我國棗種質資源研究利用進展

李登科 王永康 薛曉芳 任海燕 趙愛玲

摘?要：棗種質資源是棗科學研究和生產利用的物質基礎，在促進科技創新和產業發展方面發揮著重要的支撐作用。通過系統總結我國在棗種質資源的收集保存、鑒定評價和創新利用等方面的研究進展，分析存在的主要問題，展望了未來的發展趨勢和研究方向。

關鍵詞：棗;種質資源;收集保存;鑒定評價;共享利用

文章編號：2096-8108（2021）01-0001-06?中圖分類號：S665.1?文獻標識碼：A

Abstract：Jujube （Zizyphus）germplasm wasthe material basis for scientific research and production and utilization of Jujube， and played an important supporting role in promoting scientific and technological innovation and industrial development.By systematically summarizing the research progress in the collection， preservation， identification， evaluation and innovative utilization of jujube germplasm resources in China， the main existing problems were analyzed， and the future development trend and research direction were forecasted.

Keywords：Chinese jujube; germplasm; collection; identification; utilization

廣義的“棗”是棗屬（Ziziphus）植物的總稱，為鼠李科（Rhamnaceae）植物中最重要的一個屬，全世界有170多個種，基本上分布于亞洲、美洲和非洲等熱帶地區，僅有少數種延伸至亞熱帶和溫帶，且大多處于未發掘利用的野生狀態。在我國，“棗”主要指棗屬植物之中的一個栽培種，也稱中國棗、紅棗、大棗等[1]。棗（Ziziphus jujube）、酸棗（Ziziphus acidojujube）和毛葉棗（Ziziphus mauaritiana）3個種是主要的棗屬植物，已開展了系統研究和規模化生產利用。栽培種的棗和野生種的酸棗均原產中國，最早起源于黃河中下游地區，除西藏、黑龍江等高海拔和高緯度地區外其他各地均有分布，為落葉喬木或灌木。毛葉棗原產于小亞細亞南部、北非以及印度東部，在我國為半野生種，小喬木或灌木，主要分布于我國華南和西南的熱帶地區，在臺灣、海南、云南等地有規模化栽培。我國棗和酸棗起源演化歷史悠久，種質資源豐富，在資源調查、收集保存、鑒定評價和創新利用研究等方面取得了巨大成就，為科技創新和產業優質高效發展奠定了堅實的基礎。我國毛葉棗也有野生資源分布，但栽培品種大多從國外引進。

1?資源調查和收集保存

我國歷史上很早就開始對棗品種資源進行文獻描述，《爾雅》《廣志》《齊民要術》《廣群芳譜》和《植物名實圖考》等諸多古文獻記載品種多達109個，其中《植物名實圖考》最多（87份）[2]。1949年以后，我國先后于 1956-1957 年、 1979-1983年兩次對農作物種質資源進行了普查，而棗是在中國農科院果樹研究所的統一部署下開展全國范圍內資源調查的。根據調查資料整理結果，河北農業大學組織全國棗樹科研單位參與共同編輯出版了《中國果樹志·棗卷》[2]，該書詳細記載700份棗和30份酸棗品種資源。2000年以后，棗種質資源調查研究進一步取得了巨大進展，《中國棗種質資源》[3]新收錄棗種質244份、酸棗35份和毛葉棗24份，《中國棗品種資源圖鑒》[4]以圖說方式介紹了國家棗種質資源圃內364份品種資源的性狀表現。并且，上述文獻累計記載棗和酸棗種質資源1033份。近年來，國家棗資源圃對華北的中條山、太行山、呂梁山、燕山4大山區83個縣進行了資源調查，收集了種質320份。自2015年我國開始第3次農作物種質資源普查工作，2019年底已經開展了17個省，包括棗資源普查主要地區陜西、江蘇、浙江、北京、河北、安徽等，目前尚在進行調查數據資料和實物的整理和初步鑒定中。

在種質資源收集保存方面，保存方式主要為田間保存，位于山西太谷的國家棗種質資源圃保存全國24個省份的棗和酸棗種質資源930份，位于廣東湛江的國家熱帶果樹種質資源圃保存毛葉棗近30份。國家種質資源圃建有保存圃、鑒定圃及標本實驗室等配套基礎設施，嚴格按照《國家作物種質資源圃管理辦法和管理細則》和《農作物種質資源保存技術規程》[5]進行規范化管理，確保資源的安全保存和高效利用。其他開展棗種質資源保存的科研院所還有河北農業大學、西北農林科技大學、山東果樹所、北京農學院、塔里木大學、廣西農科院園藝所等，數量幾十份至數百份不等。國家棗種質資源圃還建立了500份種質資源的圖像和標本展覽室。另外，陜西佳縣泥河溝油棗、小會坪酸棗和河北黃驊冬棗等古棗園和古酸棗林，山東慶云長紅棗、山東寧陽圓鈴棗、和山西高平石末酸棗等千百年樹齡的古樹，被確定為各地政府、中國甚至聯合國糧農組織的農業文化遺產、歷史文物古跡等并得以保護，涉及品種資源35份[1]。

棗種質資源的系統調查和收集保存工作挽救了大批珍稀瀕危資源，為科學研究和開發利用提供了良好的基礎條件，具有重要的里程碑意義。

2?系統鑒定評價和遺傳多樣性研究

2.1?鑒定評價技術規范的制定

種質資源技術規范是實現種質資源工作標準化、信息化和現代化的基礎性工作，對于規范種質資源研究、度量遺傳多樣性和豐富度、確保遺傳完整性、提升共享利用成效等方面具有重要作用[6]。蒲富慎[7]制定了棗、蘋果、梨等18種果樹種質資源描述符，為我國果樹種質資源工作的評價起到了重要作用。隨著研究的深入和資源共享利用的需求，種質資源描述和鑒定評價方法有待進一步完善。李登科等[8]在原有資料的基礎上，根據研究實際需求，規定了棗種質資源描述符121項，包括基本信息、形態特征和生物學特性、品質特性、抗逆性、抗病蟲性和其他7個方面。農業農村部、國家林業和草原局分別頒布了《棗種質資源描述規范》[9]《農作物種質資源鑒定評價技術規程—棗》[10]《植物品種特異性、一致性、穩定性測試指南—棗》[11]和《熱帶作物種質資源描述規范—毛葉棗》[12]等行業標準。梁天[13]對毛葉棗DUS測試指南進行了編制。上述標準指南進一步規范了鑒定內容和程序，基本形成了完整的表型農藝性狀鑒定評價技術體系。在DNA鑒定評價方面，制定了《棗品種鑒定技術規程SSR分子標記法》[14]，為種質資源分子鑒定提供了技術標準。相關鑒定評價技術標準的制定有利于鑒定評價數據的準確性、穩定性和可比性，有利于資源信息和實物共享利用。

對于數量性狀來說，分級標準對客觀評價定位一份種質的特異性非常重要。按照數值范圍進行等差分級一般是根據經驗確定的，具有直觀性，但難以反映取值的概率分布。劉孟軍[15]對棗品種的數量性狀進行了概率分級，提出了數量性狀概率分級方法，使數量性狀的分級標準更加客觀準確。楊雷等[16]提出了酸棗主要數量性狀的5級概率分級標準。王永康[17]根據22個主要數量性狀在調查群體的分布情況，在優良種質優異種質資源篩選比例在20%-30%、特異資源5%左右的條件下，確定了各性狀優良和特異種質判斷的數值標準。在果實經濟性狀綜合評價方面，于孟杰等[18]對棗果實品質進行了灰色關聯度分析，在0.790、0.770、0.750的3個關聯度點將果實品質分為優良、良好、一般和較差4級。因此，根據種質資源性狀多樣性分布狀況對單一性狀或綜合性狀進行評價也更加全面客觀。

2.2?表型農藝性狀鑒定評價

目前，根據棗種質資源描述規范和數據標準，國家棗種質資源圃通過多年的數據調查整理整合，已完成棗和酸棗種質資源編目730份，建立了620份種質資源121個數據項的個性數據和45個數據項的共性數據的數據庫，篩選出了一批豐產、優質、抗逆、無核、曲枝、宿萼等性狀優特異的種質資源。在棗種質資源鑒定研究過程中，除了表型性狀外，還開展了孢粉學、核型分析、同工酶等形態和生物化學等研究。彭建營等[19]按照花粉形態列出了65個棗品種的花粉檢索表。蘇新惠[20]對34份毛葉棗的劃分形態進行了分析比較，對分類鑒定具有一定的作用。楊云貞[21]通過核型分析將28個棗品種依據Stebbins核型分類分為2A、2B、2C 共3種類型。王秀伶等[22]采用POD同工酶分析將36份自然授粉實生后代合并為5種譜型，83個酸棗類型合并為22種譜型。盡管上述方法在一定范圍內應用效果較好，但對于大群體來說多態性和穩定性較差，因而具有一定的局限性。近年來，鑒定篩選出的優特異棗種質主要包括二四混倍體[23]、三倍體[24]、高含仁率種質以及雄性不育種質[25]等，對于育種研究具有重要利用價值。Liang等[26]采用流式細胞儀對毛葉棗進行染色體倍性鑒定，18份材料中分別有7份四倍體、7份六倍體、3 份五倍體和1份八倍體。

2.3?功能性營養成分鑒定分析

棗果富含多種功能性營養成分，不同種質間含量差異顯著，開展相關鑒定分析研究較多。趙愛玲等[28]通過對鮮棗糖酸組分的研究，判定棗果為蔗糖積累型和高蘋果酸優勢型果實。除了果實可溶性糖、酸和維生素C含量等常規項目外，主要集中在多糖、氨基酸、類黃酮、環核苷酸、皂苷、生物堿、膳食纖維等成分的檢測及抗氧化能力分析。劉孟軍等[29]測定了44份棗和9份酸棗鮮棗的cAMP含量，篩選出的高含量種質有呂梁木棗、壺瓶棗、大婆棗和斑棗等。趙愛玲等[30]測定了279個棗品種的黃酮、三萜酸、多糖、維生素C、環磷酸腺苷（cAMP）和環磷酸鳥苷（cGMP）6個功能性營養成分含量，篩選出了各成分的高含量種質。薛曉芳等[31]通過204份種質的cAMP和cGMP含量的測定，顯示二者之間具有顯著正相關性。彭艷芳[32]測定了不同棗品種果實總皂甙含量。張瓊[33]研究分析了棗果皮色素組分。棗果實和其他組織富含生物活性物質，加工利用價值巨大，但不同種質之間含量差異較大，篩選高含量特異種質對精深加工利用具有重要意義。

2.4?基因組測序和功能基因分析發掘

基因組的測序和大小是種質資源演化歷史和遺傳多樣性豐富程度的反映，是分子生物學研究的重要參考依據。吳麗萍等[33]采用流式細胞儀測定棗和酸棗的基因組大小平均為418.56 Mb。Liu等[34]利用基因組測序測定冬棗基因組大小為444 Mb。Huang等[35]全基因組鳥槍測序駿棗的基因組大小為451 Mb。Wang等[36]測定了301個棗和81個酸棗的基因組大小，發現與果實大小呈顯著正相關。不同棗種質基因組大小不同，可能與許多性狀有一定的相關性。Huang等[37]還對棗屬的酸棗、毛葉棗和Z. spinina-christi 4個種的葉綠體基因組進行了測序。棗核酸及葉綠體基因組測序為功能基因、優特異性狀形成機制等的研究提供了基礎條件，有重要的科學應用價值。

RAPD、SRAP、AFLP、SSR、ISSR、GWAS等分子標記、遺傳圖譜構建、基因克隆表達以及生物信息學在棗種質資源鑒定、演化進化、遺傳多樣性、雜交后代鑒定、基因克隆以及功能基因定位分析等方面均已開展大量研究[38-51]。通過研究，篩選了特異種質和特異性狀關聯標記片段[38-40]，構建了棗核心種質[42，43]和高密度遺傳圖譜，篩選了部分特異性狀關聯基因以及性狀的QTL定位[46-51]。克隆的基因主要包括ATP1、ZjSS6、ZjSEP1、Zj4CL、抗壞血酸相關基因、ZjLFY等，涉及到雄性不育、蔗糖和抗壞血酸代謝、花發育等相關基因[52-58]。另外，采用基因組測序和組學技術開展特異性狀基因鑒定篩選和功能驗證等分析研究進一步促進了棗種質資源研究的技術進步，為更有效的發掘利用優異基因提供了參考依據。

3?種質資源的創制與利用

3.1?種質創制與育種利用

種質創新技術和育種利用方面研究取得了重要進展。石蔭坪等[59]通過胚乳培養獲得了三倍體植株。近年來，建立棗幼胚挽救輔助種質創制技術體系[60]，應用控制雜交方法的改進[61]及DNA分子標記輔助鑒定技術[62]，建立了通過秋水仙素誘變技術體系[63，64]，已經獲得了一批雜交后代和優系，其中棗和酸棗的單倍體、二倍體、三倍體、四倍體和八倍體新種質30 余個[65]。在棗花藥和花粉培養方面也獲得了多個品種的花粉植株[66-68]。至今為止，通過地方品種株系選優、實生選中、誘變育種等途徑，全國共選育（審定和新品種保護）棗、酸棗和毛葉棗新品種近300個，已有‘辰光[69]、‘虹光[70]等四倍體品種通過審定。

3.2?優異種質生產利用

近40年來，棗種質資源在我國棗產業的生產栽培中發揮了巨大作用。具有代表性的且大規模應用的種質包括‘臨猗梨棗‘冬棗‘壺瓶棗‘駿棗和‘灰棗等，單個品種的栽培面積最多時可達數百萬畝。區域性應用的新種質主要有‘靈武長棗‘臨黃1號‘七月鮮‘馬牙白‘伏脆蜜‘山東梨棗等。鮮食種質‘臨猗梨棗具有矮化、豐產、適應強等優異栽培經濟性狀，矮密豐栽培技術模式對快速提高產量起到了重要作用。‘冬棗鮮食品質優異，是目前最主要的優質鮮食種質。制干種質‘壺瓶棗‘駿棗‘灰棗和‘七月鮮等制干品質上乘，且適宜產業西移和新疆干旱少雨的氣候條件下栽培，滿足了消費者和市場優質化的需求。

3.3?數據信息共享服務平臺

現代信息化和數字化網絡技術為種質資源信息共享服務提供了有力保障，顯著提升資源利用成效，促進實現了信息和實物共享。我國在不同發展階段先后建立了多種種質資源共享服務平臺，并隨著時代的發展在不斷完善和提高中。“七五”期間即建立國家果樹種質資源數據庫及計算機管理系統。中國農業科學院作物研究所建立了包括棗在內的中國作物種質資源信息系統和中國作物種質信息網（http：//icgr.caas.net.cn/）。2005年左右中國農科院茶葉所建立了國家農作物種質資源信息系統（http：//www.ziyuanpu.net.cn/）。2011年國家成立了科技基礎性工作平臺，建立了包括棗在內的農作物種質資源平臺。2019年科技部和財政部共同發文進一步調整優化國家科技資源共享服務平臺，確定了20個國家科學數據中心和30個國家生物種質與實驗材料資源庫，其中之一的國家園藝種質種質由中國農科院鄭州果樹所負責，包括棗在內的所有果樹均屬于國家園藝種質種質庫的組成部分，太谷棗種質資源庫是其中的分庫之一。已經開通了國家園藝種質資源信息網（http：//www.nhgrc.cn/），來自國家棗種質資源圃多年定點觀測數據信息的共享正在調試運行中。此外，河北農業大學建立了中國棗種質資源網絡信息系統（http：//www.ziziphus.net/zzzy），并提供了各品種原產地的調查數據。

4?存在問題和研究展望

4.1?存在問題

棗種質創新利用技術不高，雜交育種尚未取得根本性突破，極大地限制了種質資源的高效利用，具有重要育種和栽培利用價值的優異資源缺乏，主要原因在于種質資源精準鑒定評價技術難以滿足需要。表型性狀是種質特征特性最直觀的反映，更是功能基因、生理生化以及栽培技術等研究結果的最終驗證和評判依據。但棗樹基因形狀表現高度雜合，顯著的成對基因性狀表現極為罕見。某一性狀表現是諸多微效基因、環境飾變以及人為因素共同作用的結果，造成許多關鍵數據項數據的重復性和穩定性較差，因而需特殊的鑒定材料和有效方法條件下開展鑒定，需多年多點觀察測定，在嚴格的單一差異原則條件下比較不同種質間的差異，反映群體的多樣性狀況，篩選出真正的優特異性狀資源。

4.2?研究展望

4.2.1?種質資源優異基因深入鑒定挖掘

隨著分子生物學技術的不斷發展深入，開展棗優異基因挖掘研究非常必要。鑒定篩選優特異性狀的關聯基因，進一步確定基因的準確性，達到可應用程度，將有助于優特異性狀的檢測和育種早期鑒定。

4.2.2?種質資源創新利用技術研發

棗樹雜交尚未獲得根本性突破，種質利用具有很大的發展空間。結合傳統和現代分子生物學技術，已開展了胚培養和分子標記輔助育種技術和田間多倍體誘導創新技術以取得了一定進展。利用精準的農藝性狀基因開展早期鑒定，熟化采用親本來源分子鑒定技術，縮短周期，提高種質創制效率。開展酸棗、棗和毛葉棗等種間雜交育種技術研究，種間育種特性差異性顯著，具有極強的互補性。酸棗藥用價值大，胚發育良好，容易獲得雜交后代群體。棗果實食用商品利用明顯優于酸棗，營養成分含量豐富。毛葉棗大多為多倍體，且大多由于雌雄花期不育等原因僅通過雜交才可結果，且果實個大，肉質酥脆多汁。尋找一條有效的種間雜交技術途徑將會有助于育種技術的新突破。

4.2.3?加強野生種質資源調查收集

注重野生資源資源的調查和收集保存。酸棗資源十分豐富，但限于保存能力等原因，保存數量有限。野生資源是種質資源研究的重要組成部分，且有巨大的藥用價值，需求量越來越大。進一步發掘利用野生資源潛力巨大。

4.2.4?加強保護利用信息化和現代化條件建設

從資源的調查收集、保護利用、鑒定評價以及共享利用等全過程加強現代化信息技術的應用，將大大提高工作效率。資源原產地的信息追溯，資源保存的物聯網監管，專業鑒定評價數據的采集與處理，信息共享服務平臺多樣化和大眾化，實時開展跟蹤服務和信息交流，全面提高信息化技術水平，是種質管理現代化的重要內容和發展目標之一。

參考文獻

[1]李新崗.中國棗產業[M].北京：中國林業出版社，2015.

[2]曲澤洲，王永惠.中國果樹志（棗卷）[M].北京：中國林業出版社，1993.

[3]劉孟軍，汪?民.中國棗種質資源[M].北京：中國林業出版社，2009.

[4]李登科，田建保，牛西午.中國棗品種資源圖鑒[M].北京：中國農業出版社，2013.

[5]盧新雄，陳叔平，劉?旭，等.農作物種質資源保存技術規程[M].北京：中國農業出版社，2008.

[6]景士西.關于我國果樹種質資源評價系統若干問題的商榷[J].園藝學報，1993，20（4）：253-257.

[7]蒲富慎.果樹種質資源描述符-記載項目及評價標準[M].北京：中國農業出版社，1990，223-252.

[8]李登科.棗種質資源描述規范和數據標準[M].北京：中國農業出版社，2006.

[9]李登科，王永康，熊興平，等.棗種質資源描述規范（NY/T2927）[S].北京：中國農業出版社，2017.

[10]李登科，王永康，江用文，等.農作物種植資源鑒定評價技術規范-棗（NY/T2326）[S].北京：中國農業出版社，2013.

[11]李新崗，黃?健，高文海，等.植物新品種特異性、一致性、穩定性測試指南-棗（LY/T2190）[S].北京：中國標準出版社，2014.

[12]段曰湯，沙毓滄，瞿文林，等.熱帶作物種質資源描述規范-毛葉棗[S].北京：中國農業出版社，2020.

[13]梁?天.毛葉棗DUS測試指南編制及遺傳多樣性研究[D].2019，西北農林科技大學.

[14]龐曉明，李穎岳，續九如，等.棗品種鑒定技術規程SSR分子標記法行業標準（LY/T 2426）[S].北京：中國標準出版社.

[15]劉孟軍.棗樹數量性狀的概率分級研究[J].園藝學報，1996，23（2）：105-109.

[16]楊?雷，周俊義，劉?平，等.酸棗種質資源果實主要數量性狀變異及概率分級[J].河北農業大學學報，2006，29（1）：34-37.

[17]王永康.棗種質資源表型遺傳多樣性[J].林業科學，2014，50（10）：33-41.

[18]于孟杰，毛?遠，馬養民.棗果營養成分分析及品質評判[J].陜西林業科技，1992（4）：38-44.

[19]彭建營，王永惠，彭士琪.用花粉形態鑒定棗品種和酸棗類型[J].河北農業大學，1992，15（3）：30-34.

[20]蘇新惠.34個毛葉棗品種葉片及花粉形態解剖特征研究[D].廣西大學，2019.

[21]楊云貞.棗品種的核型研究[D].保定：河北農業大學，1991.

[22]王秀伶，邵建柱，張學英，等.POD同工酶在酸棗、棗分類中的應用[J].武漢植物學研究，1999，17（41）：307-313.

[23]劉?穎，馮春芳，于洪長，等.‘冬棗天然二、四混倍體的發現與評價[J].園藝學報，2016，43（5）：966-974.

[24]劉學生，陳?龍，王金鑫，等.‘蘋果棗自然三倍體倍性的發現與鑒定[J].園藝學報，2013，40（3）：426-432.

[25]王玖瑞，劉?玲，劉孟軍，等.棗樹雄性不育種質鑒定[A].中國園藝學會.中國園藝學會第十屆會員代表大會暨學術討論會論文集[C].中國園藝學會：中國園藝學會，2005：8.

[26]Liang T， Sun W， Ren H， Ahmad I， et al. Genetic diversity of Ziziphus mauritiana germplasm based on SSR markers and ploidy level estimation. Planta. 2019 Jun;249（6）：1875-1887. doi： 10.1007/s00425-019-03133-2. Epub 2019 Mar 12. PMID： 30864014.

[27]趙愛玲，薛曉芳，王永康，等.棗果實糖酸組分特點及不同發育階段含量的變化[J].園藝學報，2016，43（6）：1175-1185.

[28]劉孟軍，王永蕙.棗和酸棗等14種園藝植物cAMP含量的研究[J].河北農業大學學報，1991（4）：20-23.

[29]趙愛玲，李登科，王永康，等.棗高營養特異種質資源的篩選機鑒定評價[C].干果研究進展，2009（6）：81-84.

[30]薛曉芳，趙愛玲，任海燕，等.棗種質資源果實cAMP和cGMP含量分析[J/OL].食品工業科技：1-10[2020-11-14].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.1759.TS.20200806.1026.006.html.

[31]彭艷芳.棗主要活性成分分析及棗蠟提取工藝研究[D].保定：河北農業大學，2008.

[32]張?瓊.棗著色過程中果皮結構及色素積累相關組分研究[D].河北農業大學，2020.

[33]吳麗萍，李穎岳，尹丹妮，等.棗和酸棗基因組大小測定.北京林業大學學報，2013，35（3）：77-83.

[34]LiuMJ.， ZhaoJ.， CaiQL.， et al. The complex jujube genome provides insights into fruit tree biology. Nat Commun，2014，55315.https：//doi.org/10.1038/ncomms6315.

[35]Jian Huang， Chunmei Zhang， Xing Zhao， et al. The Jujube Genome Provides Insights into Genome Evolution and the Domestication of Sweetness/Acidity Taste in Fruit Trees. December 22，2016，PLOS Genetics /DOI：10.1371/journal.pgen.1006433，1-20.

[36]Lihu Wang， Zhi Luo， Zhiguo Liu， et al. Genome Size Variation within Species of Chinese Jujube （

Ziziphus jujuba Mill.） and Its Wild Ancestor Sour Jujube （Z. acidojujuba Cheng et Liu）. Forests 2019，10（5），460.doi：10.3390/f10050460.

[37]Jian H， Ruihong C， Xingang L. Comparative Analysis of the Complete Chloroplast Genome of Four Known Ziziphus Species[J].Genes，2017，8（12）：340.

[38]李?莉，彭建營，白瑞霞.中國棗屬植物親緣關系的RAPD分析[J].園藝學報，2009，36（4）：475-480.

[39]彭建營，束懷瑞，彭士琪，等.與棗核性狀相關聯的RAPD標記的篩選[J].果樹學報，2001（5）：288-290.

[40]彭建營，束懷瑞，孫仲序，等.中國棗種質資源RAPD分析[J].園藝學報，27（3）：171-176.

[41]李?莉，彭建營，白瑞霞.中國棗屬植物親緣關系的SRAP分析[J].中國農業科學，2009，42（5）：1713-1719.

[42]王永康.中國棗和酸棗種質資源的AFLP標記研究[D].山西大學，2006.

[43]XU C Q，GAO J，DU Z F，et al.Identifying the genetic diversity，genetic structure and a core collection of

Ziziphus jujuba Mill. Var. Jujuba accession using microsatellite markers[J]. Scientific Reports，2016，6：31503.DOI：10.1038/srep31503

[44]李世鵬，陳?葉，郭明欣，等.86份酸棗種質資源篩選和遺傳多樣性分析[J].安徽農業科學，2019，47（11）：51-55.

[45]陳佳瑛，胡會剛，謝江輝，等.利用ISSR分析21份毛葉棗種質的親緣關系[J].熱帶作物學報，2012，33（11）：2018-2023.

[46]王建宇，高秋玲，張晶晶，等.棗裂果相關的基因篩選[J/OL].分子植物育種：1-24[2020-11-15].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20200601.1057.002.html.

[47]任海燕.‘冷白玉棗胚敗育與激素及相關基因的研究[D].山西農業大學，2018.

[48]李?希，石倩倩，祝怛均，等.棗果實成熟過程中類黃酮的積累及相關基因的表達分析[J].果樹學報，2020，37（10）：1464-1474.

[49]魏琦琦.基于轉錄組測序的棗成花和果實品質重要基因的研究[D].中南林業科技大學，2017.棗種質資源鑒定評價技術規范及遺傳多樣性研究[D].山西農業大學，2014.

[50]申連英.棗遺傳圖譜構建及性狀的QTL定位[D].保定：河北農業大學，2005.

[51]張振東.棗樹高密度遺傳圖譜優化及重要性狀的QTL定位研究[D].北京：北京林業大學，2016.

[52]馮春芳，張力曼，趙?錦，等.棗ATP1基因克隆及其在雄性可育和不育品種中的表達分析[J].河北農業大學學報，2017，40（3）：59-64.

[53]馮延芝，魏琦琦，何?瀟，等.棗蔗糖合成酶基因SS6的克隆及表達分析[J].經濟林研究，2017，35（4）：36-42.

[54]張力曼，馮春芳，劉孟軍，等.棗SEP1基因的克隆和表達分析[J].河北農業大學學報，2016，39（5）：57-62+74.

[55]裴艷梅，王金鑫，彭建營.無核小棗木質素合成基因Zj4CL的克隆和表達分析[J].植物遺傳資源學報，2016，17（1）：147-152+161.

[56]陳瑩瑩.棗和酸棗果實抗壞血酸代謝機制研究[D].河北農業大學，2015.

[57]曹秋芬，孟玉平，郝子琪，等.棗樹ZjAPX基因植物表達載體構建與功能驗證[A].中國園藝學會2011年學術年會論文摘要集[C].中國園藝學會，2011：1.

[58]孟玉平，曹秋芬，孫海峰.棗樹ZjLFY基因cDNA片段的克隆與表達分析[J].果樹學報，2010，27（5）：719-724.

[59]石蔭坪，耿如震，白瑞云，等.棗胚乳三倍體的育成及生物學細胞學研究1978-1984[J].山東果樹，1985（1）：1-3.

[60]杜學梅，李登科，王永康，等.棗胚培技術體系的建立[J].園藝學報，2005（3）：496-499.

[61]劉孟軍，王玖瑞，劉?平，等.棗樹免去雄雜交育種的設計與實踐.園藝學報，2014，41（7）：1495-1502.

[62]孫學超，王玖瑞，代?麗，等.棗樹雄性不育種質控制雜交的育性及雜種的SSR分子鑒定[J].河北農業大學學報，2015，38（5）：40-43.

[63]王利虎，胡?蘭，李登科，等.棗和酸棗田間愈傷組織途徑芽再生技術的應用與優化[J].果樹學報，2016，33（10）：385-392.

[64]王利虎，胡?蘭，李登科，等.棗不同基因型在體愈傷芽再生能力評價與同質多倍體新種質創制[J].植物遺傳資源學報，2017，18（1）：164-170.

[65]劉孟軍，王玖瑞.新中國果樹科學研究70年-棗[J].果樹學報，2019，36（10）：1369-1381.

[66]王?娜.棗體細胞胚胎發生及倍性種質創新[D].保定：河北農業大學，2007.

[67]WANG Na.Study on somatic embryogenesis and ploidy germplasm creation in Ziziphus jujuba Mill.[D].Baoding：Agricultural University of Hebei，2007.

[68]HAO Z，DAI L，WANG J R， et al. Callus induction and plant regeneration from anther walls in Ziziphus jujubaMill [J].Journal of Food，Agriculture and Environment（JFAE），2013，11（1）：405-409.

[69]劉孟軍，劉?平，蔣洪恩，等.四倍體鮮食棗新品種‘辰光[J].園藝學報，2010，37（9）：1539-1540.

[70]劉?平，王玖瑞，劉志國，等.四倍體早熟鮮食棗新品種‘虹光[J].園藝學報，2018，45（7）：1423-1424.