我國草地貪夜蛾年發生世代區劃分

謝殿杰 唐繼洪 張蕾 程云霞 江幸福

摘要 ：為明確草地貪夜蛾在我國不同地區的年發生世代數，為提高其預測預報和綜合防治水平提供科學依據，本研究采用不同恒溫（20、24、28、32、36℃）條件，以玉米苗為幼蟲食物測定了草地貪夜蛾不同發育階段及全世代的發育歷期，計算出草地貪夜蛾不同發育階段、全世代發育起點溫度和有效積溫。在此基礎上，結合1985年-2014年30年全國605個氣象站點的氣象數據預測了草地貪夜蛾在我國不同地區的年發生世代數，并利用地理信息系統對其年發生世代區進行了劃分。結果表明：草地貪夜蛾卵、1～6齡幼蟲、蛹、雌成蟲和雄成蟲的發育起點溫度分別為11.20、9.63、13.03、12.88、11.09、13.04、10.73、13.90、13.98℃和16.68℃，有效積溫分別為41.32、41.32、18.71、28.23、45.87、60.33、55.90、90.97、166.86日·度和121.90日·度;全世代發育起點溫度為12.6℃，有效積溫為584.0日·度。根據全國不同地區氣象數據推測草地貪夜蛾在我國的理論年平均發生世代數在0～7.41代之間，總體上發生世代數隨緯度和海拔的升高而減少。我國1月份12.6℃等溫線以南地區全年最低溫度高于草地貪夜蛾發育起點溫度，為周年繁殖區域，主要位于云南南部（全年發生世代數最高可超過5代）、廣西南部、廣東中部以南、福建東南部（全年世代數最高可超過6代）、臺灣大部（全年世代數最高可超過7代）以及海南省全境（全年可發生7代以上）。江南和江淮遷飛過渡區主要為4～5代區和3～4代區。黃淮海及北方重點防范區主要為2～3代區和1～2代區，部分為3～4代區。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾; 發生世代; 有效積溫; 發育起點溫度

中圖分類號：

S 435.132文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020213

Annual generation numbers prediction and division of fall armyworm，

Spodoptera frugiperda in China

XIE Dianjie1#， TANG Jihong2#， ZHANG Lei1， CHENG Yunxia1， JIANG Xingfu1*

（1. State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China; 2. Institute of Environment and

Plant Protection， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou 571101， China）

Abstract ：In order to investigate the annual generation numbers of fall armyworm in different regions of China， and provide scientific basis for fall armyworm forecast and integrated control， the developmental durations of each developmental stage and whole generation of fall armyworm were determined at constant temperatures （20，24，28，32，36℃）， and the effective accumulated temperature and the developmental threshold temperature were calculated. And then the annual generation numbers of fall armyworm in different regions of China were predicted based on the 30 years （1985-2014） meteorological data of 605 meteorological stations. Then the whole country was divided into eight regions according to the annual generation numbers of fall armyworm using geographic information system. The developmental threshold temperatures of eggs， 1st6th instar larvae， pupae， female and male adults were 11.20， 9.63， 13.03， 12.88， 11.09， 13.04， 10.73， 13.90， 13.98 and 16.68℃， respectively， and the effective accumulated temperatures were 41.32， 41.32， 18.71， 28.23， 45.87， 60.33， 55.90， 90.97， 166.86 d·℃ and 121.90 d·℃， respectively. The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of the whole generation were 12.6℃ and 584.0 d·℃， respectively. The theoretical average annual generation numbers of fall armyworm ranged from 0 to 7.41. The theoretical average annual generation numbers decreased with the increase of latitude and altitude. In January， the annual minimum temperature in the south of 12.6℃ isotherm was above 12.6℃， which was higher than the developmental threshold temperature of fall armyworm， and the fall armyworm could develop normally all year round. These areas include southern of Yunnan （annual generation numbers can exceed five generations at most）， southern of Guangxi， south of Guangdong， southeast of Fujian （annual generation numbers can exceed six generations at most）， most of Taiwan （annual generation numbers can exceed seven generations at most） and all of Hainan province （more than seven generation numbers throughout the year）. The fall armyworm could occur four to five generations and three to four generations in migration transition zones of Jiangnan and Jianghuai areas. In Huanghuaihai and the key prevention areas （northern China）， the fall armyworm could occur two to three or one to two generations in most areas， and three to four generations in some areas.

Key words ：Spodoptera frugiperda; generation number; effective accumulated temperature; developmental threshold temperature

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾屬Spodoptera，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區[1]。草地貪夜蛾寄主范圍廣，在美洲可為害76科227屬的353種自然寄主植物[2];為害嚴重時可造成玉米減產20%～40%[3];其繁殖能力強，單雌平均產卵量可達1 449粒[4];對溫度適應性強，在中、南美洲熱帶和亞熱帶地區可周年發生[56];成蟲具有遷飛習性，在中、南美洲可向南遷飛至阿根廷，向北遷飛至加拿大，氣象條件適宜的情況下，草地貪夜蛾從美國南部密西西比州遷飛至加拿大南部，共1 600 km的距離僅需30 h[710]。2016年1月，草地貪夜蛾首次入侵非洲，并迅速蔓延到非洲大部分地區[11]以及亞洲部分國家[12]，成為一種世界性農業害蟲。2019年1月，草地貪夜蛾入侵我國云南，隨后迅速蔓延，到2019年10月，有26個?。ㄊ?、區）監測到草地貪夜蛾成蟲，有22個?。ㄊ?、區）查見幼蟲為害[1315]。

溫度、濕度、光周期等影響著昆蟲的生長發育及分布范圍，其中，溫度是最主要的環境因素[16]。昆蟲完成某一發育階段必須積累一定量的有效溫度，即有效積溫（effective accumulated temperature）。當環境溫度高于昆蟲的發育起點溫度（developmental threshold temperature）時，昆蟲才開始發育。昆蟲的發育起點溫度及有效積溫決定了它是否能在某一地區完成生活史[1719]。因此，研究昆蟲的發育起點溫度和有效積溫有助于預測其在某一地區的發生期和發生世代數，為害蟲的預測預報及綜合治理提供依據。

有關草地貪夜蛾發育起點溫度、有效積溫和發生世代的研究國內已有少量報道，如何莉梅等研究了草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫[20];張紅梅等根據試驗測定的草地貪夜蛾發育起點溫度和有效積溫推測了其在云南各地區的年發生世代數[21]。秦譽嘉等、盧輝等預測了草地貪夜蛾在我國的潛在地理分布[2223]。這些結果對于闡明草地貪夜蛾在我國的發生規律及提高預測預報水平有重要的作用，但由于不同作者采用的飼養條件等不同，得到的草地貪夜蛾發育起點溫度和有效積溫數據差異較大，而且目前關于草地貪夜蛾在我國不同地區發生世代數的研究尚未見報道。

鑒于草地貪夜蛾入侵后在我國迅速蔓延，已經對我國糧食安全產生了巨大威脅[2425]，為摸清其在我國的發生規律，提高其預測預報和綜合防治水平。本研究在室內5種恒溫條件下以玉米苗為幼蟲食物，系統測定草地貪夜蛾不同發育階段的發育歷期，計算出不同發育階段及全世代發育起點溫度，在此基礎上，利用1985年-2014年我國不同地區605個氣象站的氣象數據，并結合地理信息系統按照預測的草地貪夜蛾在各地區年發生世代數對其發生區進行了劃分，從而為提高草地貪夜蛾的預測預報和綜合治理水平提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源及種群飼養技術

試驗用草地貪夜蛾幼蟲于2019年4月采自廣西壯族自治區南寧市（108.37°E，22.82°N），帶回室內人工飼養繁殖，建立種群。種群飼養技術同謝殿杰等的方法[4]。

1.2 草地貪夜蛾不同溫度下飼養與發育歷期觀察

試驗在恒溫培養箱中進行，設置20、24、28、32、36℃共5個溫度梯度，相對濕度為（60±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h、光照強度為18 000 lx。幼蟲用新鮮玉米苗飼喂，每天更換，直至幼蟲化蛹，記錄幼蟲歷期及蛹歷期。成蟲羽化后記錄其存活歷期，直至成蟲全部死亡。

1.3 發育起點溫度及有效積溫的計算

試驗中不同溫度下草地貪夜蛾世代周期的平均數和標準誤用SPSS 20軟件計算，并進行方差分析，使用Tukeys HSD法進行差異顯著性檢驗。根據有效積溫法則，采用最小二乘法計算草地貪夜蛾整個世代的發育起點溫度（C）和有效積溫（K）。

C=∑V2∑T-∑V∑VTn∑V2-∑V2（1）

K=n∑VT-∑V∑Tn∑V2-∑V2（2）

Sc= ∑（T-T′）2n-21n+2∑（V-）2（3）

Sk= ∑（T-T′）2（n-2）∑（V-）2（4）

其中，V為發育速率（發育歷期的倒數），T為處理試驗溫度，T′為理論溫度，T′=C+KV，為發育速率的平均值，n為試驗溫度處理數（n=5），C為發育起點溫度，K為有效積溫，Sc和Sk分別是C和K的標準差。

1.4 氣象數據來源與處理

本文所用1985年-2014年氣象數據均下載于國家氣象科學數據中心網站（http：∥data.cma.cn/data/cdcdetail/dataCode/SURF_CLI_CHN_MUL_DAY_V3.0.html）;所用氣象數據集為中國地面氣候資料日值數據集（V3.0）。在去除數據不完整的站點后，得到605個氣象站點數據。

1.5 草地貪夜蛾理論年發生世代數計算

根據計算出的草地貪夜蛾發育起點溫度和有效積溫，按照公式（5）計算1.4所述605個氣象站點1985年-2014年每年草地貪夜蛾理論年發生世代數，并計算每個站點這30年理論年發生世代數平均值，將其作為對應氣象站點草地貪夜蛾理論年發生世代數。從代表性省市隨機抽出1個氣象站點，將該站點草地貪夜蛾理論年發生世代數作為驗證數據（理論計算值）不參與模型構建（共抽取29個氣象站點），其余氣象站點數據輸入地理信息系統軟件ArcGIS 10.6，利用地統計分析模塊對草地貪夜蛾年發生世代數進行Kriging插值分析，得到全國草地貪夜蛾年發生世代數分布圖;并利用數值提取工具（GA Layer to Points）將驗證數據所對應的擬合年發生世代數（擬合值）從該圖中提取出來，利用公式6所示卡方檢驗分析比較兩者的差異，從而判斷所得年發生世代數分布圖的優劣。

G=∑ni=0（Ti-C）K

（5）

其中 Ti>C;當Ti≤C時，Ti-C=0;式中，G為年發生世代數，n為全年的天數，Ti為全年中第i日平均氣溫，C為發育起點溫度，K為世代有效積溫。

SymbolcA@2=∑ki=1（Oi-Ei）2Ei（6）

其中，Oi為第i個觀測值（也即是本文中的理論計算值）;Ei為擬合值。如果卡方值SymbolcA@2小于自由度為k-1、α=0.05顯著性水平的臨界值SymbolcA@2（df=k-1，α=0.05），則表示擬合值和理論計算值無顯著差異，擬合值能較好地代表理論計算值。

1.6 1月份12.6℃等溫線提取

由1.5所述605個氣象站點氣候資料日值數據計算得出1985年-2014年1月份平均氣溫平均值，將該數據輸入地理信息系統軟件ArcGIS 10.6，經過Kriging插值分析后得到全國1月份平均氣溫分布圖，再利用等值線提取工具（GA Layer to Contour）提取12.6℃全世代發育起點溫度等溫線。

2 結果與分析

2.1 草地貪夜蛾的世代周期及有效積溫、發育起點溫度

利用有效積溫和發育起點溫度的計算公式得到草地貪夜蛾卵、1～6齡幼蟲、蛹、雌成蟲和雄成蟲的發育起點溫度分別為11.20、9.63、13.03、12.88、11.09、13.04、10.73、13.90、13.98℃和16.68℃，有效積溫分別為41.32、41.32、18.71、28.23、45.87、60.33、55.90、90.97、166.86日·度和121.90日·度;整個世代的發育起點溫度為12.6℃，有效積溫為584.0日·度（表1）。

2.2 草地貪夜蛾理論年發生世代數

通過對605個氣象站點1985年-2014年的氣象數據及草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫計算得到各站點草地貪夜蛾理論年發生世代數。表2為31個代表性站點1985年-2014年草地貪夜蛾理論平均年發生世代數，范圍在0～7.41代，理論平均年發生世代數隨緯度的升高有減小的趨勢，然而如西藏拉薩、青海西寧等地由于海拔較高，氣溫相對同緯度其他地區低，理論平均年發生世代數也相對較少。如表3所示，隨機選取的作為驗證數據的29個氣象站點草地貪夜蛾理論年平均發生世代數（理論計算值）和擬合值無顯著差異（SymbolcA@2=2.956 0

不足1代區：包括黑龍江西北部及內蒙古東北部，青藏高原西藏和青海大部，四川西北部等區域。

1～2代區：包括黑龍江、吉林大部分區域，內蒙古中東部，河北西北部，新疆東北部，甘肅、寧夏大部分區域，西藏、青海北部，四川中西部，云南北部等區域。

2～3代區：包括內蒙古、吉林和遼寧三省交界處（包括遼寧大部分區域），河北大部，北京，天津，山東中部及膠州半島，山西、陜西大部，內蒙古中西部，新疆大部，云南、四川及貴州三省交界處等區域。

3～4代區：包括新疆中部，河北東南部，山東西南部，河南大部，安徽，江蘇，浙江西北部，湖北大部，重慶，四川東部，湖南西北部，貴州大部，云南中部等區域。

4～5代區：包括湖北東南部，湖南大部，江西大部，浙江大部，福建大部，臺灣北部，云南中南部，廣西北部等區域。

5～6代區：包括云南南部，廣西中部，廣東中北部，福建東南部，臺灣大部等區域。

6～7代區：包括廣西南部，廣東南部及臺灣南部等區域。

7代以上區：海南省。

2.3 1月份12.6℃等溫線

如圖1所示，1月份12.6℃等溫線位于云南省中南部、廣西南部、廣東中部、福建東南部及臺灣北部。該等溫線在云南省處于4～5代區內，在廣西、廣東及福建三省位于5～6代區內，而在臺灣則位于4～5代區及5～6代區內。該等溫線以南的區域1月份平均氣溫均在12.6℃以上，高于草地貪夜蛾的全世代發育起點溫度，草地貪夜蛾可以正常發育，可能成為草地貪夜蛾的周年繁殖區域。

3 討論

在昆蟲的生長發育過程中，當溫度高于其發育起點溫度時昆蟲才開始發育，并且完成某一發育階段所需的有效積溫是固定的，因此，外界環境溫度的高低決定了昆蟲是否能夠完成世代發育以及生長發育的快慢[2627]。已有研究表明，草地貪夜蛾的發育歷期隨溫度降低而顯著延長[4]。本研究測定了不同溫度下草地貪夜蛾的發育歷期，并計算得出其整個世代的發育起點溫度為12.6℃，有效積溫為584.0日·度。Schlemmer[28]曾報道草地貪夜蛾的發育起點溫度為12.57℃，有效積溫為391.01日·度;何莉梅等[20]研究表明，草地貪夜蛾的世代發育起點溫度為9.16℃，有效積溫為680.02日·度。也有研究表明草地貪夜蛾發育起點溫度為10.9℃，有效積溫需559日·度[29]。這些研究結果存在一定的差異，可能是由于試驗所設置的溫度、濕度、光照及食料不完全一致，所使用的儀器、數據采集和統計分析方法等也有所不同造成的。例如，Schlemmer利用幼嫩甜玉米棒飼喂幼蟲，所設置的光周期為L∥D=14 h∥10 h;何莉梅等利用人工飼料飼喂幼蟲。而本試驗考慮到玉米苗期階段受害較重，心葉和葉片都有被害，所以利用新鮮玉米苗飼喂幼蟲，更接近實際情況。另外，由于全球氣候的變化，可能使不同地理種群的草地貪夜蛾生物學特性不同，也會對試驗結果產生影響。

張紅梅等利用發育起點溫度和有效積溫對草地貪夜蛾在云南的年發生世代數進行了預測[21]，但是沒有涉及草地貪夜蛾發生的其他地區。姜玉英等[30]根據何莉梅等[20]的研究結果進行分析，發現草地貪夜蛾全世代有效積溫與黏蟲接近，并用黏蟲在我國不同緯度的發生世代數對草地貪夜蛾可能的年發生世代數進行了推測。本研究表明，理論上草地貪夜蛾在我國年平均發生世代數為0～7.41代。不足1代區主要是黑龍江西北部及內蒙古東北部、青藏高原西藏和青海大部、四川西北部等區域，主要原因是這些地區緯度或海拔較高，一年中大部分時間氣溫都在草地貪夜蛾的世代發育起點溫度以下;1月份12.6℃等溫線位于云南省中南部、廣西南部、廣東中部、福建東南部及臺灣北部。該等溫線以南的區域1月份平均氣溫均在12.6℃以上，全年均高于草地貪夜蛾的世代發育起點溫度，在這些地區草地貪夜蛾可以正常發育，為草地貪夜蛾的周年繁殖區域。黏蟲的發育起點溫度為9.6℃，全世代有效積溫為685.2日·度[31]，在我國各區域的發生代次為：華南（27°N以南） 6～8代，中南（27°N～33°N）5～6代，江淮（33°N～36°N）4～5代，華北（36°N～39°N） 3～4代和東北（39°N以北） 2～3代[33]。與黏蟲相比，草地貪夜蛾在各區域的發生代數相對較低，這可能由于草地貪夜蛾的全世代發育起點溫度（12.6℃）高于黏蟲的全世代發育起點溫度，其需要較高的環境溫度才能開始生長發育，因此全年發生總世代數相對減少。

2019年草地貪夜蛾已經侵入我國除青海、新疆、遼寧、吉林、黑龍江等5省以外的所有區域，專家預測2020年其為害范圍還將進一步擴大。云南、廣東、廣西、海南、福建等地為草地貪夜蛾的周年繁殖區[30]，這與本研究預測的分布范圍及周年繁殖區域的劃分基本一致。云南、廣西、廣東、海南等地玉米周年種植，特別是該區域冬玉米的種植，為該蟲的周年發生提供了充足的食物來源，也為該蟲向長江及淮河流域的遷飛提供了大量蟲源。同時，我國玉米等作物的種植布局隨季節和緯度變化從南至北遞次推移，時間和空間上互補的食物資源可促使草地貪夜蛾種群區域性遷移為害[3334]。隨著草地貪夜蛾在我國的定殖，該蟲可能會形成與黏蟲類似的季節性往返遷飛規律，將會嚴重威脅我國的糧食安全;并且草地貪夜蛾大齡幼蟲具有捕食習性，可攻擊取食其他害蟲和部分天敵，在生態位競爭中占據較大的優勢[35]，會對農田生態系統造成嚴重的破壞。

值得一提的是，本研究中草地貪夜蛾全國發生世代數的計算與劃分是基于分布在全國的605個區域級氣象站點的歷史氣象數據，并利用ArcGIS軟件的插值功能對氣象站點以外的區域進行插值而得到的。由于這605個氣象站點的分布并不均勻，中東部區域分布較多，而西部如西藏、新疆等地分布相對較少，這樣計算出來的數值可能和實際情況存在一些差異，氣象站點較為密集的地域精度相對較高，而站點少的地域精度相對偏低。本研究中年發生世代數是根據30年的氣象數據計算得到的平均值，受全球氣候變化的影響，氣溫年際間存在差異，可能會與將來田間實際調查觀測到的世代發生情況產生一定的出入。此外，插值模型本身局限性等因素也可能會對田間實際發生情況一致性產生影響。盡管如此，本研究結果將會為摸清草地貪夜蛾田間發生規律以及提高其預測預報及田間防治水平提供重要依據。

最后，本研究蟲源飼養在恒溫條件下，而自然環境中的溫度是時刻發生改變的，今后有必要進一步研究自然變溫條件下草地貪夜蛾世代的發育起點溫度和有效積溫;寄主植物在不同區域的分布情況也會對草地貪夜蛾的發生世代數產生影響;同時還應綜合考慮降水、濕度、光周期等其他環境因子的影響。因此，下一步應加強田間草地貪夜蛾發生世代數的調查工作，結合理論預測結果，為草地貪夜蛾的精準預測預報及田間防治提供科學依據。

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（責任編輯：田 喆）