飲食行為與味覺受體基因進化的研究進展

◎ 鄔帥帆

（上海太太樂食品有限公司，上海 201812）

味覺是通過味蕾獲得的，味蕾主要分布在舌頭以及口腔的上顎中，每一個味蕾大約包含100個味覺感受細胞。味覺系統能感知和區分多種味道，包括甜、酸、苦、咸、鮮這5種基本味感[1]。甜味往往意味著能量的來源；咸味通常意味著礦物質和鹽分，是保證細胞正常運作的重要保障；酸味通常意味著未成熟的果子以及變質發餿的食物，需要引起警覺；苦味意味著某種警告，是一種味覺保護機制，可以幫助識別自然界中潛在的有毒物質，這種物質大多源于植物中所含的生物堿；鮮味是五味中最晚被確立的味覺感受，鮮味主要來源于蛋白質，往往意味著營養的滋味[2]。

所有動物的生存都取決于營養物質的消耗，味覺引導動物選擇安全的并且適合身體需要的食物。不同物種的飲食差異可能會非常大，比如食草動物和食肉動物、陸地動物和海洋動物，但是攝取的營養物質有可能是相同的，比如糖分、氨基酸、鹽類甚至有毒物質。不同物種間味覺受體基因的序列和數量都有所不同，是由于在進化過程中基因復制、缺失和假基因化導致的，同時這種差異也反映了不同物種對生存環境的適應以及攝食方式的取舍。味覺受體和飲食之間的協同變化表明，在物種進化過程中，針對不同的飲食需求，味覺系統進行了相應的調整。

1 甜味和鮮味

甜味和鮮味的受體都屬于G蛋白偶聯受體家族（GPCR），其中T1R1+T1R3以異源二聚體的形式表達鮮味，T1R2+T1R3以異源二聚體的形式表達甜味，一系列研究揭示了這些受體在感知甜味和鮮味中所起到的關鍵作用。不同物種對于甜味和鮮味的感官感受是有差異的，這種差異反應了不同物種的生活環境以及飲食的區別。

嚙齒動物和人類的T1Rs受體基因大概只有70%相同，因此兩者的甜味和鮮味的感受差異比較顯著。比如小鼠幾乎能識別所有的L-氨基酸的鮮味，而人類能識別的鮮味氨基酸只有L-谷氨酸鹽和L-天冬氨酸鹽，但是相反，人類能夠感受到的人工甜味劑（阿斯巴甜、甜蜜素、甜味蛋白等），對于小鼠就沒有吸引力了[3]。ZHAO等研究了3個分別以昆蟲、血液和水果為食的蝙蝠群體，結果表明，T1R2受體基因在蝙蝠中表現出了明顯的進化選擇，吸血蝙蝠的T1R2受體基因出現了假基因化，而以昆蟲和水果為食的兩類蝙蝠的T1R2受體基因沒有顯著變化，吸血蝙蝠T1R2受體的假基因化可能與吸血蝙蝠獨特的捕食習慣有關，它們不需要依賴味覺感知去尋找血源[4]。肉食性貓科動物顯示出對甜味物質沒有偏好，這種甜味的不敏感性主要來自于物種在進化過程中T1R2受體的基因突變導致受體功能喪失，因為從飲食結構來說，它們不需要甜味受體去選擇食物，從而導致甜味感受的缺失[5]。另外，海獅的T1R1+T1R3受體的假基因化導致它們失去了對于鮮味的品嘗能力[6]。據研究報道，極少部分雞的味蕾中T1R1和T1R3受體能形成異源二聚體共表達，而只有T1R1與T1R3以異源二聚體的形式存在時才能感知鮮味物質，因此大部分雞無法品嘗到鮮味[7]。對于鮮味感知的差異在人類中也有存在，一項研究表明109名受試者當中，大約27%的人對于味精不敏感，這種情況與舌部菌狀乳頭中T1R1+T1R3受體的變異有關[8]。

2 苦味

不同物種之間苦味受體基因的數量有顯著差異，人類有25個完整的苦味受體基因（T2Rs），小鼠有34個，而雞僅有3個，造成這種差異的原因與不同物種的取食環境和飲食習慣有關[9]。研究表明，現代人類已經喪失了一部分的苦味受體，因為相比于古代人類來說，現代人無需擔心日常中接觸到有毒物質的風險，從而導致了苦味受體基因出現了高頻的基因突變，引起受體功能喪失[10]。

其中最典型的例子是苯硫脲（PTC）以及6-正丙基硫氧嘧啶（PROP）這兩種苦味物質的感知差異。T2R38是這兩種苦味物質的響應受體，由于基因突變導致苦味感知能力因人而異，有些人非常敏感，另外有少部分的人敏感度較低甚至無法感受到苦味[11]。相關研究報道，對于PTC以及PROP不敏感人群的比例，在歐洲較高（可以達到30%），在東亞（日本、韓國、中國）較低（7%～15%），在非洲更低（3%～4%），這主要與不同人種的飲食差異有關。這種由T2R38受體基因突變引起的苦味感知差異，在靈長類動物中（例如黑猩猩以及獼猴）也有發現[11-12]。例如，大熊貓在演變過程中改變了自身的飲食習慣，當它們開始以竹子為食的時候，就漸漸失去了品嘗肉中鮮美滋味的能力，但是它們對于苦味的感知能力卻變得更好了，這有助于它們檢測植物中的有毒物質。經研究報道，大熊貓的基因組序列表明其鮮味受體基因（T1R1基因）是假基因，但是比起它們的肉食同類來說，大熊貓擁有更多的苦味受體[13]。

3 咸味和酸味

不同動物對鹽的需求程度不同，例如，野生兔子的食物中鈉含量很少，因此它們會舔食自然界中的結晶鹽來滿足身體對于鈉的需求，由此進化而來的咸味受體可以輕易的從眾多陽離子中分辨出鈉離子，而食肉動物往往不具備這種能力，因為它們的飲食中已經含有足夠的鈉而不需要另外補充[14]。物種間咸味感知差異最著名的例子是對阿米洛利（Amiloride）的敏感性差異，在嚙齒動物中阿米洛利會減弱對NaCL的味覺反應，降低咸味感知能力，但是對于人類而言，阿米洛利通常不會改變對于咸味的感知。這種物種間的差異可能歸因于人類味蕾細胞中存在的ENaC δ亞型受體，而嚙齒動物中缺少這樣的ENaC δ亞型受體[14]。

味道通常是通過咀嚼釋放出來的，但鯨類動物往往會整個吞下食物，因此味道對于它們來說就變得無關緊要了。當某一特征不再需要的時候，假基因就會出現。據研究，鯨類是第一種喪失了絕大多數味覺的哺乳動物，由于甜味、鮮味、苦味、酸味受體的假基因化，鯨類只剩下咸味味覺。作為生活于海洋中的生物，鯨類需要保留起到調節鈉離子流作用的ENaC的功能來適應海洋高鹽環境，因此咸味感受被保留了下來[15]。研究報道，人類中酸味受體的基因突變率（14.7%）遠高于甜味（0.02%）、咸味（0.05%）和鮮味（0.17%），由于受體基因的高頻失活突變導致受體功能喪失，現代人類已經失去了某些酸味受體基因[13]。

4 結語

味覺在各物種的攝食過程中扮演了非常重要的角色，由于不同的生存環境和攝食偏好，動物在長期的演化過程中形成了鮮明的食性分化，例如，人類是雜食性動物，大熊貓的食物主要是植物，而老虎仍然是一個典型的肉食者。動物在日常的攝食過程中，通過味覺系統來評價食物的營養價值（甜和鮮）、安全性（苦和酸）和鹽分（咸）。

動物相應味覺受體基因的進化比較符合它們的飲食行為演變，例如，鯨類缺失了大部分的味覺感受，這與它們吞咽而不咀嚼食物有關，不咀嚼食物將無法感知味覺，從而導致味覺感受基因功能漸漸喪失。大熊貓由肉食習性轉變為食草習性的過程中，喪失了對于鮮味的感知能力，但是相應的強化了對于苦味的感知力，用于分辨植物中的有毒物質。動物味覺受體功能的喪失與進化是一個普遍存在的現象，與攝食的差異化直接相關。隨著越來越多的動物基因組測序的完成，關于味覺受體基因的研究也取得了很大的進展。基因進化的第一原因是基因突變，如果某一種味感功能在長期的攝食生存中不再需要，那么假基因就會出現，從而導致味覺受體功能的減弱或者喪失。現代人類已經喪失了一部分的苦味和酸味受體，因為相比于古代人類來說，現代人無需擔心日常中接觸到有毒物質的風險，從而導致了苦味、酸味受體基因出現了高頻的失活突變，引起受體功能喪失。

味覺受體基因的進化過程是一個復雜而有意義的過程，對它們進行研究有利于揭示動物食性、生活環境等生態因素對味覺受體基因進化的影響，以及尋找味覺受體基因進化的規律。相信隨著各學科的不斷發展，人們對味覺感受機制的認識將更加深入。