. Fall armyworm （Lepidoptera： Noctuidae） oviposition： crop preferences and egg distribution on plants [J]. Journal of Economic Entomology， 1983， 76（3）： 463466.

[27]李定銀， 郅軍銳， 張濤， 等. 草地貪夜蛾對4種寄主植物的偏好性[J]. 植物保護， 2019， 45（6）： 5054.

[28]徐蓬軍， 張丹丹， 王杰， 等. 草地貪夜蛾對玉米和煙草的偏好性研究[J]. 植物保護， 2019， 45（4）： 6164.

[29]黃芊， 凌炎， 蔣婷， 等. 草地貪夜蛾對三種寄主植物的取食選擇性及其適應性研究[J]. 環境昆蟲學報， 2019， 41（6）： 11411145.

[30]李光博. 我國粘蟲研究概況及主要進展[J]. 植物保護， 1993， 19（4）： 24.

[31]LUGINBILL P. The fall army worm [R]. USDA Technical Bulletin， 1928： 91.

[32]ZALUCKI M P， CLARKE A R， MALCOLM S B. Ecology and behavior of first instar larval lepidoptera [J]. Annual Review Entomology， 2002， 47： 361393.

[33]馬世駿. 談農業害蟲的綜合防治[J]. 昆蟲學報， 1976（2）： 129141.

[34]THOMPSON J N. Evolutionary ecology of the relationship between oviposition preference and performance of offspring in phytophagous insects [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 1988， 47： 314.

[35]張娜， 郭建英， 萬方浩， 等. 甜菜夜蛾對不同寄主植物的產卵和取食選擇[J]. 昆蟲學報， 2009， 52（11）： 12291235.

[36]袁志華， 郭井菲， 王振營， 等. 亞洲玉米螟幼蟲對不同寄主植物的取食選擇性[J]. 植物保護學報， 2013， 40（3）： 205210.

[37]韓慧， 李靜雯， 門興元， 等. 二點委夜蛾對不同植物的產卵和取食選擇[J]. 植物保護， 2016， 42（3）： 123126.

[38]JU REZ M L， SCHFL G， VERA M T， et al. Population structure of Spodoptera frugiperda maize and rice host forms in South America： are they host strains？ [J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2014， 152（3）： 182199.

[39]KITCHING R L， ZALUCKI M P. A cautionary note on the use of oviposition records as host plant records [J]. Australian Entomological Magazine， 1983， 10（5）： 6466.

（責任編輯：田 喆）