不同模擬情景下長江江豚種群生存力分析*

吳 斌 王偉萍 賀 剛 王海華

不同模擬情景下長江江豚種群生存力分析*

吳 斌 王偉萍 賀 剛 王海華①

(江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所 南昌 330039)

為了探討長江江豚()種群的生存動態(tài)和管護對策，本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對長江江豚種群生存力進行了回顧和現(xiàn)狀分析。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以1999年作為回顧分析起點，長江江豚的滅絕概率最可能為0.0754，且不高于0.5629。平均滅絕時間最可能為93.5年，且不少于87.9年。以2017年作為現(xiàn)狀分析起點，長江江豚種群滅絕概率為0.3551~0.6985，平均滅絕時間為83.5~88.0年。在特定情景下，設(shè)定新生幼豚雄性所占比例分別為0.55、0.50和0.45，經(jīng)模擬計算得出，雄性化讓滅絕概率由0.6985增加到0.9157，雌性化使其下降到0.3664。同時，數(shù)據(jù)比較發(fā)現(xiàn)，新生幼豚雄性所占比例下降10%，成年雌豚生殖率提高10%，二者最終效果相當(dāng)。上述研究結(jié)果表明，長江江豚種群生存風(fēng)險較大，需重點保護，修復(fù)其生境，尤其是母子豚相關(guān)生境有利于長江江豚的保護。

長江江豚；種群生存力；旋渦模型；死亡率；生殖率

種群生存力分析(Population viability analysis, PVA)是以物種生活史信息為參數(shù)，運用計算機模型來估計瀕危物種種群未來大小和滅絕風(fēng)險的一種方法，多用于模擬孤立小種群的生存動態(tài)過程，可以預(yù)測種群數(shù)量變化和滅絕概率(Brook, 2000a、b)。應(yīng)用這一理論，發(fā)展了許多計算機應(yīng)用程序，包括RAMAS(Ferson, 1989)、NEMESIS(Gilpin, 1993)、ALEX(Possingham, 1992)和Vortex (Lacy, 1993)等，其中，Vortex模型(漩渦模型)應(yīng)用最為廣泛。國內(nèi)學(xué)者已經(jīng)利用該模型對白鰭豚() (張先鋒等, 1994)、長江江豚() (張先鋒等, 1999)、普氏野馬() (裴鵬祖等, 2018)、川金絲猴() (張宇等, 2018)、獼猴()(楚原夢冉等, 2019)等種群動態(tài)進行模擬和研究。張先鋒等(1999)采用漩渦模型(Vortex 7.3)模擬長江江豚的種群生存力，預(yù)測了長江江豚未來的種群動態(tài)。20年來，長江江豚種群結(jié)構(gòu)發(fā)生了新變化，種群生態(tài)學(xué)研究也取得了新成果(楊健等, 2000; 于道平等, 2005; 張新橋, 2011; Kimura, 2012; Mei, 2014、2017; Zhou, 2018; Yuan, 2018)，有必要對長江江豚種群生存狀況進行再評估和再認識。為此，本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對長江江豚種群生存力及其致危因素進行分析，以期為未來種群管理和有效保護提供有益參考。

1 種群生存力分析的種群參數(shù)及其估計

1.1 種群描述

長時間以來，長江和海洋江豚的分類關(guān)系一直存在爭議，曾被認為是同一個物種(3個亞種)，后被認定為2個物種：以臺灣海峽為界，以南海域是印太江豚；以北海域包括長江流域為窄脊江豚()。2種江豚形態(tài)上區(qū)分的顯著特點是其脊背寬窄和疣粒數(shù)量多少。長江江豚是江豚的最瀕危的一個亞種，僅生活在長江中下游干流和大型通江湖泊—鄱陽湖和洞庭湖中。但目前基于江豚種群基因組學(xué)最新研究結(jié)果顯示，極度瀕危的長江江豚種群應(yīng)被作為一個獨立的物種(Zhou, 2018)。長江江豚不僅是全世界唯一生存于淡水環(huán)境的鼠海豚科(Phocaenidae)動物，也是長江流域極可能唯一現(xiàn)存的的水生哺乳動物(2007年白鱀豚功能性滅絕)。自上世紀九十年代以來，長江江豚的數(shù)量呈現(xiàn)出持續(xù)性的衰減趨勢，2018年7月正式發(fā)布《2017長江江豚生態(tài)科學(xué)考察報告》，這也是目前最新的長江江豚科考成果。江豚種群數(shù)量大幅下降的趨勢得到遏制，估算長江江豚數(shù)量約為1012頭，其中，鄱陽湖約為457頭，是野外江豚分布密度最高的區(qū)域。長江江豚發(fā)生了一些新變化，種群趨于向受人為擾動較少的江段集中，過半數(shù)水域種群持續(xù)下降或沒有發(fā)現(xiàn)種群，種群分布呈碎片化特征(先義杰, 2018)。因其受威脅的嚴峻程度，長江江豚已被按照國家一級保護動物進行保護。2018年，中國科學(xué)院深海科學(xué)與工程研究所海洋哺乳動物研究團隊對長江江豚進行了全基因組測序，組裝得到了2.22 Gb的基因組草圖，對江豚基因組的研究奠定了基礎(chǔ)(Yuan, 2018)。

本研究以1999年作為回顧分析的起點，2017年作為模擬驗證時間節(jié)點和現(xiàn)狀分析的起點，進行長江江豚種群生存力分析。為進一步提升精度和可信度，將迭代次數(shù)設(shè)定為10000，為前人同類研究的10倍。MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需的最小種群數(shù)量。估算方法為：分析不同初始種群數(shù)量(i)在100年內(nèi)的種群生存力，當(dāng)種群存活概率達到95%時的i即為MVP(Lacy, 2009、2017)。

1.2 遷移擴散

長江江豚與海江豚之間存在著顯著而穩(wěn)定的遺傳分化，提示它們之間缺乏基因交流而出現(xiàn)了生殖隔離，長江江豚因此被認定為獨立物種，長江江豚和海江豚最明顯的差別是一個生活在淡水，另一個生活在咸水。通過大數(shù)據(jù)分析，發(fā)現(xiàn)長江江豚和海江豚在進化上顯著不同，特別是基因上體現(xiàn)對水環(huán)境的適應(yīng)性差異，表明了長江江豚和其他江豚之間，已經(jīng)不可能出現(xiàn)基因交流和種群間混合，因此，不存在遷移擴散問題(Zhou, 2018)。

1.3 種群繁殖參數(shù)

長江江豚為混交制，雌性可能先于雄性性成熟，雌性首次生育為4~6齡，雄性為4.5~7齡(郝玉江等, 2006)。Shirakihara等(1993)發(fā)現(xiàn)，2頭21齡和23齡的個體可以懷孕和哺乳。長江江豚無論野外還是人工環(huán)境下均無產(chǎn)雙胞胎記錄，因此，在模擬中設(shè)定每胎最大產(chǎn)仔數(shù)為1。長江江豚新生嬰豚的性比為1∶1，雌性首次生育年齡為4齡，雄性為5齡，最高繁殖年齡約為20齡。該物種的種群增長應(yīng)為密度制約型，即參加繁殖的雌性數(shù)占全部成年雌性數(shù)的比例[()]隨種群大小()的變化而變化。Fowler(1981)認為，描述這種變化強度的參數(shù)取值2能更好地模擬密度制約型種群的增長，描述雌性交配率降低的參數(shù)取值也為2。假設(shè)接近環(huán)境容納量時，繁殖雌性的比例()為25%；當(dāng)接近0時，(0)為70%(張先鋒等, 1999)。

1.4 繁殖率

張先鋒等(1992)研究指出，長江江豚繁殖周期一般為2年，年生殖率為20%。2020年1月公開報道顯示，湖北石首天鵝洲遷地保護區(qū)內(nèi)，江豚種群5年內(nèi)凈增長108%。因此，推測對仍處于種群數(shù)量下降趨勢的長江江豚來說，目前可能的繁殖率只相當(dāng)于其理論值的一半左右，即成年雌豚生殖率可能為20%~25%。目前，關(guān)于長江江豚流產(chǎn)率和幼豚夭折率及流產(chǎn)或幼豚夭折等對其繁殖周期的影響還不全面，進一步深入研究有助于提升相關(guān)參數(shù)估算的精度。

1.5 死亡率

張先鋒等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，長江江豚0~1和1~2年齡組的死亡率為20%，其他年齡組的死亡率為15%。20世紀90年代以來，長江江豚種群下降速率每年約為6.3%，并推測幼體死亡率較高可能是決定其種群動態(tài)的重要因素(梅志剛等, 2011)。在模擬中設(shè)定0~1年齡組的死亡率為20%~30%，1~2年齡組的死亡率為20%，其他年齡組為15%。

1.6 災(zāi)害

張先鋒等(1999)設(shè)置2種災(zāi)害類型，發(fā)生頻率為10%，以死亡率均值為存活率下降率(95%)，用成年雌性死亡率表示繁殖率下降率(95%)。2016年，習(xí)近平總書記在重慶召開推動長江經(jīng)濟帶發(fā)展座談會，提出要把修復(fù)長江生態(tài)環(huán)境擺在壓倒性位置，“共抓大保護、不搞大開發(fā)”。農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布《關(guān)于長江流域重點水域禁捕范圍和時間的通告》，通告指出，長江干流和重要支流除水生生物自然保護區(qū)和水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)以外的天然水域，最晚自2021年1月1日0時起實行暫定為期10年的常年禁捕，期間禁止天然漁業(yè)資源的生產(chǎn)性捕撈。人類不利于長江江豚保護的活動減少，但像2008年的大雪災(zāi)害、2019年的鄱陽湖大干旱極低水位以及意外事故等災(zāi)害仍然存在。綜合病害等生理風(fēng)險和意外等生態(tài)風(fēng)險2種災(zāi)害類型，同時，長江江豚種群存在碎片化分布趨勢，影響程度更大。為此，以1999年作為回顧分析的起點，2017年為模擬驗證時間節(jié)點，設(shè)置災(zāi)害2種類型，發(fā)生頻率為10%，以死亡率均值為存活率下降率(95%)，成年雌性死亡率表示繁殖率下降率(95%)。以2017年作為現(xiàn)狀分析的起點，設(shè)置災(zāi)害2種類型，發(fā)生頻率均為10%，以死亡率均值為存活率下降率(90%)，成年雌性死亡率表示繁殖率下降率(90%)。

1.7 初始頭數(shù)及環(huán)境容納量

張先鋒等(1999)設(shè)置長江江豚的初始頭數(shù)為2000頭，環(huán)境容納量為5000頭，每5年環(huán)境容納量將減少10%。為此，以1999年作為回顧分析的起點，2017年為模擬驗證時間節(jié)點，也設(shè)置初始頭數(shù)為2000頭，環(huán)境容納量為5000頭。環(huán)境容納量每年減少2%~3%，連續(xù)減少15年。以2017年作為現(xiàn)狀分析的起點，設(shè)置初始頭數(shù)為1012頭，環(huán)境容納量為4000頭，每年增加1%，連續(xù)變動10年。

1.8 近親繁殖

對于小種群而言，近交衰退是影響其長期存活的重要因素之一。Vortex軟件通過模擬有無近親繁殖時的種群動態(tài)來說明其對種群的影響。Ralls等(1988)研究了40個哺乳動物種群致死等價系數(shù)，認為每個二倍體有3.14個致死基因當(dāng)量。因此，設(shè)置3.14作為致死等價系數(shù)。

1.9 人為捕獲和補充

目前，沒有對長江江豚的捕獲和補充，故該參數(shù)設(shè)置為0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同模擬情景下長江江豚種群生存力回顧分析

通過Vortex模擬計算可知，以1999年作為回顧分析的起點，8種不同情景下具體結(jié)果見表1。長江江豚種群未來100年的內(nèi)稟增長率為–0.0622~ –0.0231，周限增長率λ為0.9397~0.9701，凈生殖率R為0.5747~0.8211，平均世代時間雌性為8.55~8.90年，雄性為9.41~9.73年，平均現(xiàn)存種群數(shù)量為8.20± 6.08~184.16±139.75頭，平均種群數(shù)量為2.03±4.36~ 183.92±139.81頭，遺傳多樣性為0.6990±0.1455~ 0.9585±0.0301。滅絕概率為0.0013~0.7828，平均首次滅絕時間為84.4~95.4年，具體見表2。以2017年長江江豚數(shù)量約為1012頭作為模擬驗證來看，情景2和情景4與實際情況不吻合，為小概率情景。情景3模擬結(jié)果與實際調(diào)查情況契合度最好，情景1次之，情景5也較理想。情景5和情景7種群存活概率達到95%以上。

2.2 長江江豚種群最小可存活種群估計

情景5的模擬結(jié)果與實際調(diào)查情況契合度較理想，種群滅絕概率為0.0128。因此，情景5可以作為階段性的科學(xué)研究及精準(zhǔn)管護的目標(biāo)。為此，求取情景5條件下的最小可存活種群(Minimum viable population, MVP)，初始頭數(shù)為1000開始模擬，按照需要每次增減5頭，不難發(fā)現(xiàn)，情景5時，MVP為1305頭，具體結(jié)果見表3。同理，采取漸進逼近的方法發(fā)現(xiàn)，情景5條件下，滿足MVP為1305頭的最小環(huán)境容量為2300頭。

表1 長江江豚種群生存力回顧分析的不同模擬情景

Tab.1 Different simulation scenarios of the retrospective analysis of the viability of Yangtze finless porpoise populations

表2 長江江豚種群生存力回顧分析結(jié)果

Tab.2 Results of the retrospective analysis on the survival ability of Yangtze finless porpoise populations

注：: 內(nèi)稟增長率; λ: 周限增長率;R: 凈生殖率; N-extant: 平均現(xiàn)存種群數(shù)量; N-all: 平均種群數(shù)量; PE: 滅絕概率; GeneDiv: 遺傳多樣性; TE: 滅絕時間(年)。表5同

Note:: Annual internal growth rate; λ: Finite rate of increase;R: Net reproduction rate; N-extant: Average number of existing populations; N-all: Average population number; PE: Extinction probability; GeneDiv: Genetic diversity; TE: Extinction time (years). Same in the Tab.5

2.3 不同模擬情景下長江江豚種群生存力現(xiàn)狀分析

首先，在回顧分析中情景3基礎(chǔ)上，以2017年作為現(xiàn)狀分析的起點，設(shè)置初始頭數(shù)為1012頭，環(huán)境容納量為5000頭和4000頭，發(fā)現(xiàn)滅絕概率分別為0.7012和0.6950。在情景5的基礎(chǔ)上，設(shè)定環(huán)境容納量為4000頭，環(huán)境容納量分別每年變動–1%、0%和1%，連續(xù)變動10年，發(fā)現(xiàn)滅絕概率分別為0.4635、0.4592和0.4588。隨后，環(huán)境容納量設(shè)定為4000頭，每年增加1%，連續(xù)變動10年，以2017年作為起點進行不同模擬情景的生存動態(tài)分析，具體見表4。長江江豚種群100年的內(nèi)稟增長率為–0.0733~ –0.0207，周限增長率λ為0.9293~0.9795，凈增值率R為0.5235~0.8413，平均世代雌性為8.36~8.83年，雄性為9.23~9.66年，平均現(xiàn)存種群數(shù)量5.49±3.58~ 110.81±108.10頭，平均種群數(shù)量為0.11±0.80~ 107.91±108.10頭，遺傳多樣性為0.5801±0.1671~ 0.9169±0.0659。滅絕概率為0.0264~0.9860，平均首次滅絕時間為68.4~91.9年，具體見表5。

在現(xiàn)狀分析情景6的基礎(chǔ)，設(shè)定性比雄性化、雌性化偏離10%，即雄性所占比例分別為0.55、0.50和0.45，模擬計算得出，長江江豚種群100年的內(nèi)稟增長率分別為–0.0608、–0.0493和–0.0386，周限增長率λ分別為0.9410、0.9519和0.9621，凈增值率R分別為0.5889、0.6543和0.7198，平均世代雌性分別為8.71、8.61和8.51年，雄性分別為9.56、9.46和9.37年，平均現(xiàn)存種群數(shù)量分別為7.30±5.69、11.67±10.17和22.42±22.58頭，平均種群數(shù)量分別為0.76±2.66、3.75±7.66和14.42±20.39頭，遺傳多樣性分別為0.6490±0.1597、0.7191±0.1483和0.7950± 0.1237。滅絕概率為0.9157、0.6985和0.3664，平均首次滅絕時間為76.5、83.5和88.0年。

表3 特定情景下長江江豚種群MVP模擬分析

Tab.3 Simulation analysis of MVP of Yangtze finless porpoise population under specific scenarios

表4 長江江豚種群生存力現(xiàn)狀分析的不同模擬情景

Tab.4 Different simulation scenarios for the analysis of the current viability of Yangtze finless porpoise population

表5 長江江豚種群生存力現(xiàn)狀分析結(jié)果

Tab.5 Analysis results of current viability of finless porpoise population in the Yangtze River

3 討論

本研究以1999年作為回顧分析的起點，2017年為模擬驗證時間節(jié)點，在綜合分析歷史文獻資料以及最新研究成果的基礎(chǔ)上，圍繞環(huán)境容納量、0~1齡組死亡率、成年雌豚生殖率設(shè)定了回顧分析8種不同情景，長江江豚種群100年滅絕概率為0.0013~0.7828，平均滅絕時間為84.4~95.4年。以2017年長江江豚數(shù)量約為1012頭作為模擬驗證來看，情景2和4與實際情況不吻合，情景3模擬結(jié)果與實際調(diào)查情況吻合度最好，情景1次之，情景5也較理想。情景5和7的種群存活概率達到95%以上。提示上述情景3中模擬參數(shù)與歷史生境及長江江豚種群特性的契合度較好，在該情景下進行深入系統(tǒng)分析具有較強的理論和實際價值。通過Vortex模擬計算可知，環(huán)境容納量為5000頭和4000頭，發(fā)現(xiàn)滅絕概率分別為0.7012和0.6950。進一步設(shè)定環(huán)境容納量為4000頭，環(huán)境容納量分別每年變動–1%、0%和1%，連續(xù)變動10年，發(fā)現(xiàn)滅絕概率分別為0.4635、0.4592和0.4588，提示環(huán)境容納量小范圍變動對長江江豚種群生存力影響不大。從回顧分析結(jié)果來看，長江江豚的滅絕概率最可能為0.0754，且不高于0.5629。平均滅絕時間最可能為93.5年，且不少于87.9年。0~1齡組死亡率最可能為30%左右，成年雌豚生殖率最可能為25%左右。楊光等(1998)研究指出，長江江豚0~2齡組死亡率為0.308，繁殖率可高達0.7。張先鋒等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，長江江豚0~1齡組的死亡率為20%，年生殖率為20%。因此，模擬計算確認的長江江豚0~1齡組死亡率最可能為30%左右，成年雌豚生殖率最可能為25%左右，在合理范圍之內(nèi)。通過進一步分析，不難發(fā)現(xiàn)，成年雌豚生殖率和0~1齡組死亡率與種群生存力關(guān)系密切，模擬計算出，成年雌豚生殖率為25%時，長江江豚0~1齡組死亡率由30%分別下降為25%和20%時，滅絕概率由0.0754下降為0.0128和0.0013。0~1齡組死亡率為30%時，成年雌豚生殖率由25%下降為20%時，滅絕概率由0.0754增高為0.7746。因此，長江江豚種群所面臨滅絕“漩渦”，直接原因應(yīng)該是“一低一高”，即成年雌豚生殖率低，而0~1齡組死亡率高，但除了長江江豚自身生理生態(tài)以及進化演化適應(yīng)方面的原因，長江江豚的生境干擾、破壞，特別是適合母子豚棲息、撫幼以及幼豚生長發(fā)育生境的數(shù)量減少和質(zhì)量下降，導(dǎo)致其種群被動碎片化分布，個體水平可能有利于減小生存壓力。但從種群水平來說，繁殖、遺傳方面等風(fēng)險加劇，“一低一高”現(xiàn)象持續(xù)惡化。另一方面，餌料魚類資源下降，特別是漁汛等減少，捕食成本大幅提高，而長江江豚作為淡水水生哺乳動物，能量需求相對較大，特別是求偶、懷孕和哺乳等特定生理階段，餌料相對不足，必將嚴重影響繁殖活動，并對幼仔生存帶來巨大挑戰(zhàn)，最終可能讓長江江豚陷入種群滅絕“漩渦”。在回顧分析中，求取了情景5，即最可能達到情景下的MVP，為1305頭，且滿足該條件的最小環(huán)境容納量為2300頭。提示在進行長江江豚保護時，長江干流、鄱陽湖以及洞庭湖等水域在加強重點水域重點保護的同時，必須強化長江中下游水域大范圍的“互聯(lián)互通”，單一特定水域難以承載長江江豚的持續(xù)生存繁衍。

本研究中，從0~1齡組死亡率和成年雌豚生殖率的角度設(shè)定了8種不同模擬情景，環(huán)境容納量設(shè)定為4000頭，每年增加1%，連續(xù)變動10年，以2017年作為現(xiàn)狀分析的起點，從上述回顧分析的結(jié)果來看，現(xiàn)狀分析中的情景6和情景7是最可能情景，即長江江豚種群滅絕概率可能為0.3551~0.6985，平均滅絕時間可能為83.5~88.0年。而情景1和情景5是小概率情景，情景2和情景3是可能性較低情景，情景4和情景8是相對理想情景。長江江豚新生幼豚性比(雄性所占比例)對模擬結(jié)果具有較大影響，性比雄性化、雌性化偏離10%，滅絕概率由0.6985分別增加為0.9157和下降為0.3664。提示長江江豚新生幼豚性比研究對于長江江豚保護具有特別意義，通過比較相關(guān)數(shù)據(jù)，現(xiàn)狀分析中情景6新生幼豚性比雌性化10%，與情景7模擬結(jié)果相當(dāng)，即在情景6時，新生幼豚性比雌性化10%與成年雌豚生殖率提高10%，效果是相當(dāng)?shù)模崾救藶檎T導(dǎo)甚至控制長江江豚新生幼豚性比可能是進行長江江豚搶救性保護的措施之一。當(dāng)種群面臨滅絕漩渦風(fēng)險時，重點保護、修復(fù)母子豚棲息區(qū)等特定自然生境，緩解甚至逆轉(zhuǎn)長江江豚成年雌豚生殖率低，而0~1齡組死亡率高的現(xiàn)狀，有利于長江江豚的保護，當(dāng)然這需要對長江江豚生理生態(tài)學(xué)、行為生態(tài)學(xué)、繁殖生態(tài)學(xué)等進行深入而系統(tǒng)的研究。需要特別指出的是，我國實施伏季休漁制度已有20多年，在緩解捕撈對漁業(yè)資源帶來的巨大壓力和資源養(yǎng)護方面發(fā)揮了積極作用(胡芷君等, 2019)，長江十年禁捕等戰(zhàn)略性政策的落地，必將有效增加長江江豚餌料資源，對其保護意義重大。本文模型使用的參數(shù)是由系統(tǒng)整理前人長江江豚研究結(jié)果獲得的，特別是繁殖率和最高繁殖年齡的設(shè)定是整體權(quán)衡的結(jié)果，單一參數(shù)可能存在較大誤差，但參數(shù)組合誤差相對較小，且本研究首次運用迭代1萬次的方法進行相關(guān)模擬和估計，迭代次數(shù)為前人研究的10倍，一定程度上減小了系統(tǒng)誤差，能夠為長江江豚種群生存力分析及相關(guān)瀕危機制探討，特別是長江江豚種群的保護提供一定借鑒和管護依據(jù)。同時，有報道使用灰色預(yù)測模型，分析影響資源豐度變化因子，并建立多種資源豐度預(yù)報模型，以此反映該種類的資源豐度動態(tài)，應(yīng)用效果較好，提示多種模型協(xié)同應(yīng)用可能是未來種群生存力分析的發(fā)展方向之一(閆永斌等, 2019)。

Brook BW, Burgman M, Frankham R. Differences and congruencies between PVA packages: The importance of sex ratio for predictions of extinction risk. Conservation Ecology, 2000a, 4(1): 920

Brook BW, O’Grady JJ, Chapman AP,. Predictive accuracy of population viability analysis in conservation biology. Nature, 2000b, 404(6776): 385–387

Chuyuan MR, Zan QJ, Yang Q,. Population dynamic and viability analysis of() in Neilingding Nature Reserve, Guangdong Province. Chinese Journal of Wildlife, 2019, 2: 259–266 [楚原夢冉, 昝啟杰, 楊瓊, 等. 廣東內(nèi)伶仃島獼猴種群動態(tài)及種群生存力分析. 野生動物學(xué)報, 2019, 2: 259–266]

Ferson S, Ginzburg L, Silvers A. Extreme event risk analysis for age-structured populations. Ecological Modelling, 1989, 47(1–2): 175–187

Fowler CW. Density dependence as related to life history strategy. Ecology, 1981, 62: 602–610

Gaskin DE, Smith GJD, Watson AP,Reproduction in the porpoise Phocoeridae: Implication for manayement. Repint Whalcann, 1984(S6): 135–148

Gilpin M. NEMESIS. Version 1.0 users guide. Conservation biology simulations: Process simulations of dynamics at the level of genes, individuals, populations and metapopulations. Michael Gilpin, 1993, 419 W. Harrison, Bozeman, Montana 59715 USA

Hao YJ, Wang D, Zhang XF. Review on breeding biology of Yangtze finless porpoise (). Acta Theriologica Sinica of China, 2006, 26(2): 191–200 [郝玉江, 王丁, 張先鋒. 長江江豚繁殖生物學(xué)研究概述. 獸類學(xué)報, 2006, 26(2): 191–200]

Hu ZJ, Shan XJ, Yang T,. Preliminary evaluation of summer fishing moratorium in the Bohai Sea. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 13–21 [胡芷君, 單秀娟, 楊濤, 等. 渤海伏季休漁效果初步評價. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(5): 13–21]

Kasuya T, Kureha K. The population of finless porpoise in Inland Sea of Japan. Scientific Reports of the Whales Research Institute Tokyo, 1979, 31: 1–44

Kimura S, Akamatsu T, Li SH,. Seasonal changes in the local distribution of Yangtze finless porpoises related to fish presence. Marine Mammal Science, 2012, 28(2): 308–324

Lacy RC, Borbat M, Pollak JP. Vortex: A stochastic simulation of the extinction process. Version 9.95. Chicago Zoological Society. Brookfield, Illinois, USA, 2009

Lacy RC, Pollak JP. Vortex: A stochastic simulation of the extinction process. Version 10.2.14. Chicago Zoological Society. Brookfield, Illinois, USA, 2017

Lacy RC. Vortex: A computer simulation model for population viability analysis. Wildlife Research, 1993, 20: 45–65

Mei ZG, Chen M, Li YT,. Habitat preference of the Yangtze finless porpoise in a minimally disturbed environment. Ecological Modelling, 2017, 353, 47–53

Mei ZG, Hao YJ, Zheng JS,. Research progress on the decline mechanism of finless porpoises in the Yangtze River. Chinese Life Sciences, 2011, 5: 519–524 [梅志剛, 郝玉江, 鄭勁松, 等. 長江江豚種群衰退機理研究進展. 生命科學(xué), 2011, 5: 519–524]

Mei ZG, Zhang XQ, Huang SL,. The Yangtze finless porpoise: On an accelerating path to extinction? Biological Conservation, 2014, 172: 117–123

O’Grady JJ, Brook BW, Reed DH,. Realistic levels of inbreeding depression strongly affect extinction risk in wild populations. Biological Conservation, 2006, 133: 42–51

Pei PZ Wang L, Shao YP,. Re-introduced Przewalski’s horses’ breeding success and population viability analysis in Anxi National Nature Reserve. Acta Theriologica Sinica of China, 2018, 2: 128–138 [裴鵬祖, 王亮, 邵亞平, 等. 安西極旱荒漠國家級自然保護區(qū)重引入普氏野馬繁殖成效與種群生存力分析. 獸類學(xué)報, 2018, 2: 128–138]

Possingham HP, Davies I, Noble IR,. A metapopulation simulation model for assessing the likelihood of plant and animal extinctions. Mathematics and Computers in Simulation, 1992, 33(5–6): 367–372

Ralls K, Ballou JD, Templeton A. Estimates of lethal equivalents and the cost of inbreeding in mammals. Conservation Biology, 1988, 2: 185–193

Shirakihara M, Takemura A, Shirakhara K. Age, growth, and reproduction of the finless porpoise.,in the coastal waters of western Kyuhu, Japan. Marine Mammal Science, 1993, 9(4): 392–406

Tian Y, Wu JG, Kou XJ,Methods and applications of population viability analysis (PVA). Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(11): 257–267 [田瑜, 鄔建國, 寇曉軍, 等. 種群生存力分析(PVA)的方法與應(yīng)用. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(11): 257–267]

Xian YJ. Ecological scientific investigation of Yangtze finless porpoise in 2017. Man and the Biosphere, 2018(5): 27 [先義杰. 2017年長江江豚生態(tài)科學(xué)考察. 人與生物圈, 2018(5): 27]

Yan YB, Chen XJ, Wang JT,Prediction of abundance index of the Humboldt squid () in the Southeast Pacific Ocean based on a grey system-based model. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(5): 46–51 [閆永斌, 陳新軍, 汪金濤, 等. 東南太平洋莖柔魚資源豐度灰色預(yù)測研究. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2020, 41(5): 46–51]

Yang G, Zhou KY, Gao AL,Study on life table and population dynamics of finless porpoises. Acta Zoologica Sinica, 1998, 18(1): 1–7 [楊光, 周開亞, 高安利, 等. 江豚生命表和種群動態(tài)的研究. 獸類學(xué)報, 1998, 18(1): 1–7]

Yang J, Xiao W, Kuang XA,Studies on the distribution, population size and the active regularity ofand. Resources and Environment in the Yangtze Basin, 2000, 9(4): 444–450 [楊健, 肖文, 匡興安, 等. 洞庭湖、鄱陽湖白鱀豚和長江江豚的生態(tài)學(xué)研究. 長江流域資源與環(huán)境, 2000, 9(4): 444–450]

Yu DP, Wang J, Yang G,Primary analysis on habitat selection of Yangtze finless porpoise in spring in the section between Hukou and Digang. Acta Theriologica Sinica of China, 2005, 25(3): 302–306 [于道平, 王江, 楊光, 等. 長江湖口至荻港段江豚春季對生境選擇的初步分析. 獸類學(xué)報, 2005, 25(3): 302–306]

Yuan Y, Zhang PJ, Wang K,Genome sequence of the freshwater Yangtze finless porpoise. Genes, 2018, 9: 213

Zhang XF, Wang D, Wang KX. Vortex model and its application on the management of Chinese river dolphin () population. Chinese Biodiversity, 1994, 2(3): 133–139 [張先鋒, 王丁, 王克雄. 漩渦模型及其在白暨豚種群管理中的應(yīng)用. 生物多樣性, 1994, 2(3): 133–139]

Zhang XF, Wang KX. Viability analysis of finless porpoise populations in the Yangtze River. Chinese Acta Ecologica Sinica, 1999, 19(4): 529–533 [張先鋒, 王克雄. 長江江豚種群生存力分析. 生態(tài)學(xué)報, 1999, 19(4): 529–533]

Zhang XF. Study on age identification, growth and reproduction of finless porpoises. Chinese Acta Hydrobiologica Sinica, 1992, 16(4): 289–297 [張先鋒. 江豚的年齡鑒定、生長和繁殖的研究. 水生生物學(xué)報, 1992, 16(4): 289–297]

Zhang XQ. Population ecology of Yangtze finless porpoise in Dongting Lake and adjacent waters. Doctoral Dissertation of Institute of Hydrobiology, Chinese Academy of Sciences, 2011 [張新橋. 洞庭湖及鄰近水域長江江豚種群生態(tài)學(xué)研究. 中國科學(xué)院水生生物研究所博士研究生學(xué)位論文, 2011]

Zhang Y, Li J, Xue YD,Population viability analysis of Sichuan golden snub－nosed monkey in context of climate change in Hubei Province, China. Chinese Journal of Ecology, 2018, 11: 3333–3341 [張宇, 李佳, 薛亞東, 等. 氣候變化背景下湖北川金絲猴種群生存力分析. 生態(tài)學(xué)雜志, 2018, 11: 3333–3341]

Zhou XM, Guang XM, Sun D,Population genomics of finless porpoises reveal an incipient cetacean species adapted to freshwater. Nature Communications, 2018, 9: 1276

Analysis of Population Viability Analysis of Yangtze Finless Porpoise in Different Simulated Scenarios

WU Bin, WANG Weiping, HE Gang, WANG Haihua①

(Jiangxi Institute for Fisheries Sciences, Nanchang 330039)

To study the population dynamics and conservation strategies of the Yangtze finless porpoise (), Vortex (v.10.3.7.0) was used to analyze the population viability. Taking 1999 as the starting point, a retrospective analysis revealed that the extinction probability of finless porpoise was most likely to be 0.0754 and was not higher than 0.5629. The mean extinction time was most likely to be 93.5 years and not less than 87.9 years. Taking 2017 as the starting point, through the analysis of the current situation, it was found that the extinction probability of the Yangtze finless porpoise population was 0.3551~0.6985, and the average extinction time was 83.5~88.0 years. In certain situations, the proportion of newborn male Yangtze finless porpoise was 0.55, 0.50, and 0.45, respectively. The results showed that masculinization increased the probability of extinction from 0.6985 to 0.9157, and feminization brought it down to 0.3664. At the same time, comparison of the data found that a 10% decrease in the proportion of newborn males and a 10% increase in the breeding rate of adult females had the same effect. The above results suggested that the extinction risk of the finless porpoise population in the Yangtze River was relatively high. Focusing on the protection and restoration of high-quality habitats, especially those related to parents–children, is important for the protection of the Yangtze finless porpoise.

Yangtze finless porpoise; PVA; Vortex model; Mortality; Breeding

WANG Haihua,E-mail: haihuawang998@sina.com

Q145.1

A

2095-9869(2021)02-0028-08

10.19663/j.issn2095-9869.20200202003

http://www.yykxjz.cn/

吳斌, 王偉萍, 賀剛, 王海華. 不同模擬情景下長江江豚種群生存力分析. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2021, 42(2): 28–35

Wu B, Wang WP, He G, Wang HH. Analysis of population viability analysis of Yangtze finless porpoise in different simulated scenarios. Progress in Fishery Sciences, 2021, 42(2): 28–35

* 國家自然科學(xué)基金(31972795)和“社會化參與拯救長江江豚”豚越計劃項目共同資助 [This work was supported by National Natural Science Foundation of China (31972795), and “Social Participation in Saving the Yangtze Finless Porpoise” of the Tunyue Project]. 吳 斌，E-mail: wubinjx@163.com

王海華，研究員，E-mail: haihuawang998@sina.com

2020-02-02,

2020-02-27

(編輯 馮小花)